Главная страница

Ландшафтоведение Исаченко А.Г. Ландшафтоведение Исаченко А. Исаченко А. Г и ландшафтоведение и физикогеографическое районирование Учеб. М высш шк, 1991. 366 сил в учебнике систематически излагаются теоретические основы ландшафтоведения,


Скачать 5.08 Mb.
НазваниеИсаченко А. Г и ландшафтоведение и физикогеографическое районирование Учеб. М высш шк, 1991. 366 сил в учебнике систематически излагаются теоретические основы ландшафтоведения,
АнкорЛандшафтоведение Исаченко А.Г.pdf
Дата30.01.2017
Размер5.08 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаЛандшафтоведение Исаченко А.Г.pdf
ТипДокументы
#1318
страница10 из 25
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   25

4
. Функционально-динамические аспекты учения о ландшафте
Структура и функционирование ландшафта Общее определение структуры как пространственно-временной организованности геосистемы, приведенное во Введении, естественно имеет силу и применительно к ландшафту. Понятие структуры ландшафта имеет три аспекта, соответствующие трем этапам развития и усложнения этого понятия. Первоначальное представление сводилось к тому, что под структурой понималось взаимное расположение составных частей. В этом представлении заключен лишь чисто пространственный аспект структуры. При дальнейшем развитии понятия возник его функциональный аспект, который требует обращать внимание на способы соединения частей системы, те. на внутренние системообразующие связи. Однако представление о структуре ландшафта оставалось статичным, пока не появился третий, динамический, или временной, аспект, те. структура ландшафта стала рассматриваться не только как некоторая организованность его составных частей в пространстве, но и как упорядоченность смены его состояний во времени. Таким образом, для познания структуры ландшафта следует в первую очередь четко определить все его составные части, а затем изучить механизм их взаимосвязей, памятуя при этом о динамическом подходе. Если представить структурную модель ландшафта в виде графа, то вершины последнего будут соответствовать структурным частям, а ребра — связям между ними (рис. 38). Структурная модель ландшафта существенно отличается от модели фации своей многоплановостью, или полисистемностью по выражению В. С. Преображенского) . Структурными элементами фации служат ее географические компоненты, а пространственная упорядоченность структуры (мы пока не будем касаться динамического аспекта) выражается в закономерном расположении компонентов по вертикали и существовании между ними вертикальных же потоков вещества и энергии. Изучение горизонтальной (плановой) внутрифациальной структуры, вообще говоря, не относится к задачам ландшафтоведения и географии, исключая случаи зарождения новых фаций, которые были рассмотрены нами ранее. На схеме рис. 38) фации l63
Рис. 38. Схематическая структурная модель ландшафта А, Б, В — элементарные геосистемы а
1-3,
б
1-3,
в г — структурные части (компоненты) элементарных геосистем 1 — межкомпонентные (вертикальные) связи, 2 — межсистемные (латеральные) связи, 3 — внешние связи ландшафта (входные и выходные потоки) изображены как моноструктурные системы с вертикальными, те. межкомпонентными, связями (в виде квадратов А, Б, В, которые, в свою очередь, рассматриваются как элементы структуры ландшафта. В ландшафте, как мы знаем, различаются две системы внутренних связей
— вертикальные и горизонтальные (латеральные, причем межкомпонентные вертикальные) связи как бы опосредованы через латеральную структуру ландшафта, через сопряжение входящих в него элементарных геосистем. На рис. 38 латеральные связи показаны линиями, соединяющими блоки А, Б, В, ... Локальные геосистемы разных порядков служат элементами латеральной структуры ландшафта, его блоками, или субсистемами. Следовательно, латеральная, или горизонтальная, структура ландшафта — это тоже, что морфологическая структура. Что касается вертикальной структуры ландшафта, то ее составными частями обычно принято считать отдельные географические компоненты — твердый фундамент, почву, биоту и т. д. Поскольку своими предельными однородными) пространственными подразделениями они представлены в составе фации, ландшафт выступает как некоторая сложная интегральная система элементарных вертикальных структур. Однако если говорить о функциональном подходе к структуре, то анализ межкомпонентных связей не есть единственно возможный путь. Во-первых, далеко не всегда достаточно рассматривать каждый компонент как единое и неделимое целое, ив анализ приходится вовлекать определенные части, или элементы„компонентов, которые по отношению к геосистеме представляют структурно- функциональные подразделения второго порядка. Так, для понимания роли биоты в ландшафтном механизме, в системе географи-
1
Структуру ландшафта едва ли возможно отобразить с достаточной полнотой на плоскости, ирис дает о ней лишь крайне упрощенное представление на нем показаны лишь морфологические части одного порядка фации, притом условно обозначены только три блока модель не отражает смены состояний и т. д. 164
ческих связей, важно различать три функционально разнокачественные трофические) группы организмов — продуценты, консументы и редуценты. Далее, рассматривая функционирование в ландшафте основной, наиболее активной части биоты, представленной зелеными растениями, важно вычленить из нее всю совокупность ассимилирующих органов, а также подземную часть (корни) и массу транспортно-скелетных органов. Специфическую роль в ландшафтной структуре играет мертвое органическое вещество, сосредоточенное в подстилке, хотя в традиционном перечне географических компонентов подстилка отсутствует и обычно присоединяется к почве на правах ее нулевого горизонта.
