Дыхание морских млекопитающих. I. Основная часть Анатомическая часть
 Скачать 0.98 Mb.
|
|
Региональный газообмен и метаболизм тканей У дельфинов имеются выраженная дифференциация и относительна неоднородность тканевого дыхания мышц, тканей и органов, отличающаяся интенсивностью потребления кислорода и выделения углекислого газа. Исследовании интенсивности дыхания отдельными тканями проведенные с использованием манометрического метода Варбурга, показали, что у азовок интенсивность поглощения кислорода головным мозгом в 3,3 раза выше, чем скелетной мышцей (соответственно 17,6 и 5,8 мл/мин, на 1 кг). Обнаружены выраженные различия между интенсивностью поглощения кислорода и выделения углекислого газа поверхностными и глубокими скелетными мышцами, У азовки интенсивность потребления кислорода поверхностной мышцей составляла 4,8-6,1 мл/мин • кг, в глубокой скелетной мышцей 15,8-18 мл/мин - кг. Выделение углекислого газа определялось соответственно 3,9-5,9 мл/мин - кг. Мышца миокарда, насыщенная миоглобином, потребляла 22-24 мл/мин • кг кислорода и выделяла 17,8-20,4 мл/мин • кг угле кислого газа. Ткани почки в 3 раза, а ткани печени в 2,2 раза превышали скелетные мышцы по интенсивности поглощения кислорода скелетными мышцами. Примерно такими же соотношениями характеризуется интенсивность выделения углекислого гаи Обильно насыщенные миоглобином глубокие мышцы поглощают примерно в 3 раза больше кислорода, чем поверхностные. Интенсивность поглощения кислорода сердечной мышцей, особенно мышцей левого желудочка, значительно превосходит интенсивность поглощения кислорода скелетными мышцами Миоглобин. Важным условием обеспечения газообменной функции тканей у афиш является способность накопления, распределения и рационального использования в них кислорода и образующегося углекислого газа. Известно, что тканевые запас кислорода у животных образуются из небольшого количества растворенного кислорода, соединенного с миоглобином. У афалин очень темный цвет мускулатуры связан с содержанием в ней значительного количества миоглобина. У китообразных концентрация миоглобина в 4-9 раз выше, чем у наземных млекопитающих. Так, у афалины концентрация миоглобина мышцах определялась 2,0 моль/кг, в глубоких мышц туловища (спинных и брюшных) афалины и азовки содержание пигмента было 2346 и 3359 мг% соответственно, что значительно выше, чем в поверхностно расположенных мышцах (1700 и 1700 мг%). У белобочки и морской свиньи наибольшая концентрация миоглобина (11-27 мг/г) обнаружена в мышцах, работающих с наибольшей нагрузкой (3410-3600 мг%). Концентрация миоглобина в разных мышцах одного и того же вида животных различается. В мышцах белобочки миоглобин содержится в следующих концентрациях (в мг/г): сердце - 10,9-14,7, диафрагма - 18-33,3, шея - 9-11, спина - 31,5-36, передние конечности - 12-23,3. В этих же мышцах у афалин и азовок миоглобина содержится 17 ± 0,4 и 17,3 ± 1.0 мг/г ткани соответственно. По концентрации миоглобина в скелетной мускулатуре черноморские дельфины могут уступать китам и тюленям. Содержание миоглобина в мышцах туловища голубого кита 18 мг/г, бутылконоса 88 мг/г, кашалота 93 мг/г сырой ткани. Наибольшим содержанием миоглобина отличаются мышцы тюленя и кашалота, содержание миоглобина в мышцах кашалота - 10% влажной массы всей мускулатуры, он может связать 11,8 об.% кислорода, что равняется примерно кислородной емкости крови этого животного. Запасы кислорода в мышцах тюленя составляют 47% общего количества кислорода в организме. У дельфинов в мышцах содержится столько же миоглобина, сколько и гемоглобина в крови, а у наземных видов — лишь 15-20% всего гемоглобина в организме. Проявляется зависимость содержания миоглобина в различных мышцах от их активности и объема выполняемой нагрузки во время плавания, ныряния, прыжков. У дельфина-белобочки и морской свиньи наибольшая концентрация миоглобина обнаружена в спинных и брюшных мышцах, диафрагме, т.