центральным серым веществом располагается ретикулярная формация.
160. Промежуточный мозг, его основные образования.
Промежуточный мозг - diencephalons - занимает довольно значительный участок головного мозга с обширной полостью третьего желудочка. Впоследствии, однако, полость желудочка становится щелевидной.
Пластинка покрышки служит сводом для третьего желудочка, который у всех животных остается зачаточным, состоящим из эпителиальной пластинки - lamina epithelialis, - которая, срастаясь с мягкой мозговой оболочкой, формирует сосудистую покрышку третьего мозгового желудочка - tela chorioidea ventriculi tertii, - заключающую в себе сосудистое сплетение. Покрышка внедряется отростками в полость третьего желудочка, а через межжелудочковое отверстие проникает также в конечный мозг, где и переходит в сосудистое сплетение боковых мозговых желудочков, - образовавшиеся за счет пластинки покрышки конечного мозга.
Производными свода являются:
1) непарный трубкообразный вырост - эпифиз и 2) парный - узел уздечки.
Эпифиз, или шишковидная железа, - epiphysis - рудимент третьего, так называемого теменного, глаза. Эпифиз, имеющийся почти у всех животных, развит не у всех одинаково и отсутствует лишь у немногих животных (у сумчатых и у некоторых других).
У млекопитающих эпифиз становится железой с внутренней секрецией. Он прикрепляется к зрительным буграм посредством двух ножек, на которых находятся ганглиозные утолщения - узел уздечки. Последние соединяются с обонятельными центрами, а также с ядрами тройничного нерва.
Боковые стенки третьего желудочка утолщаются в зрительные бугры - talami optici - вследствие вторичного образования ядер серого вещества и увеличения проводящих путей. Зрительные бугры играют роль важного промежуточного центра для проводящих путей, идущих в кору головного мозга и обратно. Оба бугра уже у рептилий соединяются друг с другом посредством промежуточной массы, состоящей из серого вещества; она проходит через полость третьего желудочка, вследствие чего последняя превращается в кольцевидный канал. Производные базальной стенки мозгового пузыря, т.е. пластинки дна, объединяются под названием подталамическая часть - hipotalamus; она состоит из следующих органов.
Впереди зрительного перекреста вентральная стенка промежуточного мозга дает зрительный выступ - recessus opticus, - передняя стенка которого, переходящая в переднюю мозговую спайку, образована кольцевой пластинкой. Позади зрительного перекреста лежит другой непарный тонкостенный выступ в виде воронки - infundibulum. Передняя стенка её утолщается в серый бугор, - а сзади к ней примыкает сосцевидное тело - corpus mammilare, - также из серого вещества. В них оканчиваются волокна из свода в виде передних ножек последнего и из зрительных бугров.
Гипофиз, придаток мозга, - hypophysis - прилежит вентрально к воронке; он состоит из трех частей неодинакового происхождения, строения и различных по функции. Из эктодермы глотки первоначально образуется кармашкообразное выпячивание (карман Ратке), которое затем обособляется от стеки глотки и в виде пузырька примыкает к области воронки. Эпителий стенок пузырька образует разветвлённую железу. Затем просвет железы исчезает, но остаются тяжи от железистых клеток, окружённые большим количеством кровеносных сосудов. Ещё позднее обособляется промежуточная доля гипофиза, непосредственно граничащая с полостью воронки. У наземных животных за счет стенки воронки возникает нервная часть гипофиза, состоящая из нервных клеток. Таким образом, гипофиз у высших животных состоит из трех частей: дорзальной - нервной - neirohypohpysis, - вентральной - железистой - adenohypohpysis - и промежуточной. Железистая часть выделяет инкрет непосредственно в кровеносные сосуды (в кровь), а промежуточная и нервная - в третий мозговой желудочек.
У низших позвоночных животных - анамний - промежуточный мозг не играет еще такой роли, как у амниот, поэтому он и развит у них относительно слабо. Лишь с перемещением в него нервных центов из среднего мозга, обусловленным переходом к наземному образу жизни, промежуточный мозг начинает увеличиваться, оставляя далеко за собой средний мозг, что особенно заметно у человека. Благодаря наличию значительного количества ядер серого вещества промежуточный мозг становится центром корреляции для множества проводящих путей, идущих в кору головного мозга и обратно; отсюда понятно, что дифференциация промежуточного мозга начинается с момента роста конечного мозга.