Во-вторых, компоненты в общепринятом значении этого слова, строго говоря, не вполне соответствуют составным частям вертикальной структуры ландшафта, которые должны иметь упорядоченное расположение в вертикальном профиле геосистемы в виде ярусов, или горизонтов. Поэтому предпринимались попытки расчленить геосистему по вертикали на особые структурные части — «хорогоризонты», или «геогоризонты». Согласно Н. Л.
Беручашвили, элементарными структурно- функциональными частями ПТК служат так называемые геомассыкачественно разнородные тела, характеризующиеся определенной массой, специфическим функциональным назначением, а также скоростью изменения во времени и или) скоростью перемещения в пространстве

. Таковы аэромассы, фитомассы, зоомассы, мортмассы (массы мертвого органического вещества, литомассы, педомассы, гидромассы. Геомассы отличаются от компонентов большей вещественной однородностью. Например, под педомассой подразумевается не почва, а только почвенный мелкозем вместе с гумусом, те. органо-минеральная смесь, куда не входят почвенная влага, почвенный воздух, скелетная часть почвы, корни растений и почвенные животные. Под аэромассой имеется ввиду сухой воздух, те. смесь атмосферных газов без водяного пара и других примесей. Таким образом, компонент геосистемы в обычном понимании — это более сложное образование, чем геомасса: в нем присутствуют элементы всех геомасс, но одна из них преобладает, служит его основным субстратом. Однородные слои в пределах вертикального профиля
ПТК, характеризующиеся специфическими наборами и соотношениями геомасс, Н. Л. Беручашвили называет геогоризонтами. Основные из них аэрогоризонт, аэрофитогоризонт (приземный слой атмосферы, пронизанный растениями, мортаэрогоризонт с растительной ветошью, снежный горизонт, педогоризонт, литогоризонт. Каждый из них может быть подразделен в зависимости от количественного соотношения геомасс на геогоризонты второго порядка (например, в аэрофитогоризонте — горизонты с кронами, транспортно-скелетны-
1
См Беручашеили Н. Л. Четыре измерения ландшафта. МС ми органами, травяным ярусом, моховым покровом в педогоризонте — с разным содержанием почвенной влаги и корней. Надо заметить, что понятия «геомассы» и «геогоризонты» разработаны применительно к элементарной геосистеме — фации и, следовательно к изучению первичных вертикальных связей в ландшафте. Поскольку геомассы и геогоризонты специфичны для разных фаций, установить их единую систему для ландшафта как целого практически невозможно, и поэтому традиционные компоненты сохраняют более универсальное значение при структурно- функциональном изучении геосистем разных уровней. Состав и взаимное расположение частей — важные элементы понятия о структуре ландшафта, носами по себе они еще не объясняют способа соединения частей, те. того, что составляет главное в представлении о структуре. Между геосистемами и между их блоками существуют крайне многообразные связи, которые можно классифицировать по их физической природе, направленности, значимости, тесноте, устойчивости и другим признакам. Первооснову этих связей составляет обмен энергией, веществом, а также информацией. Геосистемы пронизаны вещественно-энергетическими потоками разного происхождения и разной мощности. Следует различать потоки внешние (входные и выходные) и внутренние. Считается, что собственно системообразующее значение имеют внутренние потоки (те. потоки между блоками системы, которые по своей интенсивности намного превосходят внешние. Как уже отмечалось, известны два типа внутренних связей (потоков) — вертикальные и горизонтальные, последние играют организующую роль в интеграции простых геосистем в более сложные