е. в мышцах, работающих с наибольшей нагрузкой. У азовок и афалин наиболее высокие концентрации миоглобина регистрировались в глубоко расположенных мышцах (23,4 ± 0,5 и 33,6 ± 0,8 мг/г ткани соответственно). Имеются расчетные данные, что у дельфинов вмышцах столько же миоглобина, сколько и гемоглобина в крови, а у человека - всего лишь15-20% всего гемоглобина в организме. У дельфина-белобочки на каждый килограмм массы его тел приходится от 9,1 до 13,2 г миоглобина (в среднем 11 г/кг массы тела). У некоторых ластоногих содержание миоглобина может быть еще более высоким и составляет 21-24 г/кг массы тела. Следовательно количество кислорода, которое депонирует миоглобин в тканях афалины, оценивается 0,14-0,32 л О2/кг массы тела. Поскольку миоглобин распределен неравномерно в организме и конкретных мышцах, то весьма сложно точно определить его суммарное количество без этого показателя все расчеты запасов кислорода в связанном с миоглобином состоянии следует считать ориентировочными. Молекула миоглобина напоминает сплющенную неправильную трехгранную призму размером 43x35X23 А. 138 из 153 аминокислотных остатков расположены в 8 спиралевидных сегментах молекулы (правовращающие a-спирали с шагом около 5,4 А), которые содержат от 7 до 24 остатков. Спирали соединяются двумя острыми углами и 5 неспирализованными сегментами, длина которых варьирует от 1 до 8 остатков. В миоглобине кашалота вода почти не проникает внутрь молекулы, которая заполнена преимущественно гидрофобными группами. В эту гидрофобную область погружен гем, который, од ни ко находится близко от поверхности молекулы. Взаимодействие гема с глобулином осуществляется через прочную связь остатка гистидина, находящегося в положении 93 (F8), с железом тема и через слабую связь с остатком гистидина, занимающего положение 64 (Е7). В остальном окружение группы тема составляют главным образом неполярные атомные группировки, которые значительно влияют на взаимодействие гема с лигандами. Между конфигурацией каждой из 4 цепей гемоглобина и одиночной цепи миоглобина имеется большое сходство. Миоглобин и b-цепь гемоглобина схожи между собой полностью, что же касается a-цепи, то она отличается от них на коротком отрезке в одной небольшой петле молекулы. Молекулярная масса миоглобина кита (11 800), дельфина (16 900-18 500) и тюленя (18600) не имеет существенных отличий от молекулярной массы миоглобинов различных видов животных. Миоглобин дельфинов, как и миоглобин человека, обладает микрогетерогенностью. С помощью электрофореза в полиакриламидном геле показано, что миоглобин афалин разделяется на 5 фракций. Условия диссоциации оксимиоглобина и оксигемоглобина существенно различаются: оксимиоглобин отдает 50% химически связанного кислорода при его напряжении 3,3 мм рт.ст., в то время как оксигемоглобин - при напряжении 35 мм рт.ст, Способность оксимиоглобина отдавать кислород при низких уровнях напряжения кислорода в тканях важна для депонирования кислорода в тканях и для регуляции окислительного метаболизма. Этому отвечают форма кривой диссоциации оксимиоглобина, высокое сродство миоглобина к кислороду (Р50 составляет 3,3 мм рт.ст.) и промежуточное положение между гемоглобином и оксидазной системой клеток при транспорте молекулярного кислорода в ткани. Отмечено, что количество субстрата, окисленного цитохромоксидазой при напряжении кислорода 10-11 мм рт.ст., выше в тканях с высоким содержанием миоглобина и выявляются изменения активности ферментов терминального окисления - цитохром оксид азы, каталазы и некоторых дегидрогеназ цикла Крепса. Однако остается неясным, какая из двух систем - газотранспортная или метаболическая является организующей такие условия деятельности органа или ткани, а какая пластично адаптированной, или же они функционируют соподчиненно, регулируя попеременно одна другую. Снижение интенсивности потребления кислорода у афалин в гипоксических условиях определяется, по-видимому, включением не одного, а ряда приспособительных механизмов. К их числу относятся отсутствие дыхательных движений и потери тепла с выдыхаемым воздухом, аритмичная деятельность сердца, перераспределение кровотока, положительная плавучесть животного в воде, а также биохимическая перестройка тканевого метаболизма и стимуляция анаэробных процессов. Условия гипоксии или аноксии у афалины приводят к активной мобилизации больших запасов гликогена в печени. При расходовании этого гликогена концентрация глюкозы в крови возрастает, но при этом различие ее концентраций в крови и в печени остается благоприятным для перехода глюкозы в кровь. Определение концентрации гликогена в мозгу афалин показывает, что она почти на порядок выше, чем у родственных неныряющих животных. У афалин, как и у других теплокровных животных, организм которых вопределенных условиях испытывает недостаток кислорода, в периферийных тканях могут накапливаться продукты окислительного метаболизма - углекислота, лактат, пируват, сукцинат, аланин и глутамин, хотя в значительных количествах только лактат. Известны два основных механизма биохимического приспособления к высоким концентрациям л акт эта: во-первых, повышение буферной емкостью крови и тканей за счет поддержания большого резерва бикарбонатов, во-вторых приспособление ферментных систем либо к пониженному рН, либо к более измененным внутриклеточным величинам рН, варьирующим в диапазоне от 7,4 до, по крайней мере, 6,8 при аноксии, связанной с апноэ и, в-третьих, использование лактата в качестве субстрата окислительного метаболизма и его пере работка. У афалин проявляется каждый из механизмов, о чем свидетельству данные о показателях и особенностях системы крови и ее кислотно-основного состояния в легочного газообмена
