полный текст. История открытия радиоактивности Предмет и задачи радиоэкологии
 Скачать 11.76 Mb.
|
|
6.1 ПЕРВИЧНЫЕ РАДИАЦИОННЫЕ ЭФФЕКТЫ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ Размеры первичных радиационных изменений в природных и искусственных биогеоценозах в первую очередь зависят от радиочувствительности живых организмов, входящих в биогеоценоз. А точнее, от радиорезистентности популяций, в которые объединены в эти организмы и которые, как правило, представ ляют собой гетерогенные по признаку радиоустойчивости совокуп ности особей. Амплитуда колебаний первичной радиочувствительности основ ных компонентов биогеоценозов достаточно велика, что определяется прежде всего широкими различиями в радиоустойчивости раз ных видов растений и животных, составляющих биогеоценоз. Так, только среди высших травяных растений наблюдаются более чем 100-кратные различия в первичной радиорезистентности (леталь ная доза острого облучения колеблется от 6 Зв до 750 Зв). Раз мах вариаций радиочувствительности в животном мире, так же как и у растений, достаточно велик: Вид животных ЛД 50/30 зВ (острое облучение) Насекомые 42 Рыбы 23 - 35 Амфибии 7 – 14 Птицы 4 – 6 Млекопитающие 2 –12 Даже относительно филогенетически близкие вилы (например, среди млекопитающих) характеризуются различными летальны ми дозами. Летальные дозы разового облучения важнейших сельскохозяйственных животных лежат в пределах 3—15 Зв (91). Радиочувствительность растений и животных зависит от боль шого количества факторов, важнейшими из которых являются цитогенетические, что определяется первостепенной значимостью ра диационного поражения важнейших биологических макромолекул (ДНК, белки и др.). В мире растений существует достаточно чет кая обратная зависимость между радиорезистентностью и разме ром клеточного ядра и хромосом в стадии интерфазы: виды расте ний с небольшими хромосомами характеризуются как правило, низ кой радиочувствительно стью. Эта зависимость позволила выделить в растительном мире несколько крупных групп организмов (ра-диотаксонов), различаю щихся устойчивостью кдействию ионизирующих излучений. Травянистые сообщества и ранние стадии сукцессии более устойчивы, чем зрелые леса. Это происходит из-за того, что у первых более мелкие ядра, а также меньше объем биомассы над грунтом. К тому же мелкие травянистые растения восстанавливаются гораздо быстрее, прорастая из семян или из защищенных подземных частей. Следовательно, такие признаки сооб щества, как биомасса и разнообразие, также играют poль в вос приимчивости к облучению независимо от объема хромосом у отдельных частей. По ряду важных критериев на экосистемном уровне явной корреляции между радиорезистентностью и размером ядра и хромосом у растений обнаружить не удается. Важную роль играют физиологические и биохимические критерии, в частности активность ферментов, репарирующих повреждения в ДНК. Тем не менее обратная зависимость между радиорезистентностью растений и размерами их хромосом позволяет ориентировочно оценить степень лучевого повреждения разных видов растений, входящих в состав экосистемы. Эта корреляция широко используется в прогностических оценках лучевых поражений природных сообществ живых организмов, так как растительный компонент играет важную роль в структуре любого сообщества, часто являясь его основой. Наименее радиорезистентными тканями у растений являются генеративные и активно растущие меристематические. Однако, вегетативный рост растений прибли зительно в десять раз более радиоустойчив, чем генеративное раз витие. Более высокая радиочувствительность репродуктивных орга нов растений имеет важное значение для восстановления растений в биогеоценозах после облучения (6,24,48). У высших животных не обнаружено такой прямой зависимости между чувствительностью и клеточной структурой; для ним более важное значение имеет чувстви тельность отдельных систем органов. Млекопитающие плохо переносят даже низкие дозы вследствие высокой чувствительности к облучению быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга (6) . Помимо цитогенетических параметров, чувствительность живых организмов к облучению определяется биохимическими, физиоло гическими, эколого-географическими и другими характеристиками как самого объекта облучения, так и внешней среды, влияющей на степень проявления радиационных эффектов. Радиоустойчивость за висит от филогенетического положения и стадии онтогенеза у всех видов живых организмов: как правило, филогенетически более древние формы оказываются более радиорезистентными. Однако, из этой важной для радиоэкологии закономерности есть сущест венные исключения. Так, по радиочувствительности