Клеточные типы миоцитов. Клеточные типы миоцитов
 Скачать 17.71 Kb.
|
|
Клеточные типы миоцитов Миоциты — особый тип клеток, составляющий основную часть мышечной ткани. Миоциты представляют собой длинные, вытянутые клетки, развивающиеся из клеток-предшественников — миобластов. Существует несколько типов миоцитов: миоциты сердечной мышцы (кардиомиоциты), скелетной и гладкой мускулатуры. Каждый из этих типов обладает особыми свойствами. Кардиомиоциты — мышечные клетки сердца. Выделяют рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, секреторные кардиомиоциты. Рабочие кардиомиоциты составляют основную массу миокарда. Миоциты желудочков млекопитающих относительно крупны — их диаметр составляет от 12 до 90 мкм, их форма приближается к цилиндрической. Корреляция размера кардиомиоцитов и массы тела животного отсутствует. Предсердные кардиомиоциты чаще всего отросчаты и, как правило, меньше желудочковых. Кардиомиоциты имеют все органеллы общего характера, однако степень их развития различна. • ядро, как правило светлое, характеризующееся наличием большого количества эухроматина. В миокарде взрослых млекопитающих преобладают двухъядерные кардиомиоциты, кроме человека, у которого количество двухъядерных миоцитов не превышает 10—13 %. • Аппарат Гольджи. Зачастую представлен 3-4 цистернами и скоплением мелких пузырьков и везикул, обычно располагается возле полюсов ядра. • Гранулярный эндоплазматический ретикулум развит слабо — иногда встречаются одиночные каналы. • Митохондрии, из числа органелл общего характера достигающие наибольшего развития и занимающие значительный объём кардиомиоцитов желудочков сердца. Характерной особенностью именно митохондрий кардиомиоцитов является наличие специфический структур — межмитохондриальных контактов. • Лизосомы, которые преимущественно находятся в околоядерной зоне. До сих пор остаётся открытым вопрос, встречаются ли центриоли в клетках кардиомиоцитов. К специализированным органеллам относят: • Миофибриллы (по структуре саркомеров схожи с миофибриллами скелетных мышц, однако отличаются по строению некоторых белков, например отличаются по биохимическому составу лёгких цепей миозина) • Саркоплазматический ретикулум. Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-сателлитов), покрытых общей базальной мембраной. Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50—100 микрометров. Скелетные мышцы прикреплены к костям или друг к другу крепкими, гибкими сухожилиями. Строение миосимпласта Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки — эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулюм), митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы. Структурная единица миофибриллы — саркомер. Он состоит из молекул актина и миозина, именно их взаимодействие и обеспечивает изменение длины мышечного волокна и как следствие сокращение мышцы. В состав саркомера входят также многие вспомогательные белки — титин, тропонин, тропомиозин и другие. Строение миосателлитов Миосателлиты — одноядерные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта. Эти клетки отличаются низкой дифференцировкой и служат взрослыми стволовыми клетками мышечной ткани. В случае повреждения волокна или длительном увеличении нагрузки клетки начинают делиться, обеспечивая рост миосимпласта. Клеточных органоидов (митохондрии, комплекс Гольджи, элементы эндоплазматического ретикулума) в гладких мышцах меньше, чем в поперечнополосатой мускулатуре. Они располагаются преимущественно на полюсах ядра в цитоплазме, лишённой сократимых элементов. Клеточная мембрана часто образует карманы в виде пиноцитозных пузырьков, что указывает на резорбцию и всасывание веществ поверхностью клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения располагается в стенке внутренних органов и сосудов. Структурной единицей ее является гладкий миоцит. Это клетка веретеновидной, иногда отростчатой формы (матка, эндокард, аорта), длиной 20-500 мкм, с центрально расположенным ядром. Цитолеммагладкогомиоцита образует многочисленные впячивания – кавеолы (мелкие пузырьки). Снаружи цитолемму покрывает тонкая базальная мембрана. В базальной мембране каждого миоцита есть отверстия, где клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов, осуществляющих метаболические связи. Органеллы общего значения – комплекс Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы, саркоплазматическая сеть – локализуются в основном около полюсов ядра. Наиболее развитыми и многочисленными из них являются митохондрии. Саркоплазматическая сеть участвует в синтезе гликозаминогликанов и белковых молекул, из которых осуществляется сборка компонентов базальной мембраны, волокон, аморфного вещества, окружающих клетки. Синтетическая способность дефинитивных миоцитов снижается. Длинные узкие трубочки гладкой саркоплазматической сети, примыкают к кавеолам и вместе с ними служат для депонирования ионов кальция. Специальные органеллы видны в виде нитей, ориентированных преимущественно вдоль длинной оси клетки и не имеющих поперечной исчерченности. В цитоплазме миоцитов стабильно выявляются только тонкие нити – миофиламенты, состоящие из белка актина. Они прикрепляются на внутренней стороне цитолеммы, образуя плотные тельца, состоящие из белка актинина. При изменении мембранного потенциала клетки ионы кальция, поступающие из депо, ак¬ивируют сборку миозиновых (более толстых) нитей и их взаимодействие с актиновыми. По мере образования актин-миозиновых мостиков происходит смещение актиновыхмиофиламентов навстречу друг другу, тяга передается на цитолемму, и клетка укорачивается. При уменьшении содержания кальция миозин теряет сродство к актину. В резуль¬тате начинается расслабление миоцита и разборка миозиновых нитей. Сокращение медленное, тоническое. Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой – симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, терминали которых формируют варикозные расширения на гладкомышечных клетках. Гладкиемиоциты функционируют не изолированно, а клеточными комплексами. Клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов. Последние способствуют проведению возбуждения от клетки к клетке, охватывая сразу группу миоцитов. В составе комплексов есть также миоциты-пейсмекеры, которые сами генерируют потенциал действия и передают его соседним клеткам. Вокруг каждого гладкого миоцита из ретикулярных, эластических и коллагеновых волокон образуется сетка – эндомизий. Группы из 10-12 клеток объединяются в мышечные пласты, окруженные соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервами, называемой перимизием. В органах пучки мышечных клеток формируют слои мышечной ткани. Совокупность пучков образует мышцу, которая окружена более толстой прослойкой соединительной ткани – эпимизием. При повышенной функциональной нагрузке гладкие миоциты гипертрофируются, как, например, в матке во время беременности, проявляя высокую способность к физиологической регенерации. При репаративной регенерации восстановление возможно за счет деления малодифференцированных миоцитов, которые находятся в составе мышечных комплексов, а также из адвентициальных клеток и миофибробластов. Список литературы 1. Гистология. Под редакцией Ю.И. Афанасьевой, Н.А. Юриной. М.: “Медицина”, 1999 г. 2. К.П. Рябов “Гистология с основами эмбриологии” Минск: “Высшая школа”, 1990 г. |