Ландшафтоведение Исаченко А.Г. Ландшафтоведение Исаченко А. Исаченко А. Г и ландшафтоведение и физикогеографическое районирование Учеб. М высш шк, 1991. 366 сил в учебнике систематически излагаются теоретические основы ландшафтоведения,
 Скачать 5.08 Mb.
|
|
Осредненные данные, по Л.Е. Родину и НИ. Базилевич. ных жизненных форм (древесных, травянистых и др) запасы биомассы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги. В величине ежегодной биологической продукции региональные 176 Таблица. Основные показатели структуры и функционирования некоторых зональных сообществ (по НИ. Базилевич) Показатель Тундра типичная кустар- ничково- моховая Ельник- кисличник южнота- ежный Дубрава осоково- снытьевая Луговая злаково- разнотравная степь Белосак- саульник илаковыи Живое органическое вещество, т/га 16,88 344,26 491,49 16,01 8,90 Фитомасса, т/га 16,27 343,48 490,62 14,88 8,73 В том числе зеленые части, % 40,6 5,6 1,0 21,4 8,2 многолетние надземные части, % 2,2 70,2 78,8 - 35,1 подземные части, % 57,2 24,2 20,2 78,6 56,7 Животные, т/га 0,012 0,08 0,17 0,20 0,02 В том числе фитофаги, % 4,0 5,0 5,8 6,0 20,0 сапрофаги, % 95,0 94,0 96,6 93,0 75,0 зоофаги, % 1,0 1,0 0,6 1,0 5,0 Чистая первичная продукция, т/ra'год 3,44 16,35 16,79 20,75 2,78 Отношение первичной продукции к живой фитомассе 0,20 0,05 0,03 1,40 0,30 Мертвое органическое вещество, т/га 152,80 193,00 395,16 622,99 25,12 в том числе почвенный гумус, % 46,0 41,0 70,0 96,0 99,5 Емкость биологического круговорота, кг/га.год 115,0 470,0 600,0 1115,0 126,0 Среднее содержание в продукции N, % 1,00 0,70 0,85 1,21 0,90 Среднее содержание в продукции зольных элементов, % 2,18 2,10 2,68 4,44 3,78 Химизм потребляемых элементов N (Ca, K) N, Ca, K Ca, N, K Si, N, K или Ca Ca, K, N, Mg Потребление продукции фитофагами, % 2,0 2,0 5,0 5,6 12,0 Абиотические потоки органического вещества, кг/га: вход 6,4 15,0 10,0 10,0 2,0 выходи локальные географические закономерности, включая зональность, секторность, высотную поясность и внутриландшафтную морфологическую дифференциацию, проявляются более четко. При достаточном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинаковых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается 177 при оптимальном соотношении тепла и влаги. В сравнимых (плакорных) местоположениях максимальная биологическая продуктивность присуща экваториальным ландшафтам (см. табл. 9), заметно меньше она во влажных лесных) субтропиках. Среди суббореальных ландшафтов наивысшей продуктивностью выделяются луговые степи, им несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность присуща ландшафтам с резким дефицитом тепла (полярным) или влаги (пустынным. Отношение первичной продуктивности к запасам фитомассы наивысшее в травяных сообществах, у которых нет многолетних надземных органов (в луговых степях до 1,4:1), наинизшее — в лесных (0,03 — 0,06: 1) . Значительная часть ежегодной продукции отмирает и разрушается — попадает в деструкционный цикл, меньшая часть закрепляется в приросте (см. табл. 10). Отмершее органическое вещество, как правило, не полностью минерализуется, аккумулируясь в разном количестве и разных формах в ландшафте. Скорость разрушения органической массы растет с увеличением притока солнечного тепла. При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться ив ландшафте накапливается избыточная мортмасса. В экстрааридных ландшфатах сих высоким энергетическим потенциалом и незначительной продуктивностью интенсивность деструкции намного превышает продуцирование биомассы, и накопление мертвого органического вещества практически отсутствует. Продукционные и деструкционные процессы наиболее сбалансированы в условиях, близких к оптимуму по соотношению тепла и влаги. С увеличением тепло-обеспеченности основная часть органических остатков переходит в почвенный гумус. В луговых черноземных степях его запасы достигают 600 — 1000 т/га, в почвах широколиственных лесов — около 300, тогда как в таежных — около 100, а в тундровых — около 70 т/га. В тундре и тайге в составе мортмассы преобладают неразложившиеся растительные остатки — главным образом подстилка, а также сухостой, валежник, мертвые корни и др. Запасы подстилки в этих зонах достигают 40 — 50 т/га; в широколиственных лесах они сокращаются до 10 — 15, а в экваториальных — до 2 т/га. В степях наземная мортмасса представлена растительной ветошью (4 — 10 т) . Мертвое органическое вещество и запас биомассы в органах растений служат важным резервом питательных веществ, обеспечивающим устойчивость биоты к колебаниям внешней среды и позволяющим поддерживать биологический метаболизм в условиях интенсивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания. Лесная растительность, как известно, существует в условиях избыточного увлажнения и интенсивного стока, ведущего к безвозвратной потере элементов питания лесные почвы относительно бедны этими элементами. В такой обстановке запас элементов-органогенов в живом веществе ив мощной подстилке, прочно удерживающей необходимые элементы питания, обеспечивает определенную автономность (высокую степень замкнутости) биологического круговорота. В степях, где растительность неспособна аккумулировать запасы живой фитомассы, а опад быстро разрушается, резерв минерального питания сосредоточен в почвенном гумусе. Одним из показателей скорости трансформации органического вещества может служить отношение годичной первичной продукции к запасам мертвых растительных остатков (без почвенного гумуса в тундре — 0,02, в лесах — 0,15, в луговых степях — 0,9, в пустынях — 25 и более. С величиной первичной биологической продуктивности непосредственно связана емкость биологического круговорота веществ. Хотя количество вовлекаемого в оборот минерального вещества зависит от биологических особенностей различных видов, размещение этих видов в значительной мере подчинено географическим закономерностям. Так, хвойные деревья ассимилируют меньше зольных элементов и азота, чем лиственные, а последние — меньше, чем травянистая растительность. Растения аридных областей используют для создания органической массы больше химических элементов, чем растения гумидных областей. Наименьшая зольность у мхов (2— 4% от сухого вещества, наибольшая — у галофитов (до 25%). Зольность хвои и листьев деревьев — 3 — 4%, древесины хвойных 0,4, лиственных — 0,5, злаков — 6 — 10%. Сочетание всех факторов приводит к тому, что самая низкая емкость биологического круговорота свойственна полярными тундровым ландшафтам см. табл. 10, 11), хотя продуктивность у них выше, чем в пустынях. В бореальных и особенно суббореальных лесах в оборот вовлекается значительно больше зольных элементов и азота, но максимальная емкость круговорота среди плакорных суббореальных сообществ присуща луговым степям. На первом месте в зональном ряду по количеству вовлекаемого в круговорот минерального вещества стоят влажные экваториальные леса. Что касается элементарного химического состава вещества, участвующего в биологическом метаболизме, то основную его часть составляют важнейшие элементы-биогены, главным образом N, К, Са, Si, затем Р, Mg, S, Fe, Al и др. В зависимости от избирательной способности растений к поглощению тех или иных элементов, их количественные соотношения в составе биомассы и ежегодно потребляемого минерального вещества несколько варьируют, обнаруживая также определенные географические закономерности — прежде