некоторые от носительно филогенетически старые виды, например, древесные голосеменные (хвойные) растения, оказываются близкими к такой филогенетически молодой группе, как млекопитающие - наиболее радиочувствительным организмам в биосфере. Радиочувствительность живых организмов изменяется в течение онтогенеза, заметно уменьшаясь на более поздних стадиях. Так, ЛД100 для яиц диких птиц при хроническом облучении в течение нескольких месяцев равна 5—10 зВ. Более устойчивы к облуче нию птенцы и особенно взрослые птицы (ЛД 50-100=25-30 зВ). Еще более велики различия в радиочувствительности разных стадий онтогенеза у дрозофилы: летальная доза увеличивается от 2 зВ (трехчасовые эмбрионы) до 850 зВ (взрослые насеко мые). К числу наименее радиорезистентных компонентов природных биогеоценозов относятся древесные растения, причем наиболее радиочувствительными, как уже указывалось выше, являются хвойные породы. Исключительно низкая радиоустойчивость голосеменных растений обусловлена в первую очередь большими размерами клеточных ядер и хромосом у хвойных де ревьев. Клейкая, пористая поверхность хвоинок, покрытых толстой восковой кутикулой, способствует прочному сорбированию оседающих радиоактивных аэрозолей. Кроме того, хвоя сохраняется на побегах круглогодично в течении 2-3 лет, что значительно усиливает облучение побегов осевшими радионуклидами. Сильное угнетение роста сосны Pinus virginiana Mill и отмирание ее хвои наблюдаются при поглощенных дозах 1—2,5 Гр. Несмо тря на большую амплитуду колебаний радиоустойчивости высших травяных растений, в целом эта группа растений менее радиочув ствительна, чем древесные. Радиоустойчивость травяных растений, имеющих одинаковые размеры хромосом с древесными растения ми, в два раза выше, что свидетельствует о зависимости чувстви тельности к облучению не только от цитогенетических показателей. Мхи, лишайники и почвенные грибы относятся к числу составных частей компонентов биогеоценоза, ха рактеризующихся высо кой радиоустойчивостью, что связано со сравнительно небольши ми размерами хромосом и ядер этих организмов и диффузным распределе нием генеративных кле ток. При облучении тро пического леса полная гибель лишайников на блюдается при накопле нии дозы 10 000 зВ, а сокращение прироста фитомассы на 50% отмечается при дозе 310 зВ. Высокая радиоустойчивость ха рактеризует эпифитную растительность леса: папоротники, несмо тря на большие размеры хромосом, могут выдерживать, сохраняя жизнеспособность, дозы облучения до 800 зВ (6, 24, 48). Близки по радиочувствительности к лесным лишайниковым со обществам синузии почвенных водорослей. По истечении шести лет хронического γ-облучения изменения в структуре сообществ почвенных водорослей наблюдаются лишь в той концентрической зоне вокруг точечного источника облучения, где вся древесная и высшая травяная растительность погибает от лучевого поражения (при мощности дозы свыше 1 зВ/сут). В зависимости от дозы излучения первичные радиационные из менения у растений и животных в биогеоценозах могут варьиро вать от незначительного угнетения роста и торможения развития до полной гибели. На биогеоценотическом уровне важнейшей пер вичной реакцией на воздействие ионизирующих излучений являют ся селективное угнетение и гибель (при достаточно высокой дозе) наиболее радиочувствительных видов растений и животных или отдельных компонентов природных сообществ. Комбинированное воздействие излучения на фоне одного или нескольких неблагоприятных факторов (повышенной или пониженной температуры, недостаточного или избыточного увлажнения и т. п.) может изменить степень радиационного повреждения растений и животных. Радиочувствительность может изменяться и в зависимости от климатических условий, в которых формируется данная экосистема. Например, при сравнении радиоустойчивости семян большого числа видов растений с различным географическим происхождением отмечено, что наиболее радиоустойчивыми оказались семена растений из областей с жарким и засушливым климатом, а самыми радиочувствительными—семена растений из регионов с влажным и умеренно теплым климатом. Повышенной радиоустойчивостью обладают млекопитающие, обитающие в пустынных и полупустынных областях, что может быть связано с влиянием на радиочувствительность комплекса экологических факторов этих регионов. В том числе особый рацион этих животных, содержащий в высоких концентрациях радиозащитные средства (6). Радиочувствительность экосистем зависит и от сезона года, когда происходит облучение. Покоящиеся растения более радиоустойчивы, чем находящиеся в физиологически активном состоянии. Как общая закономерность для наземных биогеоценозов отмечается, что