(геохоры). Связи между частями системы могут быть односторонними и двусторонними, прямыми и обратными. При этом, по-видимому, помимо обмена веществом и энергией особую роль играют сигнальные формы связи, пока еще недостаточно изученные. Как известно, обратные связи бывают положительными и отрицательными. При положительной обратной связи процесс, вызванный действием того или иного фактора, сам себя усиливает. Примером может служить образование лавин (отсюда выражение — лавинообразное усиление процесса) . При отрицательной обратной связи начавшийся процесс сам себя гасит. Так, оледенение возникает в результате воздействия климата при определенных гидротермических условиях, но ледниковый покров создает антициклон, ведущий к уменьшению осадков, питания ледника и его дальнейшего развития. Аналогичные явления можно наблюдать в формировании и развитии озер, болот, оврагов. С отрицательными обратными связями связана способность геосистем к саморегулированию, о чем подробнее пойдет речь в дальнейшем. Таким образом, существо взаимосвязей в ландшафте не исчерпывается простой передачей вещества или энергии между компонентами или подчиненными геосистемами топологического уровня вещественно- энергетические потоки подвергаются преобразованию
166
трансформации, входные воздействия вызывают различные ответные реакции в каждом блоке геосистемы, при этом последняя приобретает новые качества. Совокупность процессов перемещения, обмена и трансформации вещества и энергии в геосистеме мы назвали (см. Введение) ее функционированием, функционирование ландшафта — интегральный природный процесс близкий смысл А.А. Григорьев вкладывал в понятие единый физико-географический процесс. Функционирование ландшафта слагается из множества элементарных процессов, имеющих физико-механическую, химическую или биологическую природу (например, падение капель дождя, растворение газов вводе, поднятие почвенных растворов по капиллярам, испарение, фотосинтез, разложение органической массы микроорганизмами и т. п. Все географические процессы могут быть в конечном счете сведены к подобным элементарным составляющим, но это означало бы редукцию, не отвечающую задачам познания геосистемы как целого и привело бык потере этого целого. Возможны разные подходы к географическому синтезу природных процессов и разные уровни этого синтеза. Один из них состоит в интеграции процессов раздельно по формам движения материи, те. в рассмотрении их на уровне физических, химических и биологических закономерностей и методами соответствующих наук. Такой подход вполне закономерен, на нем основано формирование особых направлений в науке — геофизики ландшафта, геохимии ландшафта и биотоки ландшафта (биогеоценологии) . Все они изучают функционирование ландшафта с позиций соответствующих фундаментальных наук. Однако в географической реальности элементарные природные процессы, связанные с отдельными формами движения, переплетаются и переходят друг в друга. Сточки зрения географа, их расчленение искусственно и условно. Уже в отраслевых географических дисциплинах делается шаг к их синтезу. Так называемые частные географические процессы, например сток или почвообразование, нельзя считать только физическими, только химическими или биологическими. Физическая сущность стока элементарна — это всего лишь движение воды под действием силы тяжести. Однако географический смысл стока вовсе не сводится к простым законам механики. Сток — это одновременно процесс гидрологический, геоморфологический, геохимический и географический в широком смысле слова. Сток, в свою очередь, служит лишь звеном еще более сложного и комплексного процесса — влагооборота. Рассматривая влагооборот как единый процесс, мы делаем еще один шаг к географическому синтезу, к познанию функционирования геосистем как целостных образований. Влагооборот — важная составная часть механизма взаимодействия между компонентами геосистем и между самими геосистемами, его можно определить как одно из главных функциональных звеньев ландшафта. Другим звеном является минеральный обмен, или геохимический круговорот. В совокупности влагооборот
167
и минеральный обмен (вместе с газообменом) охватывают все вещественные потоки в геосистеме. Но перемещение, обмен и преобразование вещества сопровождаются поглощением, трансформацией и высвобождением энергии
