ландшафтоведение. Киреев Д. М. Лесное ландшафтоведение. Спб. Лта, 2002. 239 с. Природный объект, методы изучения, история развития предмет лесного ландшафтоведения

• Название: Киреев Д. М. Лесное ландшафтоведение. Спб. Лта, 2002. 239 с. Природный объект, методы изучения, история развития предмет лесного ландшафтоведения
• Анкор: ландшафтоведение
• Дата: 18.10.2020
• Размер: 1.46 Mb.
• Имя файла: D_M_Kireev_Lesnoe_landshaftovedenie.doc
• Тип: Документы; #143659
• страница: 11 из 25

7.6. Фитоиндикаторы водности

Последовательное замещение растительных группировок происходит и при нарастании оводненности лесных земель, приближении зеркала грунтовых вод к дневной поверхности. Это является результатом различной требовательности видов лесных растений к влажности субстрата. На изменение влажности земель древесные растения реагируют изменением класса бонитета, высоты и диаметра стволов, полноты и запаса древостоев, изме­нением доли участия в составе ярусов насаждений.

Примером может служить гигрогенный ряд замещения растительных сообществ, наблюдаемый в условиях Приенисейской Сибири на богатых по­кровных озерных и лессовидных суглинках.

В свежих дренированных условиях при уровне грунтовых вод более 3,0 м обычны пихтачи высокой производительности с примесью ели и кедра с напочвенным покровом из мезофитов-евтрофов.

Во влажных гигротопах с уровнем грунтовых вод 1,0-2,5 м доминиру­ет ель с примесью кедра и пихты; в покрове – мезофиты-евтрофы.

В сырых гигротопах с уровнем грунтовых вод 0,4-1,5 м в древостое по запасу доминирует кедр; пихта и ель образуют второй ярус. В напочвенном живом покрове доминируют гигрофиты евтрофы.

В мокрых гигротопах с уровнем грунтовых вод 0,1-0,4 м доминирует кедр со вторым ярусом из низкорослой ели, пихта либо отсутствует, либо образует ярус подлеска. В более бедных условиях в составе древостоя по­является сосна и береза пушистая. Живой напочвенный покров состоит из гигрофитов и ультрагигрофитов.

Изотрофный ряд гигрогенного замещения в бедных боровых условиях описан П.С.Погребняком. Примером такого ряда может быть профиль, пересекающий возвышенность, сложенную мощными чистыми кварцевыми песками, например, дюну.

На вершине дюны формируется сухой лишайниковый бор-беломошник, с древостоем сосны III-IV классов бонитета. В верхней части склона сухой бор сменяется свежим бором-брусничником I-II классов бонитета. В ниж­ней части склона свежий бор сменяется влажным бором-черничником III класса бонитета. На подножье склона формируется сырой бор IV класса бонитета кустарничково-сфагновый. Ряд заканчивается расположенной во впадине между дюнами сосной по торфяному болоту V класса бонитета. Береза бородавчатая встречается в виде примеси в свежем и отчасти во влажном бору. В сыром и мокром борах в составе древостоя уже характерна береза пушистая (Погребняк, 1957).

Боровые пески и скрытоподзолистые почвы в сухом и свежем борах сме­няются подзолистыми почвами во влажном бору и глеево-подзолистыми в сыром бору и торфяными почвами сфагнового болота. Слой грубого гумуса наиболее развит во влажном бору. В сыром бору образуется торфянистый горизонт мощностью 10-30 см, разрастаясь далее в слой торфа верхового типа сфагнового болота. Все эти изменения сопровождаются приближени­ем зеркала грунтовых вод к дневной поверхности. Ход роста сосны в сухом и свежем борах характерен ранней кульминацией прироста, во влажном и сыром борах ход роста более равномерный. Влажные и сырые боры харак­терны наиболее равномерным размещением деревьев. Деревья отстоят друг от друга на примерно равном расстоянии. Это связано с бугристным мик­рорельефом влажных и сырых типов. Самые долговечные насаждения в свежем бору – 200 лет; во влажном и сыром борах деревья страдают от вет­ровала и доживают до 100-150 лет. Наибольшее количество энтомовредителей отмечено в сухом бору (майский хрущ, подкоровый клоп, побеговьюн, сосновая совка).