наиболее радиочувствительными периодами являются весна и раннее лето, а наиболее радиоустойчивыми—конец лета и начало осени, причем разница по радиорезистентности между указанным периодами может достигать двух и более раз (6, 24). Влияние на последствия облучения температурного режима и освещенности, как экологических факторов, может проявиться опосредованным путем через воздействие на интенсивность клеточного деления, определяющего темпы процесса лучевого поражения и пострадиационного восстановления. Так, увеличение температуры окружающей среды на 8 °С и усиление интенсивности освещения приводили к заметному возрастанию поражения растений (до 50%), подвергнутых разовому γ-облучению. Тормозящее влияние ионизирующих излучений на рост древесных растений (прирост годичного кольца древесины и рост хвои) проявляется сильнее в засушливые годы (109). Облучение в низкой дозе может усиливать устойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды, как это было отмечено для семян и сеянцев сосны после облучения в дозе 1—5 зВ. При этом усиливалась устойчивость к засухе и недостатку света на фоне ускорения скорости прорастания. Таким образом, взаимодействие облучения с другими экологическими факторами может как увеличивать радиационное повреждение, так и уменьшать его (6,24,48). 6.2 ВТОРИЧНЫЕ ЛУЧЕВЫЕ РЕАКЦИИ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ Группу вторичных радиационных эффектов на экосистемном уровне составляют весьма различные по природе процессы, которые связанны с рассогласованием функ циональных связей между его компонентами вследствие их радиационного изменения. Типичной вторичной лучевой реакцией в облучаемых биогео ценозах является более интенсивное развитие тех видов растений, которые, будучи более радиоустойчивыми, в необлучаемых сообще ствах испытывают угнетение со стороны более радиочувствитель ных видов. Гибель этих относительно радиочувствительных видов растений при облучении снимает конкурентный стресс угне тенных видов, многие из которых после облучения получают боль шее развитие и даже становятся доминирующими в биогеоценозах. Так, в тропическом дождевом лесу в результате гибели части де ревьев основного яруса при облучении и связанного с этим осветления под пологом происходит более энергичное развитие подро ста. Это явление называется ложной стимуляцией роста. Причиной изменения в структурах биогеоценозов могут быть не только угнетение или поражение более радиочувствительных видов растений в результате облучения. Воздействие ионизирующих из лучений может стимулировать течение физиологических и биохи мических процессов у отдельных видов растений, повышая их кон курентоспособные возможности в ценозе. В этом случае происхо дит истинная стимуляция роста и развития отдельных видов расте ний (6). Среди вторичных радиационных эффектов в биогеоценозах можно выделить группу реакций, связанных с угнетением живот ного населения сообществ. Отдельные группы животных относятся к более радиочувствительным организмам по сравнению с большинством видов растений. Вследствие этого прямое радиационное угнетение этих животных происходит при меньшей дозе облучения. В результате указанных различий в радиоустойчивости может произойти нарушение трофических взаимосвязей. Так, гибель отно сительно радиочувствительных животных, питающихся спадом и подстилкой, приводит к снижению темпов разложения органиче ских веществ, что может ухудшить условия для прорастания се мян. В облучаемом лесу гибель термитов отмечается при дозе около 1 зВ, т. е. при таком уровне воздействия, когда многие ви ды травяных и древесных растений не повреждаются в сколько-ни будь заметных размерах. Как следствие этого может произойти нарушение пищевой цепи — связующего звена между термитами и потребляемыми ими растительными остатками. Радиационное повреждение растений приводит к появлению большого количества мертвых органических остатков, что может служить причиной массового размножения в биогеоценозах насекомых-вредителей. Это — один из наиболее важных вторичных радиа ционных эффектов в растительных сообществах, так как вред от энтомовредителей может быть большим, чем от непосредственного действия ионизирующего излучения. Так, в облученном лесу на блюдалось заметное увеличение червецов Psocoptera, жуков-коро едов Ips и 200-кратное возрастание численности насекомых, пита ющихся листьями (6,24). Другим примером сложных взаимоотношения между насекомы ми-вредителями в березовых лесах (непарного шелкопряда Limantria) и их паразитами при облучении леса может быть зависи мость развития очагов этого насекомого от дозы излучения, с одной стороны, и от влияния на этого вредителя его