Дыхание морских млекопитающих. I. Основная часть Анатомическая часть
 Скачать 0.98 Mb.
|
I. Основная часть1. Анатомическая частьАнатомия и морфология дыхательной и кровеносной систем китообразных 1. Дыхательная системаДыхательная система китообразных построена по сходной с наземными млекопитающими схеме, которая представляет собой легочное дыхание, с транспортом газов кровью от легких к тканям и от тканей к легким. Морфология водных млекопитающих во многом отлична от морфологии наземных. Она сочетает и общие для всех млекопитающих черты строения системы, и специфические, присущи только водным. a) Наружные дыхательные путиСостоят из единого надчерепного носового прохода и системы воздухоносных мешков, связанных с носовым проходом. На поверхности головы носовой проход оканчивается непарным – у дельфинов, и парным – у китов, отверстием - дыхалом, плотно закрывающимся кожно-мышечными складками. Причем они расположены, так что выступ одной складки заходит в углубление другого. b) ДыхалоРасположено дыхало на верхней части головы, на средней линии, ближе к фронтальной поверхности черепа, позади жирового выступа (ложного лба). Имеет серповидную форму и обращено выпуклой стороной назад. (Рис.1-2) Размеры дыхала варьируется в зависимости от размера животного. Помимо мускульного сфинктера, замыкающего дыхало снаружи, ниже расположены еще два дивенрткула (Howell,1929; Huber,1934; Агарков и Мисюра, 1974, 1979), закрывающих дыхательный ход. Дыхало открывается в полость надчерепного воздухоносного хода и системы назальных мешков. с) Надчерепные дыхательные пути У афалины также как и у белухи воздухоносный ход представлен непарным соединительнотканным каналом, который проходит между лобно-жировым утолщением и лобной костью и дойдя до костных ноздрей делиться на левый и правый внутричерепной путь. В воздухоносный надчерепной канал открываются три пары воздухоносных мешков. (рис. 4 - 5)  Примечание: названия воздухоносных мешков у белухи дано по терминологии Губера (Белькович В.М., Клейненберг С.Е., Тараскевич М.Н., Яблоков А.В.: Белуха. Опыт монографического исследования вида – Москва, Наука, 1964) Две пары (тубулярные и премаксиллярные у афалин и премаксиллярные и назофронтальные у белух) соединены между собой полостями (соединительными мешками) Сразу под вестибулярными мешками, где воздухоносный канал становиться шире, открываются тубулярые мешки. Представляют собой два полукруга окружающие воздухоносный канал и заканчивающиеся слепо. Нижний уровень надчерепного хода представлен премаксиллярными и соединительными мешками, носовыми пробками и косными ноздрями. d) Внутричерепные воздухоносные ходы В отличии от верхних дыхательных путей являются парными, перекрываются сверху выростами носовых пробок, которые представляют собой мощное мускульно-соединительнотканное образование, расположенное между тубулярными и премаксилляными мешками. e) Гортань У дельфиновых гортань представляет собой изогнутую кпереди трубку, узкий верхний конец которой находиться под парным носоглоточным отверстием купола глотки. Гортанный остов состоит в из двух пар мелких хрящей и пяти основных, трех на парных и одного парного (черпаловидный хрящ). Перстневидный хрящ составляет основу остова и является самым задним хрящом гортани, граничит с трахеей. Он состоит из массивной пластинки и отходящих от нее переднее-боковой поверхности двух дужек, направленных вентрально. Концы дужек соединяются легкорастяжимой поперечной связкой. Такое незамкнутое построение перстневидного хряща является специфичным, так как для большинства млекопитающих характерно замкнутое строение этого хряща. Особенность черпаловидных хрящей дельфиновых это их вытянутость и участие в формирование присущей только зубатым китам черпаловидно-надгортанной трубки (рис.7). Утолщенные верхушки этих хрящей входят во внутреннее носовое отверстие, где они плотно фиксируются специальным мышечным сфинктером. Обеспечивая полную независимость дыхательных путей от пищеварительных, трубка располагается так, чтобы справа и слева от трубки меж ней и боковыми стенками оставались каналы для прохождения пищи. f) Клапаны верхних дыхательных путей Верхние дыхательные пути китообразных имеют два мышечных барьера, функционирующих