Боровые ряды гигрогенного замещения можно с некоторыми вариантами наблюдать повсюду, например, в полесьях, ленточных борах Западной и Средней Сибири и т.д.

Водность земель может оцениваться по совокупности растений насаж­дения с различной требовательностью к условиям увлажнения. По отно­шению к воде растения делятся на ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты и гидатофиты. Списки таких растений даются различными лесоводами и геоботаниками, и в первую очередь - А.А. Крюденером, П.С. Погребняком, А.Г. Раменским, для Западной и Средней Сибири - Т.Н. Буториной и Д.М. Киреевым. Наиболее полные списки растений ин­дикаторов лесов Европейской части СССР имеются в публикациях Д.В. Воробьева.

Ксерофиты индицируют физическую сухость земель гигротопов 0 и 1, недоступность воды для питания растений. Растения-ксерофиты приспособлены к экономному использованию малого количества воды, перехва­тыванию скудных осадков глубокой или развитой поверхностной корневой системой. Глубокие корневые системы развиваются у сосны, ракитника русского, тамарикса, саксаула, кандыма; толстые мясистые листья, запа­сающие воду – у молодила русского, очитка едкого; уменьшение транспирации происходит в результате таких приспособлений, как узкие кожистые листья с восковым покрытием и опушением.

Ксерофитами лесов являются: сосна обыкновенная, кустарниковые ака­ции; из трав – астра дикая, гвоздика песчаная, горичник русский, ковыли, лапчатка песчаная, мятлик луковичный, полынь песчаная, прострел луговой, шалфей лесной; из мхов – кукушкин лён малый.

Ксеромезофитами лесов, характерными для сухих и свежих лесных зе­мель, гигротопов 1 и 2 являются: ветренница лесная, герань кровянокрасная, дрок красильный, душица обыкновенная, коротконожка перистая, ко­шачьи лапки, купена обыкновенная, медуница узколистная, овсяница ове­чья, пижма обыкновенная, ракитник русский, скерда кровельная, толокнян­ка обыкновенная, тысячелистник обыкновенный.

Мезофиты – растения свежих и влажных гигротопов (2, 3) с достаточ­ным, но не избыточным увлажнением. К ним относится значительная часть древесных пород – ель обыкновенная, дуб черешчатый, липа мелколистная и многие кустарники, образующие подлесок насаждений. Большинство ме­зофитов трав – многолетники. Мезофитами лесов являются: вороний глаз, грушанка однобокая, иван-да-марья, копытень, коротконожка лесная, кос­тяника, майник двулистный, осока волосистая, брусника, черника, чина ве­сенняя, щитовник мужской, ясменник пахучий; из мхов – дикранум волни­стый, перистый мох.

Гигрофиты – растения сырых и мокрых лесов (4, 5) – водяной перец, голубика, морошка, сабельник болотный, таволга вязолистная, сфагно­вые мхи.

Мезогигрофиты – произрастают во влажных и сырых лесах (3, 4): бело­ус, борец высокий, воронец красноплодный, кислица обыкновенная, коче­дыжник женский, недотрога, чемерица белая, щитовник остистый.

Ультрагигрофиты – растения только мокрых лесов, гигротопы (5): аир, белокрыльник болотный, вахта трехлистная, ирис болотный, клюква болотная, осока дернистая, тростник обыкновенный, шейхцерия болотная; из мхов – сфагнум Дузена и др.

Среди гигрофитов и, в особенности, ультрагигрофитов есть растения, ко­торые переносят режим длительного затопления: некоторые осоки, сфагно­вые мхи и др.

Среди гигрофитов выделяется группа растений кислых почв – оксилофиты. К ним относятся многие растения олиготрофных болот.

Гидрофитами являются растения водоемов, свободно плавающие или укореняющиеся в воде на дне водоемов – рдесты, элодеи, кувшинки, валлистнерия, роголист, наяда.

Гидатофиты – растения полностью или большей частью погруженные в воду.

7.7. Фитоиндикаторы затопления

Лесные растения могут быть индикаторами режима затопления и поемности: своим ростом они идицируют длительность затопления, температу­ру и проточность поемных вод.

Древесные растения подразделяются на длительнопоемные (затопление до 3-6 месяцев), среднепоемные (затопление 1-3 месяца), краткопоемные (затопление от нескольких до 20 суток).

