ландшафтоведение. Киреев Д. М. Лесное ландшафтоведение. Спб. Лта, 2002. 239 с. Природный объект, методы изучения, история развития предмет лесного ландшафтоведения
 Скачать 1.46 Mb.
|
|
Краткие выводы 1. При изучении ПТК вода рассматривается как непременный компонент ландшафта, связанный с другими компонентами и влияющий на их развитие. 2. Вода влияет на литогенную основу ПТК, атмосферу и ее водный и температурный режимы, осуществляет водно-минеральное питание растений и животных. 3. Большое значение водному балансу, особенно стоку, отводится при изучении болот. Сток на болотах определяет ход развития болот и структуру болотных фаций. 4. Дренажная сеть создает специфическую для каждого ландшафта пространственную структуру и является важным индикатором ПТК при интерпретации карт и аэрокосмических снимков. 7. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КАК КОМПОНЕНТ И ИНДИКАТОР ПРИРОДНОГО ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА 7.1. Растительность как компонент ПТК Разнообразная растительность Земли состоит из видов древесных и недревесных растений, их популяций, сочетание которых образует растительные группировки (лесные сообщества или фитоценозы). Растительность – четвертый по ландшафтоформирующей силе компонент. Поэтому первые три компонента: литогенная основа, атмосфера и вода оказывают решающее влияние на развитие растительности и распределение её по поверхности Земли. Изменение каждого из трех компонентов неживой природы или их сочетаний вызывает одновременное и немедленное изменение экологических режимов земель и растительности. Экологические режимы земель накладывают запреты на развитие целых групп растений, не соответствующих данным условиям, и в то же время создают оптимальные условия для других групп растений, которые приобретают доминирующую роль в сообществе. Главенствующую роль в растительных группировках захватывают наиболее сильные и влиятельные древесные породы, которые определяют состав верхних и в наибольшей степени подчиненных ярусов сообществ, расположенных под верхним пологом. Состав подчиненных ярусов связан с отношением видов к свету, их светолюбием и теневыносливостью. Влияние верхнего полога леса особенно сильно, когда древесные породы будучи сами теневыносливыми создают сильное отенение земли. К таким породам-отенителям можно отнести пихту, ель, кедр и мощные широколиственные породы – бук, граб, клен, платан, липу. На естественный рост и развитие растительности оказывают влияние пожары, насекомые, человек. Они могут частично или полностью разрушать естественные лесные сообщества. После прекращения разовых или долговременных воздействий происходит восстановление исходных сообществ, которое складывается из определенных стадий восстановления со сменой или без смены древесных пород. Восстановительный процесс может повторно прерываться или заканчивается восстановлением коренного сообщества. Восстановление исходного сообщества, соответствующего экологическому режиму земель, произойдет только в том случае, если экзогенное воздействие не затронуло и не изменило литогенную основу ПТК. В противном случае нельзя ожидать восстановления исходной растительности. Появится новое сообщество, соответствующее новой литогенной основе. Наиболее эффективно лесообразовательный восстановительный процесс изучается на ландшафтно-морфологической основе, так как в пределах видов, типов и классов ПТК сходно проходит лесовосстановление. То есть в пределах одновидовых ПТК лесовосстановление складывается из одинаковых или сходных стадий. Еще эффективнее изучение лесовосстановительного процесса проводится, когда ландшафтная основа применяется в сочетании с материалами космо- и аэрофотосъемки. Выделы видов ПТК (главным образом, ландшафтных фаций), многократно повторяющиеся в пределах природного ландшафта, могут находиться на разных стадиях лесовосстановления. В совокупности они позволяют наиболее обоснованно строить генетические ряды восстановления растительности. Таким образом, растительность типологических категорий ПТК, в первую очередь ландшафтных фаций, характеризуется набором коренных, условно-коренных