как клапаны, и изолирующие воздухоносные от внешней среды: первый располагается в области надчерепного дыхательного хода, второй – в области входа в гортанны. Клапан дыхала играет здесь добавочную роль. g) Трахея Трахея дельфинов это короткая, широкая овальная трубка, обладает высокой прочностью и устойчивостью к сжатию, благодаря хрящевым кольцам, которые у китообразных, в отличие от других млекопитающих, замкнуты. Кольца трахеи соединяются одно с другим посредством связок и хрящей. У афалин таких колец 11-15. Длина трахеи составляет 7–8 см, а диаметр – 3–4 см, у белухи – 10-15 и 5-8 соответственно. Короткая и широкая трахея дихотомически делится на два главных бронха, несколько ниже бифуркации (раздвоения на два бронха) с правой стороны от трахеи отходит третий, предаортальный бронх, который в свою очередь разветвляется, образуя четыре внутрилегочных ветви: переднюю, вентральную, дорсальную и боковую, имеющие приблизительно одинаковые диаметры. По всей длине трахеи с дорсальной стороны к ней прилежит пищевод. h) Главные бронхи Главные бронхи подразделяются на две ветви второго прядка. Крупные бронхи представляют собой хрящевые трубки, в которых имеются хрящевые кольца. Такие кольца есть во всех бронхах до бронхов пятого порядка, а в последующих поколениях бронхов есть только отдельные кольца (замкнутые и незамкнутые). Выполненные исследователями (Нестеров, Мисюра и др.) отливки латексных моделей легких дельфинов и изучение пластмассовых форм бронхов позволили им установить магистральный характер ветвления: основной ствол постепенно уменьшается в диаметре и отдает под разными углами ветви третьего порядка. Образование мелких бронхов так же происходит по принципу магистрального ветвления.
У всех китообразных легкие однодольные, без следов какого-либо деления на части. Имеют вид сужено-вытянутых массивов и представляют собой мешковидные образования с мелкодольчатым строением. Масса легких сильно зависит от массы тела, а по отношению к ней гораздо больше, чем у наземных животных. Масса легких афалин составляет 2,2-2,9% от массы тела, а у человека всего лишь 0,7%. Правое легкое всегда крупнее и тяжелее левого, особенно хорошо разница видна у самок. Легочная ткань имеет на разрезе темно-красный цвет, плотноэластическую консистенцию. Междолевых и междольковых соединительнотканных прослоек обнаружено не было. Просветы бронхов хорошо заметны, так как не спадаются. Ветви артерий всюду следуют независимо от бронхов. 1) Бронхиолы Особенность бронхиол дельфиновых в том, что они оснащены сфинктерами. Ученые открывшие эти сфинктеры (Fiebiger, 1916; Wislocki, 1929) считали, что основное их назначение – защищать альвеолы от возможного попадания в них воды, при этом сфинктеры открывают просвет только во время дыхательного акта. Исследования других ученых (Ridgwey, 1972; Denison, Kooyman, 1973; Kooyman, 1975) дали основание считать, что основное назначение этих сфинктеров состоит в том, что они при нырянии создают препятствие для проникновения в кровь и ткани избыточного количества азота.
У дельфиновых стенки альвеол толстые, коллагеновых и соединительных волокон с ядрами, что способствует активному и быстрому освобождению альвеол от газов при выдохе и заполнению при вдохе. Альвеола имеет свою капиллярную сеть, в отличии от альвеол наземных животных, где один капилляр соприкасается с двумя соседними альвеолами. Кроме того, у наземных животных кровь от воздушного пространства отделена альвеолярным эпителием и стенкой капилляра. У дельфинов альвеолярный эпителий отсутствует.
Грудная клетка дельфиновых имеет подвижность и высокую устойчивость к давлению и его перепадам. Она менее замкнута в отличие от наземных и имеет укороченную сегментированную грудную кость с прикрепленными к ней четырьмя парами ребер. Остальные десять пар ребер крепятся к диафрагме.
Расположена косо, имеет огромную площадь и развитую мускулатуру. Первый зубец диафрагмы закреплен на четвертом стернальном ребре. Подвижная грудная клетка, диафрагма, наличие в стенках альвеол эластических волокон обеспечивает быстрый, сильный выдох, высокую скорость воздушного потока в дыхательных путях во время дыхательного акта и позволяет легким не отрываться от грудной стенки.