Длительнопоемными являются ольха черная и серая, береза пушистая, тополь черный (осокорь); ивы белая (ветла) и остролистная (краснотал), пепельная, пятитычинковая (чернотал) и трехтычинковая (миндальная), вяз гладкий.

Среднепоемные – лиственницы сибирская и даурская, береза бородавча­тая, ясень обыкновенный, клен татарский, бересклет европейский и боро­давчатый, свидина, лещина обыкновенная, ели европейская и сибирская, осина, дуб черешчатый, вяз шершавый, жимолости голубая и лесная, чере­муха обыкновенная, крушины слабительная и ломкая, смородины черная и красная, роза иглистая, малина обыкновенная, бузины черная и красная, рябина обыкновенная, спирея средняя.

Краткопоемные – сосна обыкновенная, буки европейский и восточный, липа сердцелистная, клены остролистный, полевой и явор.

7.8. Фитоиндикационная оценка лесных земель

Если растения находятся в оптимальных условиях произрастания, они реагируют на них хорошим ростом и развитием. Показателями хорошего развития являются крупные размеры, высокие показатели жизненности, высокое обилие, доминирование в составе растительной группировки, яру­се, высокая встречаемость растения в данном виде фации или типе земель (высокая константность вида), высокий иммунитет вида к энтомовредителям и фитозаболеваниям, устойчивость к внешним воздействиям и поврежедениям.

Фитоиндикаторами экологических режимов земель могут в равной степени быть коренные, производные группировки и отдельные виды расте­ний, структурные элементы (яруса, синузии).

Индикационными признаками древостоев элементов леса являются класс бонитета, определяемый для данного вида (но не яруса), площадь сечения стволов, высота, запас спелых древостоев, форма стволов, раз­мещение деревьев по площади, пороки древесины и фаутность стволов, предельный возраст в данном типе земель и виде ландшафтной фации.

При характеристике ярусов насаждений индикационное значение имеет состав, определяемый по площади сечения стволов и запасу древостоев элементов леса, а при дешифрировании аэроснимков - по проективному покрытию крон деревьев.

При характеристике подчиненных ярусов (кустарников, кустарничков, трав, мхов, лишайников) оценивается обилие и жизненность. Жизненность растений можно оценивать минимум по трем ступеням:

А) растение проходит полный цикл развития; Б) растение вегетирует, но не плодоносит; В) растение вегетирует слабо.

Деревья в неблагоприятных условиях роста имеют сбежистые стволы, сучковаты, имеют различные пороки, заболевания, поросли лишайниками, цвет хвои не ярко-зеленый, а с желтоватым или сероватым оттенком. У древесных растений показателем высокой жизненности является колонно­образные цилиндрические стволы, хорошо очищенные от сучьев, густое облиствение крон, ярко-зеленый цвет листьев иногда настолько густой, чтоимеет голубовато-синеватый оттенок.

Об обилии древесных растений можно судить по густоте древостоя, площади сечения стволов, относительной полноте, расстоянию между деревьями, проективному покрытию крон.

Обилие растений живого напочвенного покрова понимается как количество вида в фитоценозе, которое может быть выражено числом расте­ний на единицу площади, массой органического вещества, занимаемым растением пространством. Для оценки обилия травянистых растений наи­более распространена шкала Друде, оценивающая обилие по численности и проективному покрытию в процентах. Она состоит из шести градаций, обо­значаемых сокращенными латинскими словами: Sol (единично - до 0,16%), Sp (мало - до 0,8% ), Сор₁ (довольно много - 10%), Сор₂ (много - 20%, Сор₃ (очень много - более 20%), Soc (обильно - до 100%).

Константность определяется числом случаев, когда растение отмечено в фации данного вида, от общего числа наблюдений. Если вид отмечен в 90% случаев и более, он считается константным.

Иммунность может оцениваться числом погибших и усохших деревьев, количеством ветровала и ветролома.

Долговечность определяется предельным возрастом растений данного вида.

Обычно растения выражают оптимальность условий одновременно большими размерами, высоким обилием и высокой константностью. По­этому степень оптимальности можно выразить произведением этих вели­чин, которые предложено называть коэффициентом оптимальности (Киреев,1977).

Экологический ареал растения молено выразить как совокупность экотопов, в которых растение встречается.