и производных растительных сообществ. Экологические режимы лесных земель достаточно строго ограничивают простор изменения лесной растительности и возможности отклонения от предопределенной линии сукцессионного развития. Сформировавшаяся в пределах ПТК и их типологических категорий лесная растительность оказывает некоторое обратное воздействие на ПТК и лесные земли, влияя до известной степени на литогенную основу, воздушный и водный режимы земель. Лесная растительность «бронирует» рельеф, предохраняя его от денудации. Переводя поверхностный сток во внутригрунтовый, она тормозит эрозию. Опад древесной растительности обогащает почвы органическими веществами, одновременно выщелачивает и оподзоливает верхние горизонты, уплотняет иллювиальные горизонты почв. Лесная растительность предохраняет вечную мерзлоту от деградации и т.д. Однако глубина и сила этого воздействия контролируется первыми тремя компонентами ландшафта и не оказывает решающего влияния на экологические режимы ПТК. Тесная взаимосвязь лесных растений и лесных сообществ, насаждений с экологическими режимами земель позволяет использовать ее в качестве индикатора экологических режимов земель. 7.2. Фитоиндикаторы Фитоиндикаторы – это растения, популяции и растительные группировки (фитоценозы), тесно взаимосвязанные с компонентами и элементами ПТК и экологическими режимами земель. Фитоиндикаторы позволяют определить геологическое строение, литологический состав горных пород и отложений, водный режим ПТК. Фитоиндикаторы помогают выявлять ПТК, определять и картографировать их природные рубежи. Фитоиндикаторы используются для изучения истории развития ландшафта и растительных сообществ, с их помощью можно восстановить происхождение растительности и характер ее дальнейшего развития. Индикаторами лесных ландшафтов могут быть виды древесных и недревесных растений различных ярусов фитоценозов. Для решения различных научных и практических задач фитоиндикаторы изучались большой группой исследователей (А.А. Крюденер, Ф. Клементе, Е.В. Алексеев, П.С. Погребняк, Д.В. Воробьев, А.Г. Раменский, Б.В. Виноградов, А.Н. Лукичева, С.В. Викторов, Е.А. Востокова, Д.Н. Сабуров. Д.М. Киреев и др.). Лесные растения, деревья, кустарники, травы, мхи и лишайники различаются по длительности периода индикации. Древесные растения индицируют ход изменения условий произрастания за десятки и сотни лет. За этот период прирост деревьев может пульсировать, прогрессивно увеличиваться или уменьшаться в связи с различными причинами. Могут чередоваться засушливые или избыточно влажные годы, подтопление земель может сменяться улучшением дренажа под влиянием естественных и искусственных причин. По этой причине такой интегральный показатель как бонитет древостоев может не соответствовать современному состоянию насаждения. В лесах, подверженных пожарам (Западная, Средняя и Восточная Сибирь), по возрасту послепожарных лесов, пожарным подсушинам возможна датировка лесных пожаров. Дендрохронологический анализ радиального прироста стволов деревьев помогает вскрыть по толщине годовых колец периоды угнетения деревьев в неблагоприятные периоды роста и установить даты различных внешних воздействий. Живой напочвенный покров лесов значительно меняется под влиянием огня, рубок и разреживания полога, вытаптывания, пастьбы скота и других воздействий. Восстановление исходного травяного и мохового ярусов затягивается на десятки лет (Богданов, 1980). Поэтому индикация экологического режима земель по доминантам напочвенного покрова недостоверна. Необходим экологический анализ всего списка растений, их обилия и характера роста. Применяя фитоиндикационные методы, необходимо иметь в виду, что лесные растения различаются по глубине индикации, а это в первую очередь связано с глубиной корневых систем лесных растений. Древесные растения при благоприятных условиях дренажа развивают корневые системы до десяти метров от дневной поверхности, углубляя их в подстилающие и коренные горные породы. В то же время некоторые травы, например грушанки, формируют корневую систему, не выходящую за пределы лесной подстилки, а лишайники индицируют