Клеточная мембрана. Клеточная мембрана
 Скачать 17.79 Kb.
|
|
Клеточная мембрана (плазмолемма) Тонкая липопротеидная пластинка (60% липидов, 40% белков) Обладает жидкостно-мозаичной структурой (как и любая другая биомембрана), так как компоненты могут перемещаться в плоскости мембраны, оставаясь в пределах своего слоя (латеральная подвижность, текучесть). Биомембраны составляют несколько компонентов: Липидный компонент В основе мембраны лежит двойной слой амфифильных липидов (таких классов, как фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды и стероиды (холестерин)), которые образуют бислой. В нем выделяют: Наружную плотная пластинка (зачерняется тектроксидом осмия) - представлена головками наружнего слоя фосфолипидов Промежуточная прозрачная пластинка (не констрастируется осмием) - представлена хвостиками фосфолипидов Внутренняя плотная пластинка (зачерняется осмием) - головки внутреннего слоя фосфолипидов Белки Внутримембранные частицы Обновляются в течение 2-5 дней Многие состоят из заряженной и незаряженной частей: незаряженная погружена в бислой, заряженные взаимодействуют с заряженными участками липидов - это определяет взаиморасположение элементов мембраны и ее прочность Основные классы: структурные, ферменты, переносчики, белки, образующие каналы, ионные насосы, рецепторы (один и тот же белок может относиться к неск. классам) По локализации выделяют: Интегральные пронизывают бислой и обеспечивают транспорт веществ через мембрану могут выполнять функцию ферментов (АТФаза), мб рецепторами как правило гликопротеиды некоторые способны вращаться Полуинтегральные Периферические белки связаны с поверхностью мембраны, как правило ферменты (фосфатазы, протеинкиназы, аденилатциклаза), мб рецепторами Углеводный компонент Гликокаликс - надмембранный слой углеводов, представленный гликолипидами и гликопротеинами У большинства клеток организма поверхностный заряд отрицательный из-за углеводной части фосфолипидов, гликолипидов, гликопротеидов, выступающих из мембраны Избирательная проницаемость КМ: одни вещества проходят через нее, другие нет: легкопроницаема для жирорастворимых веществ, большинство КМ пропускает воду, но не анионы органических кислот. Есть каналы, пропускающие ионы Na, K, Ca, Cl, причем степень проницаемости для разных мембран разная - это главный фактор, обеспечивающий высокий электр. потенциал клеток возбудимых тканей. Функции клеточной мембраны: Выработка БАВ - тромбоксаны, лейкотриены, простагландины и другие а) Опорная: формообразование клетки, изнутри крепятся микротрубочки и микрофиламенты, снаружи взаимодействует с межклеточным веществом, фиксируя клетку. б) Рецепторная: снаружи мб белки-рецепторы к БАВ, метаботропные рецепторы, кот. изменяют метаболизм в клетке (через нейромедиатор, гормон, лекарство) в) Взаимодействие с другими клетками (интегративная): опять же рецепторы позволяют узнавать клетка друг друга, взаимодействовать путем адгезии (прилипания друг к другу) г) Барьерная: за счет бислоя плазмолемма непроницаема для многих веществ, отграничивает цитоплазму от внеклеточной среды, особая роль у эпителия, отделяющего внутреннюю среду организма от внешней. Нарушается при многих пат процессах (атеросклероз, гипоксия, интоксикация, рак). При нарушении может меняться эффект лекарств д) Транспортная: у плазмолеммы есть транспортные системы для переноса в клетку или из клетки веществ. Обладает избирательной проницаемостью: Свободно проникают ионы, глюкоза, АК - посредством интег. белков, + фагоцитоз и пиноцитоз. Вместе с барьерной регулирует состав внутриклеточной среды, а транспорт частиц и воды (через стенки сосудов, протоков, внутри сосудов) жизненно важен, обеспечивает 1) поступление веществ в клетку и из клетки, в т.ч. секретов (гормонов, других БАВ), гомеостаз внутренней среды клетки; 2) поступление через ЖКТ в кровь и лифму и в каждую клетку организма различных веществ; 3) создание электр зарядов клеток, возникнвение и распр возбуждения; 4) сокращения мышц, 5) выделение продуктов обмена. е) Создание трансмембранного потенциала: такая транспортная система, как Na+,K+-насос и каналы для ионов K+ создает избыток Na+ снаружи, и избыток K+ внутри. Эти системы есть у всех возбудимых клеток, но есть и исключения, например, симпласты. Бывает первично-активный транспорт (первичный) и вторично-активный (вторичный). На первичный энергия расходуется непосредственно на перенос частиц. На вторичный расходуется заранее запасенная энергия, например концентрационный градиент. Первичный транспорт веществ осуществляется вопреки