Для выявления экологического ареала растений и зоны оптимума можно построить график коэффициента оптимальности, расположив экотопы по мере убывания коэффициента оптимальности. На графике видно, какие экологические режимы лимитируют развитие растения и снижают его показатели обилия и встречаемости. Примером может слу­жить экологический ареал коротконожки перистой, который мы анализи­ровали на юге Средней Сибири в ландшафте Канско-Бирюсинской равнины. По графику видно, что коротконожка перистая снижает кон­стантность и обилие по мере понижения трофности и увеличения водности и поемности земель.

Для фитоиндикационной оценки экологических режимов лесных земель нами разработан и применялся метод экологических ареалов растений сообщества. Точкованием на шкалу (ступени) трофности и водности наноси­лись ареалы всех видов растений. Пик графика показывал по каждому эко­логическому режиму ступень и подступень, где частоты индикаторов были максимальными.

Этот метод учитывает индикационное значение не только доминантов, но и всех растений сообщества «по большинству голосов». Этот метод мы считаем наиболее объективным фитоиндикационным методом оценки эко­логических режимов лесных земель (Киреев, 1995).

8. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ОСНОВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД-ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛЕЙ

8.1. Общие положения

Ландщафтно-экологические свойства древесных пород проявляются в их отношении к условиям произрастания, экологическим режимам лесных земель и сочетаниям компонентов ландшафта. Экологические режимы мо­гут ставить предел распространения вида или ухудшать рост и развитие ви­да и снижать производительность лесных сообществ (Киреев, 1984).

Так, например, сосна обыкновенная нетерпимо относится к близко залегающей вечной мерзлоте, что ограничивает ее распространение вос­точнее реки Енисей, Сосна может расти при различных режимах водно­сти, но избыток или недостаток влажности земель лимитируют ее рост и развитие, отрицательно влияют на ее сопротивляемость неблагоприят­ным воздействиям и болезням. Оптимальными для ее развития являются свежие гигротопы. Здесь сосна высокопродуктивна, не страдает от болез­ней и долговечна.

По каждому из режимов валено знать зону оптимума*, зону снижения продуктивности и экологический предел распространения вида.

* Под экологическим оптимумом понимается сочетание экологических режимов при которых древесная порода доминирует и способна наращивать наибольшую фитомассу.

Экологические свойства древесных пород позволяют понять и преду­гадать роль породы в составе и структуре растительных группировок различных ландшафтных фаций. По характеру сообществ, как индика­тору, можно судить об экологических режимах земель (Киреев, 1984; 1992; 2000).

Для оценки экологических свойств древесных пород анализируются сле­дующие сведения.

1. Географический ареал и его границы, с выявлением экологических режимов, компонентов и элементов ландшафта, препятствующих распро­странению вида.

2. Отношение древесной породы к атмосферным режимам (темпера­туре, влажности воздуха) и свету; способность заселять открытые про­странства.

3 Отношение к экологическим режимам лесных земель; способность развивать корневую систему и приспосабливать ее к различным режимам трофности, водности, рыхлости, подвижности, мерзлотности, затопляемости, дренажа земель.

4. Устойчивость породы к фитоболезням, зоо- и фитовредителям; антропогенным воздействиям – различным способам лесоэксплуатации и рубок, способам возделывания земель, мелиорации, строительству сооружений, уплотнению земель и вытаптыванию, загрязнению земель, атмосферы и вод; стихийным воздействиям – пожарам, бурям, обвалам, лавинам, оползням.

5. Роль древесной породы в структуре растительных группировок на раз­личных землях и ПТК.

Анализ экологических свойств древесных пород позволяет выявить экотопы распространения вида, объяснить структуру развивающихся в ПТК лесных сообществ, определить виды фаций, экологические режимы кото­рых исключают присутствие вида.

8.2. Сосна обыкновенная

Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. Географический ареал сосны простирается по всему бореальному поясу лесов Евразии.

Сосна малотребовательна к теплу, малочувствительна к засухам. На юге ареал сосны совпадает с южной границей степи. Используется при облесе­нии сухих степных склонов в Крыму. Не боится заморозков и первой появ­ляется на вырубках, если этому не препятствует задернение почв. Свето­любива, не растет во втором ярусе сообществ, но создает под своим поло­гом благоприятные условия для развития других древесных пород.