иссушение самого верхнего горизонта почв. Поэтому они растут как на грубозернистых песках, так и на грядах и кочках верховых торфяников. Глубина индикации может быть ограничена непроходимыми для корней растений препятствиями. Непреодолимы для корней грунтовые воды, вечная мерзлота, ортштейновые и засоленные горизонты, кристаллические монолитные горные породы, уплотненные суглинки и глины, песчаные отложения большой мощности. Поэтому более глубоко залегающие горизонты и слои горных пород не оказывают на растительность почти никакого влияния, и судить о них по росту и развитию лесных растений невозможно. С приближением к дневной поверхности непроницаемых горизонтов уменьшается объем отложений, откуда древесные растения получают пищу. Поэтому богатые суглинки могут давать экологический эффект бедных земель. Так, например, на плоских озёрно-ледниковых равнинах с ленточными глинами почвенно-грунтовые воды подолгу стоят у поверхности. Распространение корней ограничено бедным подзолистым горизонтом. В этих условиях развиваются сырые долгомошные и сфагновые еловые субори. Древесные растения с различными биологическими свойствами по-разному формируют свою корневую систему. Ксерофит сосна обыкновенная распространяет свои корни только над капиллярной каймой, в то время как гигрофит ольха черная углубляет их непосредственно в капиллярную кайму грунтовых вод. Наибольшей проходимостью корнями мощных кварцевых песков и плотных глин обладают тополь, береза, дуб. Сосна проходит своими корнями не только мощные пески, но способна укореняться в известняках. Травы могут опосредованно отражать подстилающие породы, лежащие за пределами распространения их корней. Это происходит потому, что деревья, получающие питание с большей глубины, с опадом листвы переносят на поверхность питательные вещества из более глубоких недоступных для трав горизонтов подстилающих пород и отложений. Так, например, на песчаных дерново-слабоподзолистых почвах, подстилаемых на глубине более полутора метров моренными суглинками в дубовых суборях Житомирского полесья, в напочвенном покрове отмечены мезотрофные и даже мегатрофные виды, не свойственные кварцевым бедным зандровым пескам. 7.3. Экологический ареал Лесные растения различаются по требовательности к экологическим режимам земель. Малотребовательные виды могут расти при широкой амплитуде экологических режимов земель: на бедных и богатых, на сухих и переувлажненных землях, на вечной мерзлоте и при ее отсутствии, на мелкоземе и скальных породах и т.д. Требовательные виды встречаются только при определенных режимах земель с узкой амплитудой экологических режимов. То есть виды растений имеют свой экологический ареал распространения. Экологический ареал растения можно определить как совокупность экотопов или экологических режимов земель, где растение встречается. Экологический ареал, его широта зависят от способности растений извлекать воду и пищу в различных условиях. Это связано с пластичностью видов, способностью адаптации к различным условиям. Экологический ареал можно подразделить на три зоны: оптимума, среднего самочувствия и прозябания. В зоне оптимума увеличиваются жизненность растения, обилие, высота; древостои увеличивают высоту и диаметр стволов, класс бонитета, полноту и запас, коэффициент состава в сообществе. Одновременно повышается константность растения в данных условиях, встречаемость вида. В зоне оптимума биоценозы наращивают наибольшую биомассу. В зоне среднего самочувствия обилие, рост и константность заметно снижаются. В зону прозябания растение заходит сравнительно редко, с незначительным обилием, плохим ростом и развитием. По характеру вегетирования здесь отчетливо заметна крайняя угнетенность: листья и хвоя приобретают тусклый желтоватый или сероватый оттенок, кроны деревьев редеют, резко снижаются класс бонитета, полнота, запас, коэффициент состава в смешанных насаждениях. За пределами своего экологического ареала растения не встречаются вообще. Четкость границ экологического ареала и зоны оптимума значительно повышают точность экологической оценки земель по фитоиндикатору. Есть растения, которые не