Активность ферментов конечных этапов дыхательной цепи (цитохромов, цитохромооксидазы), как уже указывалось, находится в тесной зависимости от напряжения кислорода и углекислого газа непосредственно в клетках. Взаимосвязь между величиной рО2 в тканях и интенсивностью тканевого дыхания осуществляется на уровне дыхательной цепи митохондрий. Активность ее ключевого фермента -цитохром с-оксидазы при ионизации молекулярного кислорода лимитируется напряжением кислорода в ткани. За последние 15 лет получены новые данные, свидетельствующие о том, что и потребление кислорода целой мышцей зависит от рО2в самой ткани. В общем случае факторы, от которых зависит величина и характер изменения напряжения газов в тканях, подразделяются на две группы: статические и динамические. Первую группу определяют показатели; 1) соотношение объема ткани и капиллярной сети; 2) концентрация в ткани веществ, химически поглощающих и образующих газообразные вещества; 3) диффузные свойства ткани; 4) сорбционные свойства ткани. Динамические факторы характеризуются: 1) скоростью поступления газов с кровью, циркулирующей по капиллярному руслу; 2) скоростью поглощения и образования газов;3) скоростью сорбционных процессов. Каждый из факторов и все в совокупности определит состояние поля концентраций и напряжений газов в органах и тканях и их вероятное среднетканевое значение. В различных точках глубокой мышцы спины рО2 находилось в пределах 28 - 75 мм рт.ст. В поверхностной мышце спины рО2 было меньшим и составляло 28-48 мм рт.ст. Средняя величина рО2 для глубокой мышцы оказалась около 50 ± 9,5 мм рт.ст., для поверхностной мышцы - 40 ± 5,2 мм рт.ст. У молодой афалины (возраст 6 мес.) средняя величина рО2 в глубокой мышце спины была равна 45 мм рт.ст. При вдыхании животным гипоксической смеси с парциальным давлением кислорода 76 мм рт. ст. резких изменений рО2 в мышцах в течение 1-3 мин не было обнаружено, хотя отмечалась тенденция к понижению уровня тканевого рО2. Хотя в тканях нет точек с фиксированным напряжением газа, в них существуют пространственный образец его напряжения, поле напряжений и его среднее значение. Этот показатель имеет практическую ценность, так как сред нетканевое напряжение газа информирует о состоянии снабжения газом ткани, хотя и не дает информации о снабжении газом определенных клеток. средние значения парциального давления кислорода в тканях афалин выше, а углекислого газа и азота ниже, чем у человека (рис. 11). Вызвано это тем, что у афалин соотношение между скоростью потребления кислорода и выделения образующегося углекислого газа ниже, чем у человека. На каждый литр потребленного кислорода у афалин выделяется 0,6-0,75 л углекислого газа, что ниже, чем у человека, Головной мозг. У афалины массой 140 кг я состоянии покоя, когда животное дышит каждые 25 с, выдыхая и вдыхая по 3,2 л воздуха и потребляя 660 мл кислорода за минуту, а ее системный кровоток изменяется в течение каждого дыхательного цикла от 5,1 до 12 л/мин, в головном мозге поддерживается напряжение кислорода на среднем уровне 40 гПа. Это примерно на 15-20% ниже, чем у человека. Средний артерио-венозный градиент парциального давления кислорода в микрососудах головного мозга у афалины изменяется на протяжении дыхательного цикла, составляя 50-60 гПа, что на 16-22 гПа ниже, чем у человека. Характерная величина капиллярно-тканевого градиента парциального давления кислорода в тканях мозга - 5—8 гПа. Среднетканевое парциальное давление углекислого газа в ткани головного мозга у афалины в покое - около 73 гПа, что примерно на 15-20 гПа выше, чем в ткани головного мозга человека. В ткани головного мозга афалины происходят небольшие (в пределах 0,1-0,8 гПа) колебания парциального давления углекислого газа, несмотря на то, что мозговой кровоток постоянной величины. Вызваны они, как показывают результаты моделирования, колебаниями парциального давления углекислого газа в артериальной крови. Сердце. В сердце афалины при коронарном кровотоке 7,2 мл/с, потреблении кислорода 0,83 мл/с, Среднетканевое парциальное давление кислорода в микрососудах сердца афалины составляет 33 гПа. Это примерно на 6-9% ниже уровня среднего парциального давления кислорода в тканях сердца человека. Среднетканевое