всего зональность. Так, тундровые сообщества потребляют больше всего азота, затем следуют кальций и калий в минеральном метаболизме тайги на первом месте также стоит азот, много потребляется кальция, на третьем месте — калий в широколиственных лесах — на первом месте кальций, затем азот и калий, в степях основные элементы идут в следующем порядке кремний, азот, калий, кальций, в пустынях — кальций, калий, азот, магний в тропических и экваториальных лесных ландшафтах особенно активно поглощаются кремний, железо, алюминий. До сих пор речь шла о минеральном обмене растительности с почвой, но следует вспомнить, что основная часть живого вещества строится из элементов, которые ассимилируются в результате газообмена растений с атмосферой. Важную роль играет углеродный обмен, с которым связаны биогенная трансформация солнечной энергии, баланс СО в геосистемах и ее дальнейшая миграция, отчего, в частности, зависят характер обменных процессов в поглощающем комплексе почв, химизм вод речного стока и т. д. Количество ассимилируемого углерода в десятки раз превышает величину потребляемых зольных элементов и азота. Ежегодное потребление СО 2 тундровой растительностью составляет около 10 т/га, южнотаежными и широколиственными лесами — около 35, луговыми степями — около 50, влажными экваториальными лесами — около 130 т/га. В большинстве сообществ (особенно в лесных) свыше половины ассимилированного углерода возвращается в атмосферу придыхании организмов (в основном растений, а также микроорганизмов доля животных составляет 1 — 3%). Остальная часть содержащегося в ежегодной продукции углерода высвобождается при разложении органических остатков и также возвращается в атмосферу в виде СО, относительно небольшое количество растворяется вводе, образуя угольную кислоту, которая диссоциируется на ионы НСО 3 - и Н. В среднем поглощение и выделение углерода балансируются в годовом цикле, но небольшая его доля (менее 1%) выводится из биологического круговорота — аккумулируется в почве, выносится со стоком. Связывание СО в процессе фотосинтеза сопровождается выделением свободного кислорода. Придыхании и разложении органических остатков кислород потребляется на окисление органического вещества до СО. Но поскольку часть мертвой органической массы выпадает из деструкционного цикла, поступление кислорода в атмосферу в результате биологического метаболизма превышает его потребление. Согласно НИ. Базилевич, это превышение составляет в дубравах 6,16 т/га год, в южнотаежных ельниках — 3,7, в бело-саксаульниках — 0,65, в тундре — 0,44 т/га год. В луговой степи синтез и разложение сбалансированы и биологический обмен не влияет на кислородный баланс. Если же исключить накопление биомассы в приросте и учитывать только необратимые потери органического вещества (его внешние выходные потоки — со стоком, ветром, тона первом месте (в пределах территории СССР) по накоплению кислорода будут ельники, затем тундра вклад дубрав и луговых степей ничтожен. Все изложенные закономерности основаны на достаточно широких региональных сравнениях по материалам для плакорных местоположений и соответствующих им сообществ. Между тем в характере биологического круговорота и продуцировании биомассы наблюдаются существенные внутриландшафтные различия между плакорными (автономными, элювиальными) и подчиненными (аккумулятивными, преимущественно гидроморфными) фациями. При недостаточном атмосферном увлажнении и высокой теплообеспеченности перераспределение влаги в ландшафте обусловливает большую контрастность в интенсивности биологического круговорота и продуцировании биомассы по местоположениям. В гидроморфных местоположениях, как правило, наблюдаются наиболее высокие показатели. Так, в гривисто-ложбинном лесостепном ландшафте Барабинской степи плакорные лугово-степные фации плоских вершин гривна обыкновенных черноземах продуцируют ежегодно 19 т/га фитомассы, а травяные болота межгривных депрессий на торфяно- болотной слабосолончаковатой почве — свыше 60 т/га. Первые потребляют на создание фитомассы 1761 кг год зольных элементов и азота, а вторые — 3831 (данные НИ. Базилевич и А. А. Титляновой). Резко выражена внутриландшафтная контрастность в указанном отношении в пустынях, где участки с ничтожной продуктивностью (такыры, солончаки) сочетаются с травяными тугаями (заросли тростника, рогоза и др, дающими почти до 100 т/га первичной продукции. В условиях избыточного атмосферного увлажнения и низкой теплообеспеченности дополнительное количество влаги за счет внутриландшафтного перераспределения атмосферных осадков мало влияет на биологическую продуктивность или даже косвенно ведет к ее снижению, поскольку переувлажнение ухудшает термический режим и аэрацию. По этим причинам в тундре заболоченные понижения отличаются наиболее замедленным биогенным оборотом веществ и пониженной продуктивностью. С другой стороны, плакорные повышения сильнее подвержены воздействию ветра, сдуванию снега и выхолаживанию. Самыми благоприятными оказываются трансэлювиальные склоновые местоположения, где и наблюдается наибольшая для тундры биологическая продуктивность. В тайге и широколиственных лесах внутриландшафтные различия продуктивности и интенсивности биогенного круговорота относительно невелики в наилучших условиях находятся более теплые и дренированные местоположения, в наихудших — болота, дающие всего 2 — 4 т/га первичной продукции в год. Степень замкнутости биологического круговорота также различна для автономных и подчиненных фаций. Первые в целом характеризуются высокой замкнутостью круговорота, те. незначительным участием внешних потоков органического вещества по сравнению с внутренними. Приток вещества извне с атмосферными осадками, пылью, как правило, невелик, потеря его (со стоком, ветровым выносом) чаще превышает приток, нов разных зональных типах геосистем соотношения могут существенно дифференцироваться. По расчетам НИ. Базилевич, в тундре входные потоки органического вещества составляют всего 0,2% от величины ежегодной первичной продукции, а выходные достигают около 4%, так что баланс вещества отрицательный и потеря его составляет 116 кг/га, или 3,4% от ежегодной продукции. В южнотаежных ельниках вынос (365 кг/га) 181 превышает привнос извне (15 кг/га) на 350 кг/га, те. составляет примерно 2% от первичной продукции. В дубравах входные и выходные потоки (10 и 9 кг/га соответственно) почти сбалансированы, а в луговой степи первые даже несколько превышают вторые (10 против 1,4 кг/га), так что положительное сальдо баланса составляет около 0,4% от первичной продукции. В белосаксаульниках потери органического вещества, главным образом из-за выдувания, равны 30 кг/га, приход же незначителен (2 кг/га), ив среднем за год теряется около 10% первичной продукции В подчиненных морфологических частях ландшафта входные и выходные потоки вещества могут быть во много раз больше, чем в плакорных. В гидроморфных фациях входные и выходные потоки обычно нескомпенсированы и возможна повышенная аккумуляция как органического, таки минерального вещества. Показательный пример сравнения плакорной лугово-степной фации на плоской вершине гривы и низинного травяного болота в межгривном понижении приводят НИ. Базилевич и А. А. Титлянова табл. 12). Таблица. Круговорот элементов в двух фациях западносибирской лесостепи (кг/га. год Зольные элементы Звенья круговорота Углерод Азот Всего Несоле- вые Соли