переносят даже самую краткую поемность или даже незначительную аллювиальную наносность. Некоторые, виды не встречаются в богатых условиях отчасти из-за того, что не переносят конкуренции более сильных и мощных мегатрофов-эдификаторов. Есть растения, не переносящие бедных (боровых) условий из-за физиологической неприспособленности, многие древесные растения не переносят засоления и щелочности субстрата, превышающего определенную норму присутствия Са или низких значений рН. 7.4. Фитоиндикация экологического режима лесных земель В зависимости от изменения какого-либо из экологических режимов меняются все показатели насаждения, характер его верхних и нижних ярусов. Можно построить ряды растительных сообществ в связи с изменением различных экологических режимов: трофности, водности, рыхлости, мерзлотности, затопляемости и т.д., когда по мере изменения экологического режима одни лесные сообщества замещаются другими. Наиболее изучены трофогенные и гигрогенные ряды замещения. Это объясняется тем, что большинство исследований проведено в пределах Русской равнины. При изучении растительности гор, мерзлотных и сухих сибирских регионов с высокой горимостью лесов проявляются дополнительные режимы. Трофность – это богатство земель элементами питания. Она определяется богатством отложений, почвообразующих и подстилающих пород, богатством корнедоступных почвенно-грунтовых вод. Специалисты выделяют различное число ступеней трофности. Наиболее распространено пять ступеней трофности: А – бедные земли, В – относительно бедные земли, С – относительно богатые земли, Д – богатые земли, Е – засоленные земли степей с избытком элементов питания. Д.В. Воробьев предложил выделять в пределах каждой ступени трофности три ступени – центральную и две крайних, отклоняющихся в сторону соседней ступени. Например, В – центральная ступень, 1В – отклоняющаяся в сторону боров, В1 – отклоняющаяся в сторону сураменей. Таким образом, число ступеней увеличивается: 5 x 3 = 15. Большее число ступеней выделяет и А.Г. Раменский. Болотоведы используют три ступени богатства: олиготрофная, мезотрофная и евтрофная. Трофогенный ряд – это ряд нарастающего богатства субстрата от кварцевых песков и олиготрофных торфов до различных суглинистых и карбонатных отложений с соответствующей закономерной сменой сообществ от бедных боров до богатых дубрав, бучин, пихтачей и ельников-раменей с примесью широколиственных древесных пород. На протяжении этого ряда по мере нарастания трофности отложений происходит последовательное вытеснение светолюбивых олиго-мезотрофов теневыносливыми мезотрофами и мегатрофами при постоянном росте общей производительности растительных группировок. Трофотоп А формируется на кварцевых песках и олиготрофных торфяниках, здесь развиваются олиготрофные растения, не требовательные к богатству субстрата – чистые сосновые леса – боры. На легких супесях, глинистых песках и песках, подстилаемых суглинками, формируются субори -трофотоп В. Сосна здесь повышает производительность, во втором ярусе появляются древесные мезотрофы – ель, кедр, дуб, не отличающиеся хорошим ростом. В напочвенном покрове к олиготрофам боров присоединяются мезотрофные растения. Группа С характеризует относительно богатые суглинистые и супесчаные земли. Здесь мезотрофы достигают хорошего развития, а в составе древостоя участвуют мегатрофные растения. Растительными сообществами являются сугрудки (с участием граба), сложные субори, где под ярусом сосны формируются ярусы дуба, граба, бука или ели, кедра или пихты; сурамени, судубравы, субучины и др. В этих сообществах мезотрофы выходят в верхний ярус, где еще встречаются олиготрофы. Напочвенный покров состоит из мезотрофов, к которым присоединяются мегатрофы. Для влажных типов Северо-Запада России характерно, что олиготрофы и мезотрофы выравниваются по производительности и образуют плотный одновысотный полог из равных по величине крон. В этом трофотопе могут произрастать теневыносливые мегатрофы – бук, граб и пихта. Группа Д характеризует наиболее богатые земли: лёссы, лёссовидные суглинки, карбонатные моренные суглинки. Здесь хорошего развития достигают евтрофные растения. Растительные группировки группы Д – груды, рамени, дубравы, бучины, пихтачи и т.