— массообмен тесно связан с энергообменом, который также следует рассматривать как особое функциональное звено ландшафта. Таким образом, мы получили три главных составляющих функционирования ландшафта. Но это лишь один подход к его изучению, который должен быть дополнен с учетом иных важных аспектов функционирования. В каждом из названных звеньев необходимо различать биотическую и абиотическую составляющие. Во влагообороте, например, с биотой связаны такие существенные потоки, как десукция и транспирация, участие воды в фотосинтезе, а также задержание части осадков листовой поверхностью и др. Биотический обмен веществ (малый биологический круговорот) — наиболее активная часть минерального обмена. Биологический метаболизм осуществляется, как известно, за счет использования солнечной энергии. Продукционный процесс и связанное с ним вещественно-энергетическое взаимодействие биоты со всеми остальными компонентами геосистемы — настолько важная составляющая в механизме функционирования ландшафта, что вполне закономерно выделять ее в особое функциональное звено, как бы перекрывающее три исходных звена, намеченных ранее. Подобное перекрытие служит доказательством единства функционирования геосистемы как целого. В сущности, перекрытия имеются между всеми звеньями. Транспирация, например составной элемент влагооборота и одновременно биологического метаболизма и энергетики геосистемы. Любое расчленение единого процесса функционирования на звенья условно и служит лишь методическим приемом в целях познания. Далее, в каждом звене важно различать внешние (входные и выходные) потоки и внутренний оборот. Функционирование геосистем имеет квазизамкнутый характер, те. форму круговоротов с годичным циклом. Степень замкнутости цикла может сильно варьировать, представляя важную характеристику ландшафта. От интенсивности внутреннего энергомассообмена зависят многие качества ландшафта, в частности его устойчивость к возмущающим внешним воздействиям. Для количественной оценки функционирования и соотношения между. внешними внутренним вещественно-энергетическим обменом необходимы данные по балансам различных видов вещества и энергии, те. нужно знать величины их поступления в систему, внутреннего обмена, трансформации и аккумуляции в системе и потерь за счет выноса во внешнюю среду (по выходным каналам. Изученность ландшафтов в этом отношении крайне недостаточна и неравномерна, так что пока еще приходится пользоваться отрывочными, не всегда однородными, а также косвенными данными.
168
Влагооборот в ландшафте Сложная система водных потоков пронизывает ландшафт подобно кровеносной системе. Посредством потоков влаги происходит основной минеральный обмен между блоками ландшафта. Внешние вещественные связи геосистемы также осуществляются преимущественно через входные и выходные водные потоки. Перемещение влаги сопровождается формированием растворов, коллоидов и взвесей, транспортировкой и аккумуляцией химических элементов подавляющее большинство геохимических (в том числе биогеохимических) реакций происходит вводной среде. Ежегодный запас обращающейся в ландшафте влаги составляют атмосферные осадки — жидкие и твердые, а также вода, поступающая в почву за счет конденсации водяного пара. Часть осадков перехватывается поверхностью растительного покрова и, испаряясь с нее, возвращается в атмосферу в лесу некоторое количество стекает по стволам деревьев и попадает в почву. Влага, непосредственно выпадающая на поверхность почвы, частично уходит за пределы ландшафта с поверхностным стоком и затрачивается на физическое испарение, остальное количество фильтруется в почвогрунты и образует наиболее активную часть внутреннего влагооборота. Относительно небольшая доля расходуется на абиотические процессы в почве, участвует в гидратации и дегидратации, более или менее значительное количество почвенно-грунтовой влаги выпадает из внутреннего оборота потери на подземный сток при иссушении почвы влага поднимается по капиллярами может пополнить поток испарения. Однако в большинстве ландшафтов почвенные запасы влаги в основном всасываются корнями растений и вовлекаются в продукционный процесс. Интенсивность влагооборота и его структура (соотношение отдельных составляющих) специфичны для разных ландшафтов и зависят прежде всего от энергообеспеченности и количества осадков, подчиняясь зональными азональным закономерностям, рассмотренным в главе 2. В табл. 5 приведены величины основных элементов водного баланса для некоторых типов ландшафтов, а рис. 39 представляет собой пример схематической модели влагооборота в ландшафте. Поданным табл. 5 можно судить о соотношениях внутренних и внешних потоков влаги и интенсивности внутреннего влагооборота. Величина суммарного (поверхностного и подземного) стока служит показателем выходного потока влаги. Если принять, что в среднегодовом выводе приход влаги извне сбалансирован с ее расходом на сток, то следует считать, что поступление осадков в ландшафт извне (адвективных) количественно равно годовому стоку. Абсолютные величины внешнего влагообмена хорошо увязываются с общими зонально-азональными закономерностями циркуляции атмосферы наиболее обильное поступление внешних осадков (и соответственно