концентрационному и электрическому градиентам Транспорт с помощью насосов (помп) Насос - белковая молекула со свойствами переносчика и АТФазной активностью, источник энергии - АТФ. Na/K, Ca, H, Cl насосы - это интегральные белки, локализ. на клет мембранах и мембранных органеллах. Характеристика: Работают постоянно и обеспечивают поддержание концентрационных градиентов ионов, а в результате движение воды и незаряженных частиц в клетку и из клетки, создание электр заряда Почти во всех клетках внутреннее содержимое заряжено отрицательно Разная проницаемость клеток + постоянная работа помп = разная конц-ция ионов снаружи и внутри клетки. Преобладающий ион в клетке - K, преобладающие во внеклеточной жидкости - Na и Cl Насосы специфичны и переносят какой-то определенный ион или два иона: Ca-насос переносит Ca, а не Na, Na/K-насос переносит Na и К, а не литий Механизм работы Na/K-насос Это интегральный белок, состоящий из 4 полипептидов, имеет центры связывания Na+ и K+. Электрогенный (один цикл = вывод 3Na, возврат 2К, расход одной молекулы АТФ на перенос Na) Более трети энергии АТФ, потребляемой клеткой в состоянии покоя, расходуется на работу Na/K-насоса Активируют насос гормоны (альдостерон, тироксин) Блокируют насос строфантины Недостаток энергии (кислородное голодание) ингибирует насос После удаления K+ из среды работа насоса сильно нарушается Работает со сменой конформаций по такой схеме: Конформация Е1: белок обращен стороной связывания ионов Na внутрь клетки -> увеличивается сродство к Na+ -> к 3 участкам белка-переносчика присоединяются 3Na+ -> активация АТФазы -> гидролиз АТФ и высвобождение энергии -> конформация Е2: сторона связывания ионов Na теперь обращена наружу -> белок теряет сродство с Na+ и он отщепляется -> белок приобретает сродство к ионам K и соединяется с 2K+ -> снова конформация Е1 и отщепление ионов K Цикл замкнулся и повторяется снова. Такой вид транспорта называют противотранспортом (антипорт): один ион траснпортируется из клетки, другой наоборот в клетку Ca-насосы (Са-АТФазы) Тоже интегральный белок с участками, связывающими 2 иона Ca2+ Работают аналогично, но переносят только Ca2+ из гиалоплазмы в сарко- или эндоплазматический ретикулум, митохондрии или наружу клетки в клетках сердечной и скелетных мышц. Расположены в СПР мышечной ткани и эндоплазматическом ретикулуме других клеток, клеточной мембране Строго контролирует его содержание в клетке, иначе нарушится ее функция Работает тоже со сменой конформаций: В Е1 обращен в гиалоплазму, имеет сродство с Ca2+ -> соединяется с ним, переходит в E2 и уже обращен в саркоплазматический ретикулум или наружу клетки -> родство уменьшается, ионы отщепляются если есть ионы магния, освобождается АТФ и белок снова переходит в Е1 и цикл повторяется одна молекула АТФ = перенос 2 ионов Ca2+ активность ионных насосов регулируется с участием вторых посредников (циклического аденозин-монофосфата цАМФ, циклического гуанозинмонофосфата цГМФ, ионов Ca2+, инозитолтрифосфата ИФ3, диацилглицерола ДАГ) Протонный насос (H-АТФаза) в канальцах почек, в мембране обкладочных клеток желудка, где играет роль в выработке соляной кислоты работает во всех митохондриях, в почках регулирует pH внутр среды орг-ма Микровезикулярный транспорт перенос крупных молекул в/из клетки (полисахариды, белки, нуклеиновые к-ты), которые не могут транспортироваться по насосу или каналу Три вида микровезикулярного транспорта: Эндоцитоз перенос веществ в клетку путем фагоцитоза (поглощение тв. частиц) и пноцитоза (поглощение жидких вещ-в характерен для синапса (обратное захватывание медиатора в пресинаптическое окончение), всасывания вещ-в в ЖКТ и др клеток вроде лейкоцитов, клеток зародыша, клетки почек и печени, с помощью пиноцитоза новорожденные получают с молоком матери Ig, которые через энтероциты попадают в кровь ребенка КМ образует впячивание или выросты внутрь клетки -> те отшнуровываются -> образуется пузырек -> он сливается с лизосомой -> содержимое гидролизуется (внутриклет. переваривание) -> продукты гидролиза используются клеткой Экзоцитоз транспорт веществ из клетки им выводится секрет секреторных клеток, медиатор из пресинаптической щели, непереваренное из пищеварительных вакуолей пузырьки образуются в комплексе Гольджи, а вещества попадают в них с помощью вторичного транспорта пузырьки транспортирует сократительный аппарат клетки (актин+миозин+микротрубочки) во внеклеточную среду слияние пузырьков с КМ активируется фосфолипидом лизолецитином и внутриклеточным Ca2+ (при поступлении которого в нервное окончание