д. В составе сообществ отсутствуют олиготрофы. Исключением являются пирогенные травяные леса юга Средней Сибири. В условиях Сибири в верхнем ярусе благодаря долговечности может быть сосна и лиственниица сибирская. В напочвенном покрове группы Д господствуют мегатрофы, к которым присоединяются мезотрофы. 7.5. Фитоиндикаторы трофности Индикаторы трофности земель Д.В. Воробьёв подразделяет на олиготрофные травяные (трофотопы А и В), олиготрофы древесные (А, В, С), мезотрофы травяные (В, С), мегатрофы (С, Д), ультрамегатрофы (Д), Древесными олиготрофами лесов (трофотоп А) являются сосна обыкновенная и береза бородавчатая. Олиготрофные леса бедны кустарниками, среди них наиболее часто встречается только можжевельник обыкновенный. Характерным для них является большое число кустарничков, которые часто образуют верхний ярус напочвенного покрова - багульник болотный, брусника, черника, голубика, вереск обыкновенный, Кассандра, толокнянка, вороника, подбел многолистный, береза карликовая. Небольшое число трав: клюква мелкоплодная, кошачьи лапки, луговик извилистый, молиния голубая, морошка приземистая, овсяница овечья, пушица влагалищная, росянка круглолистная, прострел луговой. Характерным физиономичным признаком олиготрофных земель являются лишайники, иногда встречающиеся с большим обилием, формирующие лишайниково-моховой ярус: кладония лесная, олений мох, цетрария исландская и мхи – кукушкин лен малый, кукушкин лен можжевеловый, пельтигера автоза. Для олиготрофных болот и заболоченных лесов характерны сфагновые мхи бурого цвета: сфагнум бурый, сфагнум фускум, сфагнум Дузена, сфагнум остролистный и др. Дополнительно в трофотопах А, В, С встречаются олиготрофы травяные: вероника лекарственная, золотая розга, клюква болотная, плаун сплюснутый, подмаренник настоящий, полынь полевая, тимофеевка степная, тысячелистник обыкновенный. К мхам добавляется кукушкин лен обыкновенный, дифанум волнистый, плеврозиум Шребера, а на болотах – сфагнум Гиргензона. Растениями мезотрофами (В, С, Д) являются многие древесные породы бореальных лесов: лиственница сибирская, лиственница даурская, ель европейская, ель сибирская, осина, сосна (кедровая) сибирская, дуб черешчатый, береза пушистая. В отличие от олиготрофных лесов, в лесах среднего богатства (группы В и С) развит травяной ярус, в котором можно встретить широко известные растения: башмачок крапчатый, ветренница лесная, грушанки, земляника лесная, ирис русский, костяника каменистая, кровохлебка лекарственная, купена лекарственная, ландыш майский, линнея северная, марьянник лесной, марьянник луговой, медуница узколистная, мятлик однолетний, ожика волосистая, орляк обыкновенный, осока волосистоплодная, плауны, полевица белая, седмичник европейский, тысячелистник обыкновенный, чина луговая, щавель обыкновенный. В моховом покрове – мох перистый, гелокомиум, ритидиадельфус треугольный, сфагнумы Гиргензона, центральный, болотный. Растениями мегатрофами (С, Д) являются древесные породы: ольха черная, бук лесной, граб, клены остролистный и полевой, пихта сибирская, вяз гладкий и ильм шершавый, ясень обыкновенный, явор. Для растительных группировок богатых земель характерен развитый ярус подлеска из кустарников – бересклеты бородавчатый и европейский, бузины красная и черная, жимолость голубая, лещина обыкновенная, смородины черная и красная. Травяными мегатрофами групп С и Д являются: белокрыльник болотный, бор развесистый, борец высокий, борщевик сибирский, будра плющевидная, водяной перец, воронец красноплодный, вороний глаз, герань лесная, гравилат городской, ежа сборная, звездчатка ланцетолистная, калужница болотная, камыш лесной, лук победный, малина, осока дернистая, перловник повислый, сныть, таволги вязолистная и иволистная, чина Гме-лина, чистотел большой, ясменник пахучий; папоротники: кочедыжник женский, щитовники болотный, мужской, остистый, Линнея; мхи: климациум древовидный, мниумы остроконечный и точечный, родобриум розовидный, сфагнум растопыренный. Есть мегатрофные виды, характерные