Сосна имеет пластичную и мощную корневую систему и приспосаблива­ется к жизни при различных режимах водности. На глубоких сухих песках вершин дюн (гигротоп I) корневая система поверхностная с коротким стержневым корнем и сильно разветвленными боковыми корнями, приспо­собленными к перехватыванию атмосферных осадков. На свежих дрениро­ванных почвах развивается мощная корневая система с глубоким стержне­вым корнем - редькой и боковыми корнями, которые достигают зеркала грунтовых вод.

Сосна образует древостой во всех трофотопах за исключением засолен­ных (трофотоп Е). С увеличением трофности сосна пропорционально улучшает рост. В борах (трофотопах А) на песчаных отложениях и верхо­вых торфяниках – древостой сосны V_a-IV классов бонитета, в суборях (трофотоп В) моренно-зандровых равнин с песками на суглинках - древо­стой IV-Ш классов бонитета, в сураменях на моренных суглинках (трофо­топ С) – сосна III-IIклассов бонитета; в сураменях на крупнотравных пирогенных сосняках юга Средней Сибири, на лессовидных суглинках и лессах (трофотоп Д) – сосна П-I_а классов бонитета.

Качество древесины сосны зависит от богатства почв. Различают рудо­вую (кондовую) и мяндовую сосны. Первая имеет мелкослойную плотную смолистую прочную и долговечную древесину красноватого цвета, с тон­ким слоем заболони. Эта сосна дренированных песчаных и бедных земель. Мяндовая – сосна богатых земель, имеет крупнослойную рыхлую менее смолистую светлой окраски менее крепкую и плотную древесину.

Сосна переносит избыточное оводнение, доминирует или образует при­месь в гигротопах 4 и 5 на таких типах земель, как рада, сурадок, мшара, сумшара, суболоть, согра. На заболоченных и болотных землях формирует­ся поверхностная корневая система с короткими слабо разветвленными корнями.

Лучше всего сосна растет на рыхлых или слабокаменистых дренирован­ных отложениях с достаточным количеством мелкозема. Однако разрежен­ные низкопроизводительные боры, редины и отдельные деревья могут встречаться на каменистом и скальном субстратах, например на известня­ках, где другие древесные породы расти не могут.

На плотных тяжелых глинистых почвах при недостаточной аэрации и вре­менном поверхностном затоплении формируются субори средней производи­тельности. В этих условиях корневая система деревьев неглубокая, но густая, оканчивающаяся пучками коротких корешков, возможен ветровал.

Сосна не переносит сплошной близко залегающей мерзлоты большой мощности, чем объясняется резкое уменьшение сосновых лесов в Средней и Восточной Сибири. Это же препятствует продвижению сосны на север и высоко в горы. Она не доходит до границы с тундрой и не поднимается в горы выше 1000 м.

Не переносит поемности, встречается лишь по вершинам грив поймы или на краткозатопляемой высокой пойме, избегает полоев, староречий, замкнутых впадин.

В Европейской части России и в Западной Сибири доминирует на песча­ных равнинах различного происхождения, образуя чистые боры, еловые и дубовые субори.

Сосна имеет толстую кору, высокоподнятую крону, глубокие корни и по­тому более устойчива к низовым пожарам, чем ель, пихта и кедр. Ее рас­пространение вместе с лиственницей на исключительно богатых лессах и карбонатных лессовидных суглинках на юге Средней Сибири поддерживается регулярными низовыми пожарами.

равнинах с суглинистыми и супесчаными отложениями среднего бо­гатства встречается в составе темнохвойных и широколиственных сураменей, судубрав, сугрудков, сложных суборей. В раменях и дубравах на карбонатной морене и лессах вытесняется темнохвойными и широколиственными мезотрофами и мегатрофами.

Экологический ареал сосны (пояснения к формуле см. в табл. 1, файл «Киреев-1»):

Т_{(А,В,С,Д)} В _{(0,1,2,3,4,5)} Р _(1,2) П ₍₀₎ М ₍₀₎ 3 ₍₀₎ Д _(0,1,2)

Экологический оптимум:

Т _(С,Д) В ₍₂₎ Р ₍₂₎ П ₍₀₎ М ₍₀₎ 3 ₍₀₎ Д ₍₂₎