выделяется нейромедиатор в синаптическую щель) АТФ расходуется на сократительный аппарат Эндо- и экзоцитоз обеспечивают самообноваление КМ: в теч каждого часа в процессе эндоцитоза используется от 3 до 100% клеточной оболочки, но с такой же скоростью происзодит ее восстановление благодаря экзоцитозу (мембранный конвейер). Трансцитоз совокупность эндо и экзоцитоза: материал проходит через всю клетку -- с одной ее стороны на другую (например молекул белка через эндотелиальную клетку каплляров на другую ее сторону) пузырьки не взаимодействуют с лизосомами пузырьки могут сливаться в каналы Вторичный транспорт веществ происходит за счет потенциальной энергии (ранее запасенной) - в виде электрического, концентрационного и гидростатического градиентов Диффузия - перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии. Частицы с одноименными электрическими зарядами отталкиваются друг от друга, с разноименными зарядами - притягиваются Направление определяется взаимодействием концентрационного и электрического градиентов. Скорость для заряженных и незаряженных частиц определяется проницаемостью мембраны, размерами частиц и градиентом концентрации, а для заряженных частиц - электрохимическим градиентом. Простая диффузия происходит медленно и плохо контролируется осуществляется через каналы / через липидный бислой, через который проходят жирорастворимые частицы. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые (гидрофильные), так и нерастворимые (гидрофобные) вещества. В случае, когда мембрана плохо проницаема, либо непроницаема для данного вещества, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке она сжимается, при более высокой концентрации — впускает внутрь воду. Направление простой диффузии определяется разностью концентраций вещества по сторонам мембраны. Процесс, при котором газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь объём вещества. Молекулы или ионы, растворённые в жидкости, находясь в хаотичном состоянии, сталкиваются со стенками клеточной мембраны Пример: диффузия стероидных гормонов, тироксина, мочевины, ядов и лекарств, малых полярных молекул этанола, кислорода, углекислого таза. В ходе эволюции сформировались специальные каналы, по которым проходят частицы. проникают гидрофобные вещества (O2, N2, бензол) и полярные маленькие молекулы (CO2, H2O, мочевина) Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки). Облегчённая диффузия Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегчённой диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость зависит от: трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, количества переносчика, который связывается с переносимым веществом,скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегчённую диффузию от активного трансмембранного транспорта. Характерными черты: Высокая скорость переноса веществ. Зависимость от строения веществ. Насыщаемость. Конкуренция и чувствительность к специальным веществам — ингибиторам. Осмос - разновидность диффузии, при которой перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. движение воды (растворителя) ч/з полупроницаемую мембрану в область большей концентрации веществ, те с большим осмотическим давлением вода поступает в клетку через водные каналы (аквапорины) Натрийзависимый транспорт - вид диффузии с помощью градиента концентрации Na+ затрачивается энергия Первый вариант - Симпорт (направление движения транспортируемого вещества совпадает с направление движения Na+) # перенос глюкозы из певичной мочи в клетки стенки канальца. Глюкоза соединяется с белком-переносчиков -> соединяется с Na+ -> диффундирует из первичной мочи в клетку стенки канальца и несет с собой глюкозу движущая сила: электрохимический градиент Na+ (вторичный транспорт) белки с Na+ и веществом поступают в клетку - создается градиент из клетки - они перемещаются на наружную сторону клеточной мембраны -> челночные перемещения Второй вариант - Антипорт (противотранспорт) (перенос вещества в противоположном направлении - качая ионы натрия из клетки, а ионы калия — внутрь клетки) Фильтрация - вторичный транспорт, переход раствора через полупроницаемую мембрану осуществляется под действием градиента гидростатического давления между жидкостями по обе стороны мембраны. Этот градиент создается деятельностью сердца (фильтрация в артрериальном конце капилляра всех органов и тканей организма, образование первичной мочи в почке) или гладкой мускулатурой ЖКТ. Если нет градиента -> гидростатического давления фильтрация прекращается (прекращается мочеобразование). |