только для группы Д: аир, крапива двудомная, латук высокий, луговой чай, лук медвежий, мятлик лесной, недотрога, перловник пестрый, подлесник европейский, страусник, хмель. В южных ландшафтах встречается группа растений – галофитов, индицирующих земли, содержащие соли натрия и калия (трофотоп Е). К ним относятся солянки, селитрянки, тамариксы, некоторые виды саксаула. В Якутии на солончаках с разреженной растительностью - «туранах» - обычны бескильница, солерос, полыни. Засоленность земель наблюдается в западинах-блюдцах Барабинской и Кулундинской степей, что часто является причиной безлесья днищ западин, в то время как по их склонам образуется каемка из березы и осины – березовые и осиновые колки. Некоторые растения могут развиваться только на землях, богатых азотом – это нитрофилы. Облигатные нитрофилы встречаются только на землях, богатых нитратами, факультативные нитрофилы не обязательно связаны с нитратностью земель. И те, и другие могут разрастаться в присутствии азота, могут и не разрастаться. Наибольшее индикационное значение имеют облигатные нитрофилы и разрастающиеся факультативные. Облигатными разрастающимися нитрофилами лесов являются: аконит высокий, пырей ползучий, купырь лесной, полынь горькая, чернобыльник, иван-чай, чистотел большой, селезеночник очереднолистный, скерда кровельная, двукисточник тростниковидный, хвощ лесной, будра плющевидная, хмель вьющийся, недотрога желтая, перелеска многолетняя, бор развесистый, подорожник большой, смородина черная, малина обыкновенная, бузины черная и красная, звездчатка дубравная, пижма обыкновенная, одуванчик лекарственный, крапива двудомная. Облигатными неразрастающимися нитрофилами лесов являются – овсяница высокая, таволга вязолистная, гравилат городской, маршанция, паслен сладко-горький, страусник. Факультативными разрастающимися нитрофилами являются: тысячелистник обыкновенный, сныть, дудник лесной, бодяк болотный, скерда болотная, ежа сборная, щитовник мужской, гравилат речной. Группа растений указывает на присутствие в отложениях и почвах карбонатов кальция. К кальциефилам лесов относятся: дуб пушистый, ясень обыкновенный; бузины красная и черная; из трав – адонис весенний, володушка золотистая, гравилат речной, гусиная лапка, живучка женевская, недотрога желтая, перелеска многолетняя, скумпия, сумах, хмель вьющийся. Как видим, кальциефильность растений довольно часто совпадает с нитрофильностью. Это не случайно и объясняется тем, что карбонаты кальция способствуют накоплению в почвах азота. Следует отметить и еще одну экологическую закономерность: чем больше водность земель, тем меньше в почвах карбонатов кальция. Некоторые растения развиваются на почвах, богатых гипсом. Гипсофилами являются некоторые астрагалы, тимьяны, гипсолюбка. Есть растения – ацидифилы, указывающие на отсутствие в почвах карбонатов кальция и кислую реакцию почвенных растворов: граб обыкновенный, рябина обыкновенная; кустарнички - вереск обыкновенный, багульник болотный, черника, голубика; травы - букашник горный, линнея северная, плауны годичный и булавовидный, майник двулистный, марьяник луговой, белоус вытянутый, седмичник европейский. Растения, приспособленные к существованию на скалах и обнаженных каменных глыбах, называют литофитами или петрофитами, часто образуют подушки (лишайники, мхи, водоросли) или являются стелющимися Растениями (кедровый стланик). Растения, индицирующие присутствие вечной мерзлоты и обусловленную ей физиологическую сухость, называются криофитами. Это растения тундр равнинных и горных, каменных россыпей и скал, а в высокогорьях – альпийских лугов. Криофиты обычно низкорослы, приземисты, мелколистны, растут медленно. Это вечнозеленые и летнезеленые кустарнички, густорозеточные и подушкообразующие растения. Из древесных растений - лиственничные, ольховые и кедровые стланики. Характерно, что с увеличением трофности лесных земель увеличивается число видов или фиторазнообразие лесов. Так, например, в условиях Северо-Запада России в борах обычно встречается 16-20 видов растений; в суборях – около 32-38 видов, в сураменях – 36-78 видов; в раменях – 50-76 видов. |