Луговая степь на обыкновенных черноземах Потребление на создание фитомассы 7120 260 1501 - - Поступление с атмосферными осадками + 37,7 +3,6 + 132,1 + 37,2 + 94,9 Вынос с поверхностным стоком — 163,1 — 6,1 -216,6 -192,7 -23,9 Вынос с внутрипочвенным боковым стоком — 0,01 -0,1 -0,01 -0,1 Вынос снисходящими растворами — 1,0 — 0,1 -10,0 0 -10,0 Баланс абиотических потоков — 126,4 — 2,6 -94,6 -155,5 +60,9 Травяное болото на торфяно-болотной слабосолончаковатой почве Потребление на создание фитомассы 31 340 585 3246 - - Поступление извне — всего с +451,6 +32,5 + 6244,6 +615,2 + 5629,4 атмосферными осадками + 71,0 +7,0 + 246,0 + 70,0 + 176,0 поверхностным стоком + 301,0 +25,0 +827,0 +287,0 + 540,0 внутрипочвенным боковым стоком -+-0,6 -+-0,03 +6,6 +0,2 +6,4 восходящими растворами +47,0 +-4,5 + 2849,0 +147,0 + 2702,0 потоком грунтовых вод +-32,0 +3,0 + 2316,0 + 111,0 + 2205,0 Вынос — всего с — 54,9 — 2,6 -3021,0 -73,2 -2947,8 внутрипочвенным боковым стоком — 0,9 — 0,05 -5,0 -0,2 -4,8 нисходящими растворами — 51,0 — 1,6 -2842,0 -54,0 -2788,0 потоком грунтовых вод — 3,0 — 1,0 - 174,0 -19,0 -155,0 Баланс абиотических потоков +396,7 +29,9 + 3223,6 +542,0 + 2681,6 1 См Базилевич НИ, Гребенщиков ОС, Тишков А. А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. МС На основе данных табл. 12 нетрудно заключить, что в подчиненной гидроморфной фации оборот вещества намного интенсивнее, чем в плакорной. При этом внешние абиогенные потоки соразмерны с внутренними биогенными. Однако структура тех и других потоков принципиально разная в абиотических потоках доминируют соли, почти не ассимилируемые растениями. Главные источники их поступления — восходящие растворы и поток грунтовых вод. Далее видно, что вынос по всем элементам не сбалансирован сих поступлением извне, вследствие чего происходит аккумуляция преимущественно солей. По углероду, азоту и биогенным несолевым зольным элементам внутренний оборотив этой фации многократно превышает внешний. В плакорной луговой степи также наблюдается некоторая избыточность солей, поступающих сюда с атмосферными осадками, тогда как баланс биогенных зольных элементов отрицательный вынос происходит в основном сводами поверхностного стока. Абиотическая миграция вещества литосферы Абиотические потоки вещества в ландшафте в значительной мере подчинены воздействию силы тяжести ив основном осуществляют внешние связи ландшафта. В отличие от биологического метаболизма абиотическая миграция не имеет характера круговоротов, поскольку гравитационные потоки однонаправленны, те. необратимы. Точнее, в данном случае можно говорить лишь о больших геологических циклах, выходящих далеко за пределы характерного времени ландшафта, длительность которых измеряется многими миллионами лети входе которых вещество, вынесенное с поверхности суши, может вновь туда вернуться, пройдя через многократные и сложные преобразования. Ландшафтно-географическая сущность абиотической миграции вещества литосферы состоит в том, что с нею осуществляется латеральный перенос материала между ландшафтами и между их морфологическими частями и безвозвратный вынос вещества в Мировой океан. Значительно меньше (в сравнении с биогенным обменом) участие абиотических потоков в системе внутренних вертикальных, межкомпонентных) связей в ландшафте. Вещество литосферы мигрирует в ландшафте в двухосновных формах 1) в виде геохимически пассивных твердых продуктов денудации — обломочного материала, перемещаемого под действием силы тяжести вдоль склонов, механических примесей вводе (влекомые и взвешенные наносы) и воздухе (пыль 2) в виде водорастворимых веществ, те. ионов, подверженных перемещению сводными потоками и участвующих в геохимических (и биохимических) реакциях. По отношению к каждой конкретной геосистеме различаются входные и выходные абиогенные потоки. В суммарном итоге — для всей совокупности ландшафтов суши — перевес оказывается на стороне последних, нов каждом отдельном ландшафте баланс вещества складывается по-своему в зависимости от специфики его внешних условий и внутренней структуры. Обратимся сначала к основным выходным абиогенным потокам. Механический перенос твердого материала не всегда поддается более или менее точному учету. Основной интегральный показатель механического выходного потока — твердый сток, точнее сток взвешенных наносов. Однако в нем не учитывается внутриландшафтное перераспределение обломочного материала и прежде всего склоновый (делювиальный) перенос крупных обломков, а также наносы, влекомые русловыми потоками (составляющие, впрочем, небольшую часть твердого стока. Интенсивность денудации сильно варьирует по ландшафтам в зависимости от степени расчлененности рельефа и глубины местных базисов денудации, податливости горных пород к выветриванию и размыву, величины стока, развитости растительного покрова, препятствующего сносу и смыву. В распределении твердого стока обнаруживаются определенные черты широтной зональности. В тундре и тайге типичная величина модуля твердого стока (Мне превышает 5 — 10 т/км'. года средний слой ежегодного смыва — не более 0,002 — 0,004 мм ', но внутризональные различия достаточно велики. Так, для бассейна Невы, значительная часть которого относится к Балтийскому кристаллическому щиту, М, составляет всего лишь 1,6 т/км' года для вулканических ландшафтов Камчатки — 60 — 80. В зоне широколиственных лесов М, обычно равен 10— 20 т/км' год, в лесостепи достигает 150 (в возвышенных лёссовых ландшафтах, в степи — 50 — 100. В пустынях твердый сток резко сокращается из-за практического отсутствия жидкого стока. В экваториальных ландшафтах М, относительно невелик (в бассейне Конго — 18 — 37, в бассейне Амазонки — 67 — 87 т/км' год, несмотря на обильный речной сток сдерживающим фактором служит мощный лесной покров. Механический вынос твердого материала достигает своего максимума в горах, особенно сложенных рыхлыми горными породами. Только часть, учитываемая в стоке взвешенных наносов, может составлять 2000 т/км год и более (в некоторых горах Средней Азии — дона северном склоне Апеннин — до 3000 — 3700, в горных сухих субтропиках юго-восточного Кавказа — до 4000— 5000, что эквивалентно слою более 2 мм/год). Для многих горных ландшафтов характерны селевые потоки объем единовременного селевого выноса обломочного материала достигает сотен тысячи даже миллионов кубических метров. Уничтожение естественного растительного покрова может привести к развитию денудации на равнинах, масштабы которой соразмерны с аналогичными процессами в горах. На обрабатываемых 184 1 Принимая, что 1 т/км соответствует слою 4 • 10 -4 мм. землях экваториальной зоны, влажных муссонных тропиков, Лёссового плато Китай) величина М, достигает 2000 — 3000 т/км 2 *год. Со стоком взвешенных наносов ландшафты суши теряют ежегодно примерно 22 — 28 млрд. т вещества, что составляет 150— 180 т/км 2 , или слой толщиной около 0,1 мм. Такой скорости выноса достаточно, чтобы полностью смыть всю сушу до уровня Мирового океана за 10 — 15 млн. лет. Другим мощным фактором удаления твердого материала из ландшафтов служит дефляция. Выходные эоловые потоки наиболее интенсивны в аридных областях, а также на распаханных территориях. Единичная пыльная буря в Средней Азии и Казахстане выносит из плакорных почв 10 — 100 т/км 2 вещества, из песчаных массивов 5 — 10 т/км 2 , а из солончаков — 100 — 1000 т/км 2 . Знаменитая пыльная буря, случившаяся в США