169
Таблица. Основные элементы водного баланса типичных ландшафтов в различных зонах (средние годовые показатели Ландшафты Осадки, мм Испарение, мм Сток, мм Коэффициент стока Тундровые восточноевропейские 500 200 300 0,60
Северотаежные восточноевропейские 600 300 300 0,50
Среднетаежные восточноевропейские 650 350 300 0,45
Южнотаежные восточноевропейские 675 400 275 0,40
Подтаежные восточноевропейские 700 450 250 0,35
Подтаежные западносибирские 550 475 75 0,15
Широколиственнолесные западноевропейские 750 525 225 0,30
Широколиственнолесные восточноевропейские 650 520 130 0,20 Лесостепные восточноевропейские 600 510 90 0,15 Лесостепные западносибирские 425 410 15 0,04 Степные северные восточноевропейские 550 480 70 0,12 Полупустынные казахстанские 250 245 5
0,02 Пустынные туранские 150 150
(1
(0,01 Субтропические влажные лесные восточноазиатские Пустынные тропические североафриканские (10
(10
(1
(0,01
Саванновые опустыненные североафриканские
250 240 10 0,04
Саванновые типичные североафриканские 750 675 75 0,10
Саванновые влажные североафриканские 1200 960 240 0,20 Влажные экваториальные центрально- африканские 1800 1200 600 0,35 Влажные экваториальные амазонские 2500 1250 1250 0,50 наиболее интенсивный вынос воды из ландшафта) наблюдается в экваториальных широтах, а также в муссонных тропиках и субтропиках, затем в приокеанических областях пояса западного воздушного переноса. Наиболее слабые входные и выходные потоки влаги свойственны внутриконтинентальным областями особенно поясу тропической пассатной циркуляции. Обобщенным показателем внутриландшафтного влагооборота можно считать суммарное испарение. При наличии достаточного запаса влаги его интенсивность определяется энергоресурсами. Поэтому четко выраженный пик внутреннего оборота влаги также приходится на экваториальную зону, и отсюда происходит закономерный спад к полюсам, нона этом общем фоне резкими провалами выглядят аридные зоны и сектора. Соотношения между внешними внутренним влагооборотом выражаются коэффициентом стока или дополняющим его до единицы коэффициентом испарения. Как следует из табл. 5, только в высоких широтах внешние потоки влаги превосходят внутренний оборот, в гумидных экваториальных, тропических и субтропических ландшафтах оба типа потоков примерно равны, с усилением аридности доля внутреннего оборота растет, хотя по абсолютной величине он уменьшается.
170
Рис. 39. Схема влагооборота в широколиственном лесу (в мм) Во внутриландшафтном влагообороте основную роль играет биота, особенно лесные сообщества. Кроны деревьев перехватывают дои более годового количества осадков (сосняки — 140 — 150 мм, ельники — 200 — 230 мм, экваториальные леса — до 500 мм. Основная их часть, как уже отмечалось, испаряется, но некоторое количество стекает по стволам деревьев табл. 6). Однако главное звено биологического влагооборота — транспирация. На единицу продуцируемой фитомассы (в сухой массе) расходуется в среднем около 400 мас. ед. воды — в холодном и влажном климате меньше, в жарком и сухом — больше (например, у бука — 170, лиственницы — 260, сосны — 300, березы — 320, дуба — 340, у растений пустынь — до 1000 — 1500) . Из этого количества в состав живого организма входит менее 1% — примерно 0,75% свободной воды и 0,15% содержится в сухой массе (в виде водородных атомов молекулярной воды, связанных при фотосинтезе с атомами углерода) . Основная масса почвенной влаги, потребляемой растениями, транспирируется. В плакорных условиях наибольшее количество влаги перекачивает в атмосферу влажный экваториальный лес, примерно в 2 раза меньше — суббореальный широколиственный лес в холодном климате транспирация резко снижается (табл. 7), а в экстрааридном она минимальна (хотя доля осадков, расходу-
171