Развита превосходно. Выдох и вдох являются активными фазами дыхательного цикла. Пояснично-реберная мышца отсутствует, зубчатая дорсальная мышца редуцирована либо развита слабо. Для дыхательной мускулатуры дельфинов характерно отсутствие реберных мышц между реберными хрящами прикрепление волокон поперечной грудной мышцы к внутренней поверхности дистальной трети ребер (Родионов, 1974)
Относительная масса легких у афалин составляет 2,26-2,87% массы тела, а у азовки – 3,59%.Но масса легких относительна и зависит от кровенаполнения, так как этот орган с плотным сосудистым руслом. Легкие двухсоткилограммовой афалины могут быть заполнены 12-16 л воздуха. Такие результаты были получены измерением обьема изолированных легких погибшей афалины при использовании метода вытеснения воды из резервуара. Полученые значения несовсем точны, так как в дыхательных путях и альвеолах всегда присутствовал воздух предположително равный 1,5-2 л. В. Система крови Система крови дельфинов включает в себя такие же отделы что и у наземных млекопитающих, а именно циркулирующую и депонирующую кровь, органы образования и разрушения клеток крови (костный мозг, селезенка, печень, лимфатические узлы), а так же регулирующий нервно-гуморальный аппарат, имеющий ряд характерных особенностей. а) Кроветворные органы Слабо отличаются от кроветворных органов других млекопитающих.
Обычно масса костного мозга составляет всего 2.1 – 2,8% от массы тела, что в 2 раза меньше чем у северного оленя. Скелет дельфина так же не большой – около 9-19% массы тела
Намного меньше чем у наземных. По размеру и форме она варьируется как у разных видов дельфинов, так и у отдельных особей. Меньше всего селезенка у азовок, крупнее у белобочек. У афалин размер селезенки 0, 076-0,06 г/кг, что соответствует среднему показателю. Селезенка состоит из нескольких отдельных образований овальной или треугольной формы. Она имеет двухслойную капсулу. Внутренний слой этой капсулы содержит мышечные волокна, венозные синусы отсутствуют. На концевых веточках капилляров расположены кисточки, заканчивающиеся расширениями с отверстиями, через которые кровь поступает в пульпу. Селезенка как губка впитывает в себя большое количество крови. В крови селезенки гораздо больше эритроцитов и гемоглобина, чем в крови циркулирующей в сосудах. в) Общий объем крови Зависит от вида, пола, функционального состояния организма, разновидности ныряющего поведения и составляет 7-15% от массы тела. У глубоко ныряющих объем крови больше, данные об этом подтверждены в различных работах (Приложение 2, таблица 4) Имеющееся в организме дельфина кровь, также как и у наземных, циркулирует не вся, а только ее часть. Остальная же кровь находится в многочисленных депо, число которых больше чем у наземных. Соотношение между циркулирующей и депонирующей кровью меняется в зависимости от состояния организма и продолжительности дыхательных пауз или ныряния. с) Структура крови Кровь дельфинов, как и у всех неоднородна и состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. Элементы крови Это клеточные образования трех типов: красные и белые кровяные тельца и кровяные пластинки.
