ВНД по физиологии. Коллоквиум по разделу Физиология высшей нервной деятельности
 Скачать 107.67 Kb.
|
|
1) На клеточном и молекулярном уровнях вр. связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса временная связь осущ. только с помощью механизмов электрофизиол. памяти — распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами, возбуждаемыми в результате действия усл. и безусл. раздражителей. Об этом свидетельствует состояние нейронов в процессе замыкания временной связи, которое характеризуется ростом их фоновой активности — частоты спайков («ассоциативный тонический ответ»). Если по каким- либо причинам это состояние данного нейрона не возникает, то и вырабатываемый условный рефлекс не обнаруживается. Образованию функциональной связи между корковыми центрами ассоциируемых раздражителей способствует синхронизация биопотенциалов (в диапазоне θ-ритма (тета)). По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, т.е. происходят структурные изменения в нейронах (нейроструктурная память). 2) Процессы включения механизмов памяти при замыкании вр. связи осущ. следующим образом. Согласно И. П. Павлову (1903), вр. связь образуется между корковым центром безусл. рефлекса и корковым центром сенс. системы, на рецепторы которой действует усл. раздражитель, т. е. связь замыкается в КБМ. В основе замыкания временной связи лежат процессы дивергенции возбуждения в ЦНС и формирования доминантных очагов возбуждения. Импульсы, вызываемые индифферентным сигналом с любого участка кожи и других органов чувств, поступают в КБМ и обеспечивают образование в ней очага возбуждения и его дивергенцию. Если после индифферентного сигнала подается, например, пищевое подкрепление (подкормка), то в коре возникает более мощный второй очаг возбуждения и также наблюдается дивергенция возбуждения по коре. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса. Это явление называется синаптической потенциацией (проторение пути), оно ведет к формированию доминанты. Образование временной связи в КБМ И. П. Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса, возникает рефлекс на условный раздражитель — условный рефлекс. Образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью ВНД. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами — корковым концом сенсорной системы, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. 3) Взаимосвязь левого и правого полушарий (перенос возбуждения из одного полушария в другое) при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы, которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела. 5. Торможение в ВНД, его виды. Значение торможения условных рефлексов для организации приспособительной деятельности человека. Различают врожденное (безусловное) и приобретенное (условное) торможение условных рефлексов. Безусловное торможение условных рефлексов. Безусловное торможение возникает сразу, его вырабатывать не надо, оно подразделяется на два вида — внешнее и запредельное. Возникает вне дуги. 1) Внешнее торможение проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочного рефлекса, ослабляющего или прекращающего наличный условный рефлекс. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну),И. П. Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма к действию на случай внезапно возникающей необходимости. С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, если организму не требуется предпринимать каких-то действий. Механизм: посторонний сигнал сопровождается появлением в КБМ нового очага возбуждения, который при достаточной силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлект. деятельность по механизму доминанты. Значение внешнего торможения состоит в том, что оно способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией. 2) Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала.Механизм: между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие — «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенного значения, выше которого эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при большой силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Запредельное торможение выполняет охранительную функцию. Условное (внутреннее) торможение условных рефлексов. Условное торможение требует выработки, как и сам условный рефлекс, поэтому его и называют условно-рефлекторным торможением — приобретенным, индивидуальным. Условное торможение называют внутренним, так как оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. 1) Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и без подкрепления. Вначале рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает, но через некоторое время может восстановиться при возобновлении подкрепления. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и био. значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. 2) Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1—3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставание подкрепления в опытах на собаках не удается. 3) Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если в опыте на собаке тон 100 Гц подкреплять пищей, а тон 1 500 Гц не подкреплять и чередовать их в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 100 Гц будет возникать условный рефлекс, например в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1 500 Гц собака будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделения не будет. 4) Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу любого другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к условному сигналу «свет» подключить доп. раздражитель, например «звонок», и не подкреплять эту комбинацию, то на нее усл. рефлекс постепенно угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей или вливанием в рот слабого раствора кислоты. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому усл. рефлексу ослабляет его, т. е. «звонок» становится усл. тормозом для любого условного рефлекса. Условное торможение можно ослабить и восстановить угасший ранее рефлекс, если во время проявления торможения подействовать посторонним сигналом, — возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс. Это явление называется растормаживанием. Торможение условных рефлексов можно объяснить тем, что при неподкреплении условного раздражителя доминантные взаимоотношения двух очагов возбуждения исключаются и остаётся только один очаг возбуждения, вызванный условным сигналом. Проторенный путь между доминантными очагами возбуждения постепенно устраняется, т.к. исчезает синапт. потенциация, сформированная ранее. Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов закл. в устранении ненужной информации в данное время деятельности. 6. Архитектоника поведенческого акта, целенаправленного поведения. Анализ компонентов функц. системы повед. акта. Био.и соц. детерминированные виды целенаправленной деятельности. Общая схема формирования функциональных систем вкл. 4 основные стадии: афф. синтез, эфф. синтез, действие и оценку результатов действия. 1) Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения и формирования наиболее адекватного для данных условий приспособительного поведения с учётом доминирующей мотивации, обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти. Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС при появлении какой-либо потребности, оно имеет доминирующий характер. Воспоминание: мотивационное возбуждение извлекает необходимую информацию из блоков памяти, которая нередко определяет целенаправленную деятельность организма на основании приобретенного ранее опыта по достижению данного полезного результата. При этом в первую очередь в возбуждение вовлекаются те нейроны, которые ранее использовались в подобных поведенческих реакциях. Мотивационное возбуждение активирует сенсорные системы(при голоде возрастает возбудимость вкусовых рецепторов). Обстановочная афферентация вызывает возбуждение, обусловленное действием на организм окр. обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений. Она может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Мотивационное возбуждение, память и обстановочное возбуждение создают подпороговую интеграцию. Пусковая афферентация — это специальное возбуждение, обусловленное действием пусковых раздражителей, которые переводят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотношения между пусковыми и обстановочными влияниями складываются на уровне лобных долей. Общая динамика осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов возбуждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего действие. 2) Эфферентный синтез - развитие афф. синтеза. Содержит элементы предвидения, поскольку на данной стадии формируются принятие решения, программа действия и акцептор результата действия (АРД). Благодаря принятию решения о совершении определенного акта организм будет выполнять только одну конкретную форму поведения, соответствующую потребности и окр. обстановке. Основным нервным субстратом принятия решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека являются лобные и теменные доли мозга Процесс возбуждения в соответствии с «принятым решением» выходит одновременно