Таблица. Влияние леса на атмосферные осадки Пропускается через крону Стекает по стволам задерживается кронами и испаряется Типы лесов Годовые осадки, мм мм % мм % мм % Еловый Западная Европа)
1216 893 73 9
1 314 26 Буковый Западная Европа)
1216 922 76 201 16 93 8 Тиковый (Индостан) -
-
73
-
6
-
21 Сухой субэкваториальный
1200 960 80 20 1,5 220 18,5 Экваториальный
(Кот-д'Ивуар)
1800 1950 1500 1615 77—
90 15 1 170 425 10—
22 Экваториальный Малайзия)
2500 2000 2050 80—
82 450 500 18—
20 Таблица. Интенсивность транспирации в различных ландшафтах Типы сообществ Годовые осадки, мм Годовая транспирация, мм Доля тран- спирируемых осадков, % Альпийский луг (Австрия) 1100 50 5 Альпийские кустарниковые пустоши Центральные Альпы)
870 100 — 200 11 — 23
Мохово-лишайниковая тундра (Сибирь)
500 80 — 100 16 — 20 Северная тайга 525 290 55 Буковый лес (Дания) 840 522 62 Дубрава (Восточная Европа) 589 421 71 Луговая степь (Восточная Европа)
400 200 — 320 50 — 80 Степь
430 — 500 200 40 — 46
Маквис (Восточное Средиземноморье) 650 500 77
Чаппараль (Калифорния)
500 — 600 400 — 500 80 — 83 Сухой субэкваториальный лес Центральная Африка, Шаба)
1200 850 71 Дождевой тропический лес (Кения) 1950 1570 80 Влажный экваториальный лес
(Кот-д'Ивуар)
1800 — 1950 975 — 1000 51 — 54 Влажный экваториальный лес (Малайзия) 2500 1350 54 Камышовые и тростниковые заросли Центральная Европа)
800 1300 — 1600 160 — 190 Сырой луг (Австрия) 860 1160 135 емых на транспирацию, в аридных условиях обычно значительно больше, чем в гумидных. В гидроморфных условиях, при наличии подтока поверхностных или грунтовых вод, транспирация может превосходить количество осадков. В ландшафтах с развитым растительным покровом транспирация
172
намного превышает физическое испарение, и подавляющая часть влаги поступает от подстилающей поверхности в атмосферу через транспирацию. Так, в экваториальных лесах Малайзии годовая величина транспирации составляет 1350 мм, а испарение с поверхности почвы — всего лишь 25 мм. Только через транспирацию дождевых экваториально-тропических лесов в атмосферу поступает 62% влаги, испаряющейся с суши. Если же учесть возврат осадков, перехватываемых кронами деревьев, тов целом биота обеспечивает не менее 70 — 80% внутреннего оборота влаги между атмосферой и остальными блоками наземных геосистем. Растительность прямо или косвенно способствует уменьшению выходного потока влаги путем сокращения поверхностного стока при наличии мощной подстилки из растительных остатков поверхностный сток может практически прекращаться. Биогенный оборот веществ Биогеохимический цикл, или малый биологический круговорот одно из главных звеньев функционирования геосистем. В основе его — продукционный процесс, те. образование органического вещества первичными продуцентами — зелеными растениями, которые извлекают двуокись углерода из атмосферы, зольные элементы и азот — сводными растворами из почвы. Около половины создаваемого при фотосинтезе органического вещества (брутто-продукции) окисляется до СО придыхании и возвращается в атмосферу. Оставшаяся (за вычетом затратна дыхание) фитомасса называется чистой первичной продукцией. Часть ее поступает в трофическую цепочку — потребляется растительноядными животными фитофагами следующий трофический уровень представлен плотоядными животными (зоофагами) . При переходе от одного трофического уровня к другому отношение биомасс уменьшается на 2 — 3 порядка, те. враз. Особенно большой разрыв наблюдается в лесах, где основная масса гетеротрофных организмов приходится на сапрофагов. Согласно Р. Уиттекеру, в злаковниках животные в среднем потребляют 10 — 15% чистой первичной продукции, в лесах — 4 — 7%, в пустынях и тундрах — 2 — 3%. Эффективность роста, те. отношение вторичной продукции к потреблению, в сообществах злаковников и пустынь составляет примерно 15%, ау всех остальных сообществ суши —
10%. В результате получается, что вторичная продукция на суше составляет менее 1% от первичной, за исключением степей и саванн (табл. 8) . Основная часть фитомассы после отмирания разрушается животными- сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. В конечном счете мертвые органические остатки минерализуются микроорганизмами (в меньшей степени путем абиотического окисления. Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу
173
Таблица. Соотношение первичной и вторичной продуктивности в разных сообществах (по Р. Уиттекеру) Сообщества
Фито- масса, т/га Чистая первичная продукция, т/га год Потребление животными, т/га год Вторичная продукция, кг/га x x год Биомасса животных, кг/га Влажные тропические леса
450 22 1,53 152,9 194 Тропические сезонные листопадные леса
350 16 0,96 96,0 107 Вечнозеленые леса умеренного пояса
350 13 0,52 52,0 100 Листопадные леса умеренного пояса
300 12 0,60 60,0 157 Тайга 200 8
0,32 31,7 48 Саванны
40 9 1,33 200,0 147 Степи умеренного пояса 16 6
0,60 88,9 67 Тундра 6 1,4 0,04 3,8 4 Пустыни и полупустыни с кустарниками Настоящие пустыни полярные зоны
0,2 0,03 0,00008 0,008 0,008 Болота и марши 150 20 1,6 160 100
(CO
2
и другие летучие соединения) ив почву (зольные элементы и азот. Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы — часть ее (в среднем менее 1%) может выпадать из круговорота на более или менее длительное время и аккумулироваться в почве (в виде гумуса) ив осадочных породах. Биологический метаболизм характеризуется многочисленными показателями, в том числе относящимися к внутренним обменным процессам в самом биоценозе — между его различными трофическими уровнями, таксономическими группами, зелеными фотосинтезирующими, нефотосинтезирующими надземными и подземными частями фитоценоза и др. Для географа первостепенный интерес представляют взаимоотношения биоценоза как целого с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продуктивности от географических факторов, закономерности их проявления на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем механизме функционирования ландшафта и его внешних связях. С этой точки зрения, важнейшие показатели биогенного звена функционирования — запасы фитомассы и величина годичной первичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круговорота используются производные показатели отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фито-массы к мертвому органическому веществу и др. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны биогеохимические показатели количество элементов питания, потребляемых для создания первичной биологической продукции (емкость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элементов с опадом и закрепление в истинном приросте, накопление в подстилке, потеряна выходе из геосистемы и степень компенсации на входе. В табл. 9 — 11 приведены основные показатели биологического звена функционирования ландшафтов по разным источникам. Таблица. Запасы и продуктивность фитомассы плакорных сообществ различных зон и подзон Зоны (нодзоны)
Фнтомасса, т/га Продукция, т/га год Полярные пустыни 1,6 0,2 Арктическая тундра 5 1 Субарктическая тундра 25 3 Лесотундра 60 4 Северная тайга (темнохвойная) 125 5 Средняя тайга (темнохвойная) 250 6,5 Средняя тайга (лиственничная) 150 4 Южная тайга (темнохвойная) 300 8
Подтайга восточноевропейская 300 12
Подтайга западносибирская 220 12 Широколиственные леса западноевропейские 380.
13 Широколиственные леса восточноевропейские Широколиственные леса новозеландские 400 15
Суббореальные притихоокеанские леса из дугласии
> 1000 (до 2900)
11 — 16 Луговые степи европейско-сибирские 17 19 Типичные суббореальные степи
10 — 13 10 — 13 Сухие суббореальные степи 6 5 Пустыни суббореальные (полынно- солянковые)
4 1,2 Пустыни тропические 1,5 0,5 Влажные субтропические леса 450 24 Субтропические секвойевые леса
> 1000 (до 4250) До 27 Саванны типичные 40 12
Сезонно-влажные саванновые леса 200 16 Влажные экваториальные леса
500 30 — 40 Продуктивность биоты определяется как географическими факторами, таки биологическими особенностями различных видов. Наибольшими запасами фитомассы характеризуется лесная растительность, эдификаторы которой способны накапливать живое вещество в течение многих десятилетий и даже столетий. Максимальные запасы присущи лесам из долгоживущей секвойи вечнозеленой. Однако при наличии отдельных специфических видов, составляющих исключения, общая закономерность состоит в том, что у аналогич-
175
Таблица. Биогеохимический круговорот в плакорных сообществах различных ландшафтных зон
1
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   25


написать администратору сайта