Эритроциты – красные клетки крови, составляющие большую долю клеток содержащихся в крови. По форме эритроциты двояковогнутые. Состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены гемоглобином, не имеет ядра, окружен плотной оболочкой из липидов. Проницаемость оболочки избирательна. Легко пропускает газы, воду, анионы HO, Cl, HCO3, ионы Н, глюкозу и мочевину. Не пропускает – белки и большинство катионов. Количество эритроцитов в 1 мкл крови такое же, как и у человека. Гемоглобин Гемоглобин – это хромопротеин (окрашенный белок). Составляет основу дыхательной функции. Способен обратимо присоединять кислород и углекислый газ. К нему также способны присоединяться и другие вещества называемые лигандами. Присоединяя и отдавая лиганды гемоглобин способен менять сои физико-химические и функциональные свойства. Гемоглобин дельфинов имеет высокую резистентность к щелочам, а у тюленей резистентность ниже, так как они обладают более высоким содержанием гемоглобина, большей кислородной емкостью крови, малым содержанием углекислого газа и меньшей буферной емкостью крови. Концентрация гемоглобина в крови дельфина немного превосходит человеческую концентрацию. Для всех млекопитающих характерна гетерогенная структура гемоглобина. Обычно в одном эритроците содержится гемоглобин различных типов (фракций), что обусловлено последовательным синтезом нескольких молекулярных вариантов этого вещества, отличающиеся по своему аминокислотному составу и физико-химическим свойствам. 2) Лейкоциты Лейкоциты - это белые клетки выполняют защитную функцию. Различают три вида: гранулоциты, лимфоциты, моноциты. Определяют по внешнему виду. Содержание лейкоцитов в 1 мкл крови выше чем у человека и колеблется в пределах 4 - 9•10³ на 1 мкл крови. Лейкоцитарная формула крови здоровых дельфинов характерна повышенным содержанием эозинофилов, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, моноцитов и лимфоцитов. Эозинофилы участвуют в разрушении и обезвреживании чужеродных белков и токсинов белкового происхождения. От общего числа лейкоцитов ими являются 14-16%, но количество увеличивается при паразитных заболеваниях и других. Содержание в крови здоровых дельфинов палочкоядерных нейтрофилов невысокое и достигает лишь 2-3%. 3) Тромбоциты Тромбоциты (кровяные пластинки) выполняют различные функции, одна из которых участие в процессе свертывания крови. У афалин количество тромбоцитов на 1 л крови меньше чем у человека, всего 90-145 Г (Г=гиго=10 ) когда у человека 180-320 Г. Свойства гемокоагуляции (свертывания крови) предохраняет организм от потери крови и является важнейшей защитной реакцией для дельфинов. Процесс гемокоагуляции у млекопитающих происходит с участием веществ, таких как фактор Хагемана, фактор Розенталя и антигемофилический глобулин. Для китообразных так же характерны высокая активность гепарина и высокая фибринолитическая активность плазмы. Особенность системы свертывания крови у дельфинов играет значительную положительную роль в гемодинамическом обеспечении транспорта газов и питательных веществ к тканям при условии неравномерного кровотока при нырянии. Гемокоагуляция возможно лишь при нарушении целостности кровеносных сосудов и эритроцитов, когда высвобождается эритроцитин, который может, очевидно, компенсировать отсутствие факторов Хагемана и других, а кровь может коагулировать. Когда же сосуды не повреждены низкое число тромбоцитов, отсутствие в плазме факторов Хагемана, Розенталя, высокие фибринолитическая активность крови и антикоагуляционная способность гепарина крови дельфина, а также другие особенности свертывающей системы крови тормозят тромбообразование в кровеносных сосудах при нырянии. Плазма крови Плазма крови – это сложная биологическая среда, тесно связанная с тканевыми жидкостями организма. В плазме крови афалин содержится 90-92% воды и 8-10% сухих веществ, в состав которых входят: белки, глюкоза, липиды, молочная и пировиноградная кислоты, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота. креатин, креатинин и др.), различные минеральные соли, ферменты, гормоны, витамины, пигменты. В плазме растворены также кислород, углекислый газ, азот и ряд летучих органических соединений – продуктов метаболизма. Общее содержание белка и его основных фракций в плазме крови у афалин примерно такое же что и у человека. В плазме афалины содержится 27% насыщенных, 46% ненасыщенных и 27% полиненасыщенных жирных кислот. Эритроциты содержат 33% полиненасыщенных жирных кислот, главным компонентом которой у китообразных является арахидоновая кислота (13%). Уровень диеновых конъюгатов и кетодиедов в крови афалин в1,5-2 раза выше чем у свиньи. Активность супероксиддисмутазы составила 44,0-9,5 усл. ед./мг гемоглобина, а активность пероксидазы в 2-2,5 раза выше чем у коров и свиней. Высокий уровень продуктов переокисления липидов в сочетании с высокой активностью ферментов системы антиоксидантной защиты свидетельствует об интенсивности течения процессов переокисления липидов в организме афалин. Содержание лактата и пирувата в крови афалин выше, чем у человека. Содержание сахара составляет у самцов 131 ± 36 мг%, у самок - 127 ± 27 мг%, эти показатели выше, чем у человека (80 ± 120 мг%). В зависимости от функционального состояния организма животного уровень сахара в крови афалин изменяется на 10-30 % по сравнению с нормой. |