парциальное давление углекислого газа в миокарде у афалины примерно на 30-40% 1ыше, чем у человека, и составляет 78 гПа. Печень. Среднетканевое парциальное давление кислорода в ткани печени афалины отставляет около 55 гПа, а углекислого газа — 78 гПа. Эти значения сходные с теми, которые характерны для ткани печени человека. Почки. Среднетканевое парциальное давление кислорода в ткани почки афалины находится на уровне 65 гПа, что на 3-8% ниже, чем у человека. Среднетканевое парциальное давление углекислого газа в ткани почек - 68 гПа, что немного выше, чем у человека. Мышечные ткани. У афалины массой 140 кг мышечные ткани составляют 42% массы тела, на их кровоснабжение используется 20% системного кровотока; они потребляют 25% кислорода, необходимого организму. В мышечных тканях поддерживается среднетканевое парциальное давление кислорода на уровне 35 гПа, что на 5-9% ниже, чем у человека. Среднетканевое парциальное давление углекислого газа в мышечной ткани афалины примерно на 10-12% выше, чем у человека, и составляет 74 гПа. На протяжении каждого дыхательного цикла в тканях афалины происходят колебания парциальных давлений кислорода и углекислого газа даже в состоянии покоя. Их амплитуда примерно равна амплитуде колебаний парциальных давлений газов в артериальной крови человека. Полученные нами данные не подтверждают существующих представлений о том, что оптимальными для организма млекопитающих являются условия стабилизации уровня парциальных давлений газов в тканях. Важную регуляторную роль у афалин играет использование другой, чем у человека, динамики общего и регионарного кровотоков, концентрации и свойств компонентов крови — переносчиков газов, содержания в крови молекулярного кислорода и углекислого газа при незначительном отличии электролитного состава крови (концентрации анионов и катионов), уровня обмена солей между эритроцитам и плазмой. По своим средним значениям у афалин такие показатели, как вентиляция легких, объемная скорость кровотока, потребление кислорода на килограмм массы тела, кислот свойства крови мало отличаются от тех, которые характерны для человека в стоянии покоя. По-видимому, эффективность газообменной функции у дельфинов достигается в основном взаимодействием не одной, а нескольких физиологических адаптации и их особыми проявлениями в экстремальных ситуациях, которые обычных экспериментальных исследованиях еще не создавались. B. Система крови
Кровь афалин, как и других млекопитающих, по своему содержанию неоднородна и отличается часто значениями показателей гематокрита, вязкости и плотности, величины осмотического давления, активной реакции крови (рН), буферной емкости крови, состава плазмы крови, а также показателями трофической (питательной), экскреторной (выделительной), дыхательной (газосвязывающей), терморегулирующей и защитной функции. В нормальных условиях вязкость крови у афалин в 5-6 раз выше вязкости воды. Относительная плотность крови у афалин поддерживается в узких пределах 1,062-1,064, что немного выше, чем у человека (1,05-1,06). Относительная плотность цельной крови зависит в основном от количества эритроцитов и у самцов, бывает выше, чем у самок. Относительная плотность лейкоцитов и кровяных Пластинок в крови ниже, чем эритроцитов. К настоящему времени не обнаружено, что по своим осмотическим свойствам и Винному составу кровь дельфинов отличается от крови наземных млекопитающих. По подержанию ионов кальция кровь черноморских афалин практически не отличается от Крови человека: у афалин - 10,8 ± 0,33 мг%, у человека - 6-12 мг% (Ridgway, 1972). Изменение солености и ионного состава среды обитания при условии сохранения Нормального рациона питания не вызывает значительных изменений внутренней среды в организме афалины. Количеством воды, поступающей в желудок, невелико и играет несравненно меньшую роль в удовлетворении потребности животных в воде и в регуляции водно-солевого баланса, чем у человека и наземных животных. Более того, высказываются мнения. Что вода, поступающая желудок, поглощается лишь в качестве среды — носители Продуктов питания (Ridgway, 1972). Основные показатели водно-солевого обмена у афалин и азовок близки по своему значению. В среднем у афалин депрессия точки замерзания крови составила 0,63 ± 0,02°С (в пересчете на осмотическую концентрацию - 338 ± 11,2 моем); содержание натрия в крови - 155 ± 8,5 ммоль/л, калия - 3,9 ± 0,22 ммоль/л. Отмечено, что осмотическая концентрация крови, а также концентрационная способность у дельфинов несколько выше, чем у наземных млекопитающих и человека, но значительно уступает такой способности у обитателей пустынь |