в 1934 г, унесла за сутки 300 млн. т почвенных частиц с площади 3 млн. км (главным образом с сельскохозяйственных земель, те. в среднем пот с каждого квадратного километра. Глобальные масштабы дефляции и эоловой миграции вещества в целом оценить чрезвычайно трудно. По разным оценкам количество поступающего в атмосферу твердого вещества определяется в n*10 10 — n*10 11 т/год. Эти величины соизмеримы со стоком взвешенных наносов или даже превосходят его. Однако в отличие от твердого стока эоловая миграция не представляет собой полностью необратимого потока. Частицы пыли удерживаются в атмосфере в среднем от 1 до 10 сут. За это время, находясь в обороте, они могут осесть частью в том же ландшафте, частью — в соседних или даже более отдаленных ландшафтах и, наконец, частью — за пределами сушите. в Мировом океане. В настоящее время не представляется возможным дать количественную характеристику всех составляющих эоловой миграции вещества для всей ландшафтной оболочки и разных типов ландшафтов. Имеются лишь приблизительные расчеты для некоторых регионов. Так, по Н. Ф. Глазовскому, в Средней Азии и Казахстане область эолового выноса занимает площадь в 3 млн. км. Из нее ежегодно выдувается 0,3 — 3,0 млрд. т пылите т/км 2 Выходные потоки водорастворимых веществ заслуживают отдельного рассмотрения. Фильтруясь под действием гравитации в почво-грунты игорные породы, атмосферные осадки обогащаются растворимыми солями (в том числе органического происхождения, которые вовлекаются в биологический круговорот, частью выносятся за пределы геосистемы с речными глубинным стоком. Наиболее изучен речной ионный сток. Масса растворенных веществ, выносимых мировым речным стоком, почти на порядок меньше стока взвешенных наносов и определяется в 2,5 — 5,5 млрд. т. Согласно МИ. Львовичу, средний глобальный модуль ионного стока равен 20,7 т/км 2 , что соответствует слою химической денудации в 0,008 мм. В аридных ландшафтах речные воды сильно минерализованы, нов силу слабого развития речного стока вынос ионов невелик. В гумидных ландшафтах, напротив, речные воды обильны, но слабо минерализованы. Поэтому зональные различия ионного стока относительно невелики. Для тундры, тайги и пустыни типичны близкие значения модуля ионного стока (Ми, как правило, не выше 10 — 15 т/км 2 *год) . В зонах широколиственных лесов и лесостепи Ми достигает 20 — 30 т/км 2 *год, а в зоне экваториальных лесов он близок к 35 т/км 2 *год. Более существенны азональные контрасты, связанные с распространением карбонатных и гипсоносных, а также вулканических пород. В таких условиях даже в тайге Ми может составлять 50 — 80 т/км 2 *год, а слой химической денудации достигает 0,03 — 0,05 мм. Наиболее интенсивной химической денудации подвергаются горные карстовые ландшафты, где годовой вынос растворимых солей достигает 100 — 200 т/км 2 и более, а слой денудации — свыше 0,05 мм (в Динарском нагорье — около 0,1 мм, в карстовых ландшафтах Большого Кавказа — до 0,2 — 0,3 мм. Второй важный выходной ионно-солевой поток связан с глубинным подземным стоком, который образуется в результате инфильтрации растворов в глубокие водоносные горизонты, залегающие ниже уровня местных базисов речного стока. В областях питания артезианских бассейнов таким путем происходит интенсивный вынос солей из ландшафта. В аридных областях, где практически отсутствует речной сток, глубинный сток служит важнейшим фактором удаления растворимых веществ из ландшафта. Согласно Н. Ф. Глазовскому, в аридном регионе Средней Азии и Казахстана область глубинного выноса солей занимает 1,4 млн. км, те. треть всей территории. Модуль ионного глубинного стока колеблется в пределах этой области (куда входят в основном горы и предгорья) от 0,1 до 800 т/км 2 *год (средняя — 11,4 т/км 2 *год). Наиболее высокие величины характерны для конусов выноса предгорной полосы. Существенную роль в миграции водорастворимых солей играют воздушные потоки. С поверхности суши соли попадают в атмосферу с пылью, а также при испарении и транспирации. Главными поставщиками атмосферных ионов служат аридные ландшафты. По расчетам Н. Ф. Глазовского, из аридной области Казахстана и Средней Азии путем испарения и транспирации в атмосферу поступает 7 млн. т солей в год (средний модуль выноса составляет 1,64 т/км 2 *год), ас пылью (без учета дефляции солончаков) за пределы области выноса, составляющей около 3 млн. км, уходит около 5 млн. т. Но больше всего солей (12 — 120 млн. т в год) выдувается с поверхности солончаков (модуль выноса — 100— 1000 т/км 2 год) . Потеря вещества из ландшафта может частично компенсироваться за счет входных потоков, причем на фоне общей для суши убыли существуют ландшафты с положительным балансом твердого материала в результате его гравитационного и эолового перераспределения или выноса из глубинных толщ земной коры. Взвешенные наносы не полностью выносятся в океан, часть их откладывается в русле, а многие реки при впадении в океан образуют дельты. У некоторых крупных рек Миссисипи, Хуанхэ, Меконг, Иравади и др) дельты растут со скоростью 50 — 100 м в год. Во внутриконтинентальных областях разгрузка потоков механического переноса обломочного материала приводит к образованию предгорных шлейфов, конусов выноса, слепых дельт и т. п. Для некоторых ландшафтов имеет значение эоловый привнос материала. В Казахстане и Средней Азии область положительного баланса атмосферной пыли занимает, согласно Н. Ф. Глазовскому, 1,2 млн. км, а модуль осаждения пыли составляет 5 — 10 т/км 2 *год. В горах по мере нарастания высот поступление пыли увеличивается в высокогорьях, по некоторым данным, оно достигает около 150 т/км 2 *год. Один из главных факторов поступления вещества в ландшафтную оболочку — вулканизм. При извержении одного из вулканов Исландии в 1783 г. излилось 12 км лавы, покрывшей территорию в 56 км. Вовремя других сильных извержений лава покрывала площади в сотни км, ее отдельные потоки достигали длины 50— 60 км. Если излияния лав имеют преимущественно локальное (реже региональное) значение, то выбросы обломочного магматического материала — пирокластов, особенно вулканического пепла, могут оказывать глобальный эффект. Правда, этот эффект проявляется не столько в аккумуляции твердого материала, сколько в запыленности атмосферы и тем самым влиянии на тепловой баланс. Тем не менее осаждение пепла чувствительно сказывается на обширных пространствах. В той же Исландии при сильных извержениях слой пепла покрывает всю площадь острова. Объем пирокластов, извергаемых современными вулканами, примерно враз больше объема лав. Излияния лав и отложение пирокластического материала приводят к уничтожению почвенно-растительного покрова и нарушению нормального функционирования ландшафта. После такого воздействия формирование геосистем как бы начинается заново. Одно из наглядных проявлений подобных процессов — сложный профиль почв вулканических ландшафтов Камчатки, с несколькими погребенными гумусовыми горизонтами. В глобальном балансе вещества некоторую роль играет поступление метеоритов и космической пыли, приблизительно оцениваемое в 10 млн. т в год. Если обратиться к источникам поступления в ландшафты наиболее активной, водорастворимой части твердого вещества, то основным из них следует считать атмосферные осадки. Соли атмосферных осадков, выпадающих над сушей, имеют различное происхождение — как внешнее океаническое, вулканическое, таки