II. Функции промежуточного мозга
Промежуточный мозг расположен между средним и конечным мозгом, во-круг третьего желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус и эпиталамус (эпифиз). Многие физиологи метаталамус объединяют с таламусом.
1. Таламус
Таламус (thalamus - зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, составляющий основную массу (
20 г) промежуточного мозга и наиболее развитый у человека. В таламусе обычно выделяют до 60 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.
Релейные ядра таламуса (переключательные, специфические) делятся на сенсорные и несенсорные.
Сенсорные релейные ядра переключают потоки афферентной (чувствительной) импульсации в сенсорные зоны коры (рис.1). В них также происходит перекодирование и обработка информации.
Кора больших полушарий
Вентральные задние ядра (вентробазальный комплекс) является главным реле для переключения соматосенсорной афферентной системы, импульсы которой поступают по волокнам медиальной петли и примыкающих к ней волокнам других афферентных путей, где переключаются тактильная, про-приоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; при этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, лицо) имеют большую зону представительства. Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины (поля 1-3), в которой формируются соответствующие ощущения. Электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парастезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение "схемы тела" (искаженное восприятие частей тела). Стереотаксическое разрушение участков этих ядер используется для ликвидации тяжелых болевых синдромов, характеризующихся острой локализованной болью и фантомными болями.
Латеральное коленчатое тело способствует переключению зрительной им-пульсации в затылочную кору, где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Эта информация используется для регуляции движения глаз и в зрительном ориентировочном рефлексе.
Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля, поля 41,42).
Переключение в таламусе афферентной импульсации от вестибулярного аппарата, по мнению некоторых ученых, происходит в вентральном промежуточном ядре и проецируется в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 3), по мнению других - в медиальном коленчатом теле с дальнейшей проекцией в кору верхней и средней височной извилин (поля 21 и 22).
Ассоциативные ядра таламуса принимают импульсацию не от проводнико-вых путей анализаторов, а от других ядер таламуса.
Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также, возможно, в образовании памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но приводит к возникновению лобного синдрома: снижение инициативы, безразличие, гипокинезия.
Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в функции гнозиса, праксиса, формировании схемы тела.
Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, включающую парные ретикулярные ядра и интраламинарную (внутрипластинчатую) ядерную группу. Ретикулярные ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны "ретикулярного типа" и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга.
Неспецифические ядра имеют многочисленные входы от других ядер тала-муса, а также и внеталамические: по латеральному спиноталамическому, спиноретикулоталамическому путям, текто - и тегментоталамическим путям, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосредственно или через ретикулярную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка (шатра, пробкообразного), от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга.
2. Гипоталамус
Гипоталамус включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные (мамиллярные) тела. Микроскопически в гипоталамусе выделяют от 15 до 48 парных ядер, которые подразделяются на 3-5 групп.
161. Анатомия височной доли коры больших полушарий головного мозга.
Височная доля, lobus tempordlis, занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височной доли, прикрываю-
щий островковую долю, получил название височной покрышки, operculum tempordle. Передняя часть височной доли образует височный полюс, polus tempordlis. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные, sulcl tempordles superior et Inferior, почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина, gyrus tempordlis .superior, расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверхности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины, gyri tempordles transversi (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами, suici tempordles transversi. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина, gyrus tempordlis medius. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, gyrus tempordlis inferior, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.
162. Структурная организация коры больших полушарий головного мозга.
Кора большого мозга (плащ), cortex cerebri (pallium), представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарии большого мозга. Толщина 1,5 до 5,0 мм. Как показал Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Распределение нервных клеток в коре обозначается термином <цитоархитектоника>. Оказалось, что более или менее однородные по своим морфологическим признакам нервные клетки (нейроны) располагаются в виде отдельных слоев. Даже невооруженным глазом на срезах полушарий в области затылочной доли заметна слоистость коры: чередующиеся серые (клетки) и белые (волокна) полосы. В каждом клеточном слое, помимо нервных и глиальных клеток, имеются нервные волокна - отростки клеток данного слоя или других клеточных слоев либо отделов мозга (проводящие пути). Строение и плотность залегания волокон неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином <миелоархитектоника>. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой, neocortex, коры большого мозга взрослого человека является расположение нервных клеток (рис. 131) в виде шести слоев (пластинок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой, archicortex, и древней, paleocortex, коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. Строение различных участков коры большого мозга подробно изложено в курсе гистологии. Здесь лишь перечисляются названия этих шести слоев (пластинок): 1) молекулярная пластинка, lamina molecularis {plexiformis}; 2) наружная зернистая пластинка, lamina granularis externa; 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), lamina pyramiddlis externa; 4) внутренняя зернистая пластинка, lamina granularis interna; 5) внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), lamina pyramiddlis internal 6) мультиформ ная (пол и фор м н а я) пластинка, lamina multiformis. Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX и начале XX столетия, позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконногостроения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна, fibrae arcuatae cerebri, связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Данные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Cyngulum, пояс,- пучок волокон, проходящий в gyrus fornicatus, соединяет различные участки коры girus cinguli как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством fasciculus longitudinalis superior. Височная и затылочная доли связываются между собой через fasciculus longitudinalis inferior. Наконец, орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным полюсом так называемый крючковидный пучок, fasciculus uncinatua.