парази тов—мух-тахин—с другой. Размножение мух-тахин также опреде ляется лучевым воздействием. Причем из-за разных мест оби тания непарного шелкопряда и мух-тахин в облученном лесу и спе цифического распределения поглощенных доз, дозовые нагрузки на паразита и его хозяина существенно различны. Таким образом, окончательная численность популяции непарного шелкопряда зависит как от облучения (прямое действие на насеко мого), так и от влияния мух-тахин, количество которых также кор релирует с дозовой нагрузкой на них. Спектр вторичных радиационных изменений в природных био геоценозах достаточно широк, причем последствия этих нарушений для природных сообществ могут быть важнее, чем прямое радиа ционное повреждение. Ионизирующие излучения могут играть роль лишь начального пускового механизма, а вся последующая цепь нарушений связана с вторичными процессами (6, 24, 48). 6.3 ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ После прекращения облучения в природных сообществах наступает стадия восстановления. При хроническом воздействии ионизирующих излучений на экосистемы процессы восстановления осуществляются одновременно с процессами лучевого повреждения. При этом, кроме репарации на молекулярном, клеточном, тканевом и организменном уровнях, происходит восстановление и на уровне биогеоценоза как целостного образования. Это восстановление зависит от большого числа факторов:
Интегральную характеристику восстановительных способностей определенного биогеоценоза после облучения (а также при длительном облучении) можно оценивать с помощью репарационного потенциала биогеоценоза. Под этим термином следует понимать экологическую радиочувствительность отдельных компонентов биогеоценоза, характер видоизмененных излучением функциональных взаимосвязей между компонентами биогеоценоза в пострадиационный период, экологическую пластичность и стабильность разных видов растений, составляющих биогеоценоз и выживших после облучения, их способность к генеративному и вегетативному размножению и особенности самой внешней среды, измененной действием ионизирующей радиации (6,24). Репарационный потенциал может быть оценен для отдельных компонентов биогеоценоза. Единицамиизмерения репарационного потенциала биогеоценоза или его отдельных ингредиентов могут быть темпы восстановления численности облученных популяций растений и животных, интенсивность прироста фитомассы после облучения, характеристика энергетических затрат на восстановление, а также более частные показатели (например, изменения в скорости дыхания, фотосинтеза и т. д.). Для травяных сообществ количественным показателем репарационного потенциала может быть скорость восстановления видового разнообразия в сообществе. Важную роль в восстановлении облученных биогеоценозов играют живые организмы, получившие меньшую дозу излучения, чем остальная часть популяции. А также те виды, которые в силу влияния различных экологических факторов, испытали меньшее дозовые воздействия. Так, существенным способом восстановления биогеоценозов после облучения является вегетативное размножение растений от корневых почек, корневищ и других органов, находящихся под землей. Хотя по радиочувствительности подземные органы могут не отличатся от надземных по отношению к кумулятивной дозе и к ежедневной мощности дозы, но они могут быть эффективно защищены от воздействия ионизирующих излучении экранирующим влиянием почвы. Таким путем могут восстанавливаться многие древесные, кустарниковые и травяные растения. И наоборот, некоторые древесные породы характеризуются слабой возможностью порослевого возобновления или такая возможность отсутствует вообще (например, для хвойных). Возможность вегетативного размножения от подземных органов является важным механизмом восстановления многолетних видов растений в травяных сообществах (6,24,48). Эффективная восстановительная система действует при длительном облучении леса. При мощности дозы, обеспечивающей 50%-ную гибель сосны, в случае хронического воздействия ионизирующих излучений по истечении определенного периода времени достигается состояние некоторого равновесия между поражением и восстановлением древесных растений, в результате чего со временем полулетальная доза для деревьев сосны постепенно увеличивается (109). Интенсивность восстановления в поврежденных ионизирующими излучениями биогеоценозах существенно зависит от климатических факторов, влияющих на напряженность процессов роста и развития растений. Например, восстановление в облученном тропическом лесу в целом идет быстрее, чем в лесу умеренной зоны, так как природные условия тропической зоны содействуют более интенсивному росту и развитию растений. |