внутреннее (поступают при испарении и транспирации, а также путем вымывания из пылевых частиц, выноса из солончаков) . Выделить долю солей, образующихся в атмосферных осадках за счет местного 187 круговорота веществ, в отличие от привнесенных извне, практически не представляется возможным. Бесспорно то, что по мере удаления от морских побережий вглубь суши минерализация осадков увеличивается — от 10 гл и менее дои более (в Средней Азиидо 40 — 70 гл. Одновременно изменяется состав ионов в приокеанических районах преобладают Cl ив континентальных НСО 3 , SO 4 , ,Са 2+ , Mg 2+ . Впрочем, возрастание участия связывается главным образом с влиянием техногенных выбросов. В вулканических районах наблюдаются дожди с минерализацией до 250 мг/л и высоким содержанием SO, Cl, Количество солей, выпадающих наземную поверхность с атмосферными осадками, зависит от количества и минерализации последних. Хорошо прослеживаются как зональные, таки секторные и высотно-поясные закономерности. Для тундры и тайги характерны величины порядка 5 — 10 т/км 2 *год (нов Восточной Сибири — менее 5 т/км 2 *год), широколиственной зоны Западной Европы — около 10, степей и полупустынь — 10 — 20, пустынь умеренного пояса и экваториальной лесной зоны — 20 — 30 т/км 2 *год. С высотой в горах выпадение солей возрастает вследствие увеличения количества осадков. Заметное повышение наблюдается в вулканических районах. Пути дальнейшей миграции ионов, поступающих в ландшафт с атмосферными осадками, разнообразны. Частично (а при слабых дождях — почти полностью) они задерживаются наземной поверхности, откуда ветром могут быть снова вынесены в атмосферу и, таким образом, образовать локальный круговорот. Из просочившихся в почву водных растворов некоторая часть ионов возвращается по капиллярам к поверхности и также участвует в локальном абиотическом круговороте солей (этот случай особенно типичен для аридных ландшафтов. Но большая или меньшая доля солей, содержащихся в почвенных растворах (в том числе атмосферного происхождения, перехватывается корнями растений и вовлекается в биологический круговорот. Наконец, некоторое количество солей выбывает из ландшафтного круговорота и формирует выходные потоки — ионный речной и глубинный сток. Надо заметить, что поступление солей с осадками, как правило, не компенсирует их потери со стоком. Наиболее значительна относительная роль этого источника в ландшафтах, формирующихся на кристаллических породах и на многолетней мерзлоте, где влияние горных пород на минерализацию поверхностных и подземных вод несущественно. В аридных условиях привнос солей извне может происходить и путем непосредственного осаждения в виде пылевых частиц. По расчетам Н. Ф. Глазовского, в Средней Азии и Казахстане область эоловой аккумуляции солей занимает 1,2 млн. км. За год здесь осаждается 0,003 — 0,10 т/км 2 водорастворимых компонентов в составе пыли и 1 — 100 т/км 2 солевых частиц из солончаков. Существенным источником поступления солей, главным образом хлоридов, служат Каспийское и Аральское моря ветровой вынос солей из них 188 составляет 2,6 млн. т в год, через 1 км береговой линии Каспия ежегодно переносится на сушу 710 т. В районах разгрузки глубоких подземных вод, особенно в аридных межгорных впадинах, соли привносятся с глубинным стоком. В аридной части территории СССР таким путем водорастворимые вещества, преимущественно хлориды, поступают на площади около 1,9 млн. км при среднем модуле 51,6 т/км 2 *год, способствуя засолению почв и грунтов. В гумидных ландшафтах роль этого фактора значительно меньше, поскольку здесь происходит постоянное промывание почво-грунтов и отток грунтовых вод. Для многих районов области внутреннего стока (предгорные конусы выноса, слепые дельты, разливы, также массивы орошения) важнейшим источником поступления солей (преимущественно гидрокарбонатов) служит речной сток. В конусах выноса, интенсивно поглощающих речные воды, в низовьях таких рек, как Сырдарья, Чуи др, модуль привноса солей, по Н. Ф. Глазовскому, превышает 100 т/км 2 *год. Надежных данных для суждения о соотношениях входных и выходных потоков по различным конкретным ландшафтам не существует, и можно говорить лишь о некоторых общих закономерностях. В большинстве ландшафтов механический вынос твердого материала преобладает над привносом. Наиболее интенсивной механической денудации подвергаются горные ландшафты, а среди равнинных возвышенности, сложенные рыхлыми породами (в частности, лёссами) в условиях семигумидного климата и слаборазвитой растительности, а также равнины, подверженные дефляции. Явно положительным балансом твердого вещества отличаются лишь некоторые специфические ландшафты с преобладанием процессов современной аккумуляции вулканические, дельтовые, низменные аллювиальные равнины гумидных (преимущественно муссонных) областей, подвергающиеся частым наводнениям, подгорные пролювиальные равнины. Относительной сбалансированностью входных и выходных потоков твердого материала характеризуются ландшафты с фундаментом из прочных кристаллических пород. В любых условиях поддержанию баланса способствует мощный растительный покров. Солевой баланс в большинстве ландшафтов, в том числе и на территории СССР, также отрицательный, поскольку поступление солей с атмосферными осадками и пылью не может компенсировать их выноса с поверхностными подземным стоком. Дисбаланс особенно резко выражен в карстовых ландшафтах. Исключение составляют главным образом ландшафты пустынь, приуроченные к внутриконтинентальным бессточным равнинами впадинам, где поступление солей из атмосферы превышает величину ионного стока, а для многих районов дополнительным фактором засоления служит разгрузка минерализованных речных и подземных вод, формирующихся в соседних горных системах, и отчасти также эоловый привнос солей. В абиотической миграции веществ нередко проявляется ярко 189 выраженная внутриландшафтная контрастность по локальным геосистемам морфологическим единицам. Плакорные (элювиальные, автономные) фации, для которых единственным источником привноса вещества служат атмосферные осадки и пыль, как правило, характеризуются резким преобладанием выходных потоков над входными. Переходные (транзитные, трансэлювиальные) склоновые фации, при наличии интенсивных сквозных потоков, могут в той или иной степени приближаться к равновесному состоянию. Что касается фаций подчиненных (супераквальных, гидроморфных, аккумулятивных, то для них наиболее типично преобладание локальных входных потоков вещества, они часто служат геохимическими ловушками, аккумулирующими многие элементы. Абиогенные потоки вещества по своим масштабам сильно уступают биогенным. Суммарный вынос твердого материала реками Земли примерно на порядок меньше ежегодной продукции живого вещества на суше (в сухой массе, а суммарный ионный сток — враз меньше. Если рассмотреть эти соотношения по основным элементамбиофилам, то контраст окажется еще более значительным. Вынос фосфора с ионным стоком враз меньше его потребления организмами, азота — в 150, углерода — в 100, калия — враз в биологическом круговороте участвует также больше магния, кальция, алюминия, кремния, чем в выходном ионном потоке. По некоторым элементам например, сера) величины близки, явное преобладание выходных абиогенных потоков наблюдается по элементам, токсичным для большинства организмов — хлору (враз, натрию, фтору и др. Как уже отмечалось, биологический