163. Новая, древняя и старая кора головного мозга. Особенности строения и локализации функции.
Кора головного мозга или новая кора, cortex cerebri neocortex, является наиболее высокодифференцированным отделом нервной системы.
Кора головного мозга состоит из огромного количества нервных клеток, которые по морфологическим особенно¬стям можно разделить на шесть слоев:
1) наружный зональный, или молекулярный, слой, lamina zonalis;
2) наружный зернистый слой, lamina granularis ex¬terna;
3) пирамидный слой, lamina pyramidalis;
4) внутренний зернистый слой, lamina granularis in¬terna;
5) ганглиозный слой, lamina ganglionaris;
6) полиморфный слой, lamina multiformis.
Строение каждого из указанных слоев коры в различ¬ных отделах мозга имеет свои особенности, выражающиеся в изменении количества слоев, в различном количестве, размерах, топографии и строении образующих ее нервных клеток.
На основании тонкого Изучения различных отделов коры головного мозга в ней в настоящее время описано большое число полей, каждое из которых характеризуется индивидуальными особенностями своей архитектоники, что позволило создать карту полей коры головного мозга (цитоархитектоника), а также установить особенности распределения волокон коры (миелоархитек- тоника).
Корковые отделы каждого анализатора в коре голов¬ного мозга имеют определенные участки, где локализуют¬ся их ядра, и, кроме того, отдельные группы нервных кле¬ток, находящихся за пределами этих участков. Ядра дви¬гательного анализатора локализуются в околоцентральной извилине, gyrus paracentralis, предцентральной извилине, gyrus precentralis, заднем отделе средней и нижней лобных извилин, gyri frontales, medius et inferior.
В верхнем отделе предцентральной извилины и около- центральной дольке локализуются корковые отделы дви¬гательных анализаторов мышц нижней конечности, ниже располагаются области, относящиеся к мышцам таза, брюшной стенки, туловища, верхних конечностей, шеи и, наконец, в самом нижнем отделе — головы.
В заднем отделе средней лобной извилины локализу¬ется корковый отдел двигательного анализатора сочетан¬ного поворота головы и глаз. Здесь находится и двигатель-ный анализатор письменной речи, имеющий отношение к произвольным движениям, связанным с написанием букв, цифр и других знаков.
Задний отдел нижней лобной извилины является местом расположения двигательного анализатора речи.
Корковый отдел обонятельного анализатора (и вкуса) находится в крючке uncus (gyrus parahippocampalis височ¬ной доли); зрительного — занимает края борозды птичьей шпоры, sulcus calcarinus; слухового — в средней части верхней височной извилины, gyrus temporalis superior, и несколько кзади, в задней части верхней височной извилины — слуховой анализатор речевых сигналов (конт¬роль своей речи и восприятие чужой).
Зрительный анализатор письменных знаков локали¬зуется в угловой извилине, gyrus angularis.
Корковый отдел анализатора общей чувствительности— температурной, болевой, осязательной, мышечносуставной — располагается в позадицентральной извилине, gyrus postcentralis; при этом проекция отдельных частей тела здесь такая же, как и у двигательного анализатора. Кроме того, в верхней теменной дольке, lobulus parietalis supe¬rior, находится область коры, связанная с функцией узна¬вания предметов на ощупь (стереогноз); а в нижней темен¬ной дольке, lobulus parietalis inferior,— двигательный ана-лизатор, связанный с воспроизведением усвоенных в тече¬ние жизни координированных движений (праксия, у прав¬шей—слева).
|
Скачать 0.51 Mb.