круговорот отличается высокой степенью замкнутости, ив выходные потоки попадает лишь небольшая часть продуцируемого органического вещества. Мировой сток органического углерода (в составе ионного речного стока) составляет около 1,7 т/км года сток органического вещества в целом — около 3,8, что составляет лишь несколько более 0,2% ежегодной продукции биомассы. Однако на элементы, выпадающие из биологического круговорота, приходится примерно 20% ионного стока. Основные ионы речных вод лесных ландшафтов — Са 2+ и HCO 3 — образуются за счет разложения органического вещества. Эти соотношения сильно дифференцируются по ландшафтам, притом они неодинаковы для различных химических элементов. Так, по имеющимся данным для дубово-буково-грабового леса (Бельгия, из годовой суммы поглощаемых минеральных веществ вымываются 8,2%, в том числе N — 1, Са — 3,5, Р — 8,7, К — 25%. Для леса из каменного дуба (юг Франции) соответствующие показатели 20,5; 1; 15; 13 и 51%. По исследованиям В. В. Пономаревой, в ельниках Карельского перешейка из ежегодного поступления с опадом вымывается (в %): N — 3, К — 6, Mg — 8, Са — 11, S — 35. К ландшафтам, у которых наблюдаются минимальные потери органического вещества, относятся луговые степи. Однако здесь 190 можно проследить контрастность по внутриландшафтным (морфологическим) подразделениям. Так, в плакорных фациях на вершинах грив с выходными потоками (в основном поверхностным стоком) из продуцируемого вещества выносится 1,8% С, около 1% N и зольных элементов. В тоже время в аккумулятивные фации низинных болот, служащих геохимическими барьерами, дополнительно, за счет внутриландшафтного перераспределения поступает 1,3% С, около 17% зольных элементов и 0,5% N (данные НИ. Базилевич, см. табл. 12) . В гумидных лесных ландшафтах, где утечка биогенных элементов может быть значительной, некоторая компенсация происходит за счет солей атмосферных осадков и высвобождения элементов в процессе химического выветривания горных пород. По НИ. Базилевич, в южной тайге при выветривании высвобождается ежегодно 34,5 т/км 2 минеральных элементов, что почти обеспечивает сбалансированность входных и выходных потоков элементов-органогенов (лишь с небольшим дефицитом в 0,5 т/км 2 *год) . В дубравах же, где выветривание обеспечивает 12,5 т/км' элементов питания, создается даже положительный баланс (12,6 т/км 2 ) . В тундре и пустыне, где химическое выветривание незначительно (2,3 и 0,4 т/км 2 *год), оно не покрывает убыли минеральных веществ с выходными потоками, а в лесостепи — практически не играет роли в балансе органического вещества, который остается положительным. Помимо частичного выпадения органического вещества из внутриландшафтного биологического круговорота в виде ионов сводным стоком следует отметить еще два специфических типа латеральных потоков органического вещества 1) механический перенос пыльцы, спор, семян, микроорганизмов ветром и водными потоками и 2) перенос (который можно назвать биогенно-механическим) вещества животными в виде собственной биомассы, экскрементов, а также семян растений, микроорганизмов. Особенно заметный, хотя и узко локальный эффект оказывает вынос на сушу органического вещества (в том числе десятки и сотни т/км 2 *год N, Р, К) рыбоядными птицами (залежи гуано, птичьи базары и др. Сопоставляя биотические и абиотические потоки вещества в ландшафтах, мы приходим к следующим выводам. По своим масштабам биотические потоки значительно превосходят абиотические. В абиотических потоках доминирует латеральная составляющая, относящаяся к внешним связям геосистем, в биотических — вертикальная составляющая, относящаяся к внутренним связям. Абиотические потоки разомкнуты входные потоки нескомпенсированы с выходными, последние доминируют, что в целом придает абиотической миграции однонаправленный характер и ведет к потере вещества. Биотические потоки квазизамкнутые, они имеют характер круговоротов и способствуют удержанию вещества в ландшафте, выполняя в нем тем самым стабилизирующую функцию. 191 Энергетика ландшафта и интенсивность функционирования Функционирование геосистем сопровождается поглощением, преобразованием, накоплением и высвобождением энергии. Первичные потоки энергии поступают в ландшафт извне — из космоса и земных недр. Важнейший из них — лучистая энергия Солнца, поток которой по плотности многократно превышает все другие источники. Для функционирования ландшафта солнечная энергия наиболее эффективна она способна превращаться в различные иные виды энергии — прежде всего в тепловую, а также в химическую и механическую. За счет солнечной энергии осуществляются внутренние обменные процессы в ландшафте, включая влагооборот и биологический метаболизма кроме того, циркуляция воздушных масс и др. Можно сказать, что все вертикальные связи в ландшафте и многие горизонтальные так или иначе, прямо или косвенно связаны с трансформацией солнечной энергии. Поток суммарной радиации к поверхности суши составляет в среднем около 5600 МДж/м 2 *год, а радиационный баланс — примерно 2100 МДж/м 2* год. Для сравнения укажем, что энергия космических лучей оценивается приблизительно в 10 -4 МДж/м 2 *год, а энергия приливного трения — в 0,1 МДж/м 2 *год. Энергия современных тектонических движений (в том числе сейсмическая) также ничтожна в сравнении с солнечной — порядка 0,03 МДж/м 2* год. Более ощутим тепловой поток из недр Земли, связанный с переносом к земной поверхности продуктов вулканических извержений и термальных вод (отчасти с теплопроводностью горных пород. Его средняя величина близка к 2 МДж/м 2 *год, что эквивалентно 0,04% суммарной солнечной радиации. Однако плотность этого потока резко дифференцирована в пространстве, ив вулканических районах он приобретает ландшафтообразующее значение. В региональных масштабах (для вулканических ландшафтов) величина потока геотермической энергии достигает 20 — 50 МДж/м 2 *год, а в локальных (в кратерах вулканов, горячих источниках) — нескольких тысяч МДж/м 2 *год, те. соразмерна с солнечной энергией. Вовремя вулканических извержений поток геотермического тепла может достигать 800 Дж/см с, что в пересчете на один год составляет 2,5*10 8 МДж/м 2 С потоком солнечной радиации связана пространственная и временная упорядоченность вещественного метаболизма в ландшафтах. Обеспеченность солнечной энергией определяет интенсивность функционирования ландшафтов (при равной влагообеспеченности, а сезонные колебания инсоляции обусловливают основной — годичный — цикл функционирования. Наземной поверхности электромагнитное излучение Солнца в основном превращается в тепловую энергию ив виде тепла же в конечном счете, после трансформации в ландшафтах, излучается в космическое пространство. Преобразование приходящей солнечной радиации начинается 192 с отражения части ее от земной поверхности. Потери радиации на отражение широко колеблются в зависимости от характера поверхности ландшафта. Так, альбедо свежевыпавшего снега составляет 0,80 — 0,95, тающего снега — 0,30 — 0,60, светлых горных породи почв (в том числе песков) — 0,20 — 0,40, темных горных породи почв — 0,05 — 0,10, густого зеленого травостоя — 0,20 — 0,25, ерниковой и мохово-лишайниковой тундры — 0,15 — 0,25, травяной ветоши и болот — 0,15 — 0,20, лиственного леса в период вегетации и пожелтения — 0,15 — 0,20, хвойного леса — 0,10 — 0,15. Эффективное излучение, зависящее от температуры излучающей поверхности, облачности и влажности воздуха, также сильно дифференцируется по ландшафтам. В результате наибольшую часть суммарной радиации теряют приполярные ландшафты (арктические пустыни — около 87%), затем — тундровые (80%), а также пустынные и таежные (около 65%, что близко к среднему показателю для всей суши. Наименьшие потери присущи экваториальным лесным ландшафтам (47); ниже средней величины потери в степных, лесостепных и широколиственнолесных суббореальных ландшафтах (59 — 62%) . Подавляющая часть полезного тепла, поглощаемого земной поверхностью, те. радиационного баланса, затрачивается на испарение (точнее, на эвапотранспирацию) и на турбулентную отдачу тепла в атмосферу, иными словами — на влагооборот и нагревание воздуха (тепловая энергия, затраченная на испарение, также выделяется в атмосферу при конденсации водного пара. Соотношение указанных двух расходных статей радиационного баланса существенно различается по ландшафтами в общих чертах подчинено зональности, причем в гумидных ландшафтах основная доля радиационного баланса расходуется на эвапотранспирацию, а в аридных — на турбулентный поток тепла в атмосферу (табл. 13). На другие тепловые потоки в ландшафте расходуется лишь небольшая часть радиационного баланса, как правило, не выходящая за пределы точности его измерения. Тем не менее эти потоки играют существенную роль в функционировании ландшафта. Теплообмен земной поверхности с почво- грунтом имеет циклический характер в теплое время года тепловой поток направлен от поверхности к почве, в холодное — в противоположном направлении, ив среднем за год оба потока балансируются. Интенсивность этого теплообмена наибольшая в континентальных ландшафтах с резкими сезонными колебаниями температур воздуха и поверхности почвы. Кроме того, величина теплообмена зависит от влажности и литологического состава почво-грунтов, влияющих на их температуропроводность, и от растительного покрова. Мохово-торфяный слой служит теплоизолятором, затрудняющим теплообмен между атмосферой и почвой под пологом леса вследствие уменьшения притока солнечного тепла к поверхности почвы теплообмен слабее, чем на безлесных территориях. Теплообмен проникает в почво-грунты большей частью на глубину 10 — 20 м, его величина составляет не более 7- 793 l93 Таблица. Затраты тепла на испарение и турбулентный обмен с атмосферой по ландшафтным зонам Затраты на испарение Турбулентный обмен Зона 1 Радиац- ионныйй баланс, Мдж/ м 2 *год Мдж/ м 2 *год % Мдж/ м 2 *год Тундра 625 500 80 125 20 Тайга (северная) 1100 900 82 200 18 Тайга (средняя и южная) 1350 1125 83 225 17 Подтайга 1450 1225 84 225 16 Широколиственнолесная зона 1550 1300 84 250 16 Лесостепь 1600 1280 80 320 20 Степь 1800 1130 63 670 37 Полупустыня 1900 615 32 1285 68 Пустыня (туранская) 2150 380 18 1770 82 Субтропическая влажнолесная зона 2500 2000 80 500 20 Тропическая пустыня 2700 <200 <5 > 2500 >95 Саванна опустыненная 3000 600 20 2400 80 Саванна типичная 3150 1650 52 1500 48 Саванна южная 3300 2400 73 900 27. Влажная экваториальная зона 3500 3150 90 350 10 1 Материалы по зонам умеренного пояса даны на примере Восточной Европы. по тропическим пустынями саваннам — на примере Северной Африки. нескольких процентов от годового радиационного баланса (в тундре, по- видимому, доили более. В высоких и умеренных широтах некоторая часть радиационного тепла порядка 2 — 5%) расходуется на таяние снега, льда, сезонной мерзлоты в почве и деятельного слоя многолетней мерзлоты. При замерзании воды затраченное тепло выделяется. На физическое разрушение горных породи химическое разложение минералов в почве уходят, по-видимому, сотые или тысячные доли процента от всех затрат солнечной энергии. В трансформации солнечной энергии важнейшая роль принадлежит биоте, хотя на биохимическую реакцию фотосинтеза растения суши используют приблизительно лишь 0,5% от общего потока суммарной радиации (или около 1,3% радиационного баланса. В процессе фотосинтеза наг ассимилированного углерода потребляется 3,8 ккал (15,9 кДж) энергии. Общее количество связанной энергии можно рассчитать умножением этого коэффициента на величину брутто-продукции. Около половины затраченной энергии высвобождается придыхании продуцентов, остальная частьв чистой первичной продукции (нетто-продукции). Содержание энергии в образовавшейся фитомассе определяется по калорийности (теплоте сгорания) органического вещества, которая в среднем близка к 4,5 ккал (18,5 кДж) на 1 r сухого вещества, но варьирует 194 у разных сообществ, видов и отдельных органов растений. Общая географическая закономерность сводится к возрастанию калорийности от низких широт к высоким у влажных экваториальных лесов 16 — 17 кДж, листопадных широколиственных — 17 — 19, хвойных около 20, тундровых кустарничков — 21 — 24 кДж. При фотосинтезе используется так называемая фотосинтетически активная радиация (ФАР) — часть солнечного излучения в диапазоне волн от 0,4 до 0,7 мкм, составляющая около 45% от суммарной радиации (40% прямой и 62% рассеянной. Растительный покров поглощает около 90% световой энергии ФАР, но подавляющая часть ее идет на транспирацию и поддержание определенных термических условий в сообществе и только 0,8 — 1,0% — на фотосинтез. КПД фотосинтеза существенно варьирует в зависимости от физико-географических условий. Наиболее высокий коэффициент использования ФАР наблюдается при максимальной теплообеспеченности в сочетании с оптимальным соотношением тепла и влаги, те. на экваторе, наиболее низкий — в пустынях и полярных областях (табл. 14). В период вегетации КПД ФАР несколько выше, чем в среднегодовом выводе. При особо благоприятном сочетании условий у отдельных листьев он может достигать 15 — 24%. Таблица. Использование солнечной радиации растительными сообществами, поданным В. Лархер (Экология растений. М, 1975) Типы растительности Среднее годовое потребление радиации на фотосинтез, % от Среднее годовое связывание солнечной энергии в нетто-продукции, % от суммарной радиации ФАР суммарной радиации ФАР Дождевые тропические леса 1,5 4,5 0,6 1,5 Летнезеленые лиственные леса 0,6 1,6 0,4 1,0 Бореальные хвойные леса 0,5 1,1 0,3 0,8 Тропические травяные сообщества 0,2 0,6 0,2 0,5 Злаковники умеренной зоны 0,2 0,6 0,2 0,5 Тундры 0,2 0,4 0,1 0,2 Полупустыни 0,02 0,05 0,02 0,04 Сельскохозяйственные земли 0,3 0,7 0,2 0,6 В процессе дыхания продуцентов, консументов и редуцентов и разложения органических остатков использованная при фотосинтезе энергия снова превращается в тепло, так что почти вся энергия, связанная первичными продуцентами, рассеивается ив отличие от вещества уже не возвращается в биологический цикл. При переходе от одного трофического уровня к другому на каждом последующем уровне для создания биомассы используется лишь небольшая часть энергии, заключенной в предыдущем уровне, и происходят ее большие потери. 195 По исследованиям в широколиственных лесах Западной Европы, из общего количества ассимилируемой энергии 54,7% расходуется на дыхание растительного покрова. Из 45,3%, накопленных в чистой первичной продукции, 18,9% остается в приросте, 1,1% выедается животными, 13,6% уходит в подстилку, 11,7% — в отмершие корни. При разложении (дыхании) подстилки теряется еще 9,4%; 15,8% переходит в гумус (11,7% за счет корней и 4,1% за счет подстилки, но из них 14,0% уходит на дыхание (минерализацию гумуса) и лишь 1,9% накапливается. Всего, таким образом, на дыхание уходит 79,2% ассимилированной энергии и 20,8% удерживается в живом и мертвом органическом веществе. Несколько иную структуру имеет модель трансформации энергии в южнотаежных ельниках, построенная Ю. К. Шуйцевым (рис. 40) Рис. 40. Потоки энергии в южиотаежиом ельнике кисличнике (по материалам Ю. К. Шуйцева). Основные блоки I — фитомасса, II — мертвое органическое вещество (наземный и подземный опад), III — почвенный гумус. Площади заштрихованных прямоугольников пропорциональны запасам энергии в блоках (Мдж/м 2 , обозначены цифрами в рамках. Эпюры со стрелками указывают направление основных потоков энергии цифры в числителе — величина потока (Мдж/м 2 ), в знаменателе — процент от количества ФАР вегетационного периода В живой биомассе суши аккумулировано примерно 4*10 16 МДж энергии, что соответствует годовой суммарной солнечной радиации или около 14% радиационного баланса. В отдельных сообществах эти соотношения более высоки. Так, в таежных темнохвойных лесах запас связанной энергии составляет в среднем около 500 МДж/м 2 (что эквивалентно 40% годового радиационного баланса, в листопадных широколиственных — 650 МДж/м 2 (40%), 1 См Шуйцев Ю. К. Некоторые особенности энергетики южнотаежных ельников Новгородской области Вопросы географии. 1981. № 117. Св экваториальных лесах — 850 МДж/м 2 (24%), а в североамериканских лесах из секвойи и дугласии — более 1700 МДж/м 2 (70%). Некоторая часть аккумулированной солнечной энергии содержится в мертвом органическом веществе (подстилке, почвенном гумусе, торфе. В гумусе мощных тучных черноземов она превышает 1000 МДж/м 2 , в торфе — тысячи МДж/м 2 Ежегодно лишь ничтожная часть биологически связываемой энергии Солнца консервируется в мертвой органической массе и превращается в потенциальную химическую энергию, однако кумулятивный эффект этого процесса, продолжавшегося на протяжении геологических эпох, выразился в накоплении огромного запаса энергии в каустобиолитах, соразмерного с годовым поступлением суммарной солнечной радиации к суше. Энергетическое значение биоты в функционировании геосистем определяется не только преобразованием солнечного тепла непосредственно при фотосинтезе (и разложении биомассы. Напомним, что уже на входе в геосистему поток солнечной энергии существенно трансформируется растительностью низкое альбедо растительного покрова влияет на увеличение радиационного баланса с другой стороны, под полог леса проникает лишь часть радиации (в темнохвойном лесу — 1/10 и менее, причем изменяется ее спектральный состав и уменьшается доля ФАР над поверхностью леса турбулентный поток тепла возрастает по сравнению с безлесной поверхностью и т. д. Особенно же существенное место в энергетическом балансе ландшафта занимают затраты солнечного тепла на перекачивание влаги из почвы в атмосферу через растения. В гумидных ландшафтах транспирация составляет главную статью расхода солнечной энергии. Как уже отмечалось, при развитом растительном покрове испарение осуществляется в основном в виде транспирации, за исключением неизбежных потерь влаги на физическое испарение (преимущественно до начала и после окончания вегетации) 1 Необходимость больших затрат энергии на транспирацию (и тем самым обеспечения минерального питания растений, а также предотвращения их перегрева, очевидно, служит причиной низкого КПД фотосинтеза и лимитирует возможности повышения биологической продуктивности. В ландшафтах, достаточно обеспеченных влагой, на транспирацию расходуется не менее 60 — 80% энергии радиационного баланса, а в экваториальных лесах этот показатель местами приближается к 100%. Если допустить гипотетическую возможность полного перехвата стока и физического испарения и утилизации всех атмосферных осадков, тов гумидных ландшафтах попросту не хватит солнечной энергии, чтобы растения смогли перекачать все это количество влаги в атмосферу. В аридных же ландшафтах 1 Испарение происходит и с поверхности снежного покрова, составляя, впрочем, небольшую долю суммарной эвапотранспирации — порядка 5 — 10 мм, или около 10 — 20% твердых осадков. 197 естественные пределы фотосинтеза и продуцирование биомассы определяются недостатком осадков. Топологические, или ландшафтно-морфологические (внутриландшафтные), закономерности в энергетике геосистем изучены недостаточно. Ю. К. Шуйцев, изучая энергетику южнотаежных ельников, пришел к заключению, что автономные (плакорные) сообщества используют солнечную энергию наиболее эффективно, а супераквальные (с застоем влаги) — наименее. Трансэлювиальные и трансаккумулятивные местоположения занимают в этом отношении промежуточное место. Соответственно изменяются запасы энергии в живой фитомассе (МДж/м 2 ): в плакорном ельнике-черничнике — 799, в чернично-зеленомошном и хвощево- папоротниковом — по 705, в сфагновом — 275. Запасы энергии в мертвом органическом веществе, напротив, возрастают по мере ухудшения дренажа и аэрации в сухостое и подстилке соответственно 30, 77, 41, 204, а в гумусовом веществе почвы и торфе — 105, 99, 242 и 2396 МДж/м 2 Особый аспект энергетики ландшафта связан с потоками механической энергии. Источники механического перемещения вещества в ландшафте имеют двоякую природу оно осуществляется за счет энергии тектонических процессов, законсервированной в земной коре, и энергии солнечных лучей. В надводной части материков (лежащей выше уровня Мирового океана) накоплено около 3*10 18 МДж потенциальной механической энергии примерно в 3 раза больше суммарной радиации, поступающей ежегодно на сушу, которая эквивалентна энергии тектонических процессов, затраченной на преодоление силы тяжести. Ежегодно при денудации реализуется, те. превращается в кинетическую энергию, около одной десятимиллионной доли этого запаса, что соответствует десятитысячным долям процента от величины суммарной радиации. При кажущейся незначительности этой цифры с ней связаны мощные потоки твердого материала, о которых уже речь шла выше. В количественном отношении на 2 — 3 порядка выше потоки механической энергии, происходящие за счет трансформации солнечного тепла и обусловливающие перемещения воздушных и водных масса также ледников, пыли, органического опада. Нарушение теплового и связанного с ним гравитационного равновесия в атмосфере из-за неравномерного поступления тепла от земной поверхности приводит к механическому перемещению воздушных масса вместе сними водяного пара, пылевых и органических частиц. В механическую энергию ветра ежегодно переходит n*10 14 МДж солнечной энергии (около 0,1% суммарной радиации, полученной всей сушей. Эта энергия рассеивается в виде тепла (в том числе и при выпадении атмосферных осадков. Механическая энергия всех текучих вод, которая есть также нечто иное, как трансформированная лучистая энергия Солнца, оценивается в n*10 13 МДж*год (около 0,01% суммарной радиации. В каждом конкретном случае запасы потенциальной механической энергии геосистемы и величина работы, производимой при механическом перемещении вещества, могут быть определены путем сравнения потенциалов силы тяжести (энергия положения) масс, расположенных на разных гипсометрических уровнях. Например, если при разнице высот в 20 м в пределах площади 1 га годовой слой денудации составляет 0,1 мм при объемной массе 2,5 г/см 3 , те. перемещается 2,5*10 3 кг материала, то работа по его перемещению (денудации) составит Ад = 2,5*10 3 кг * 9,8 мс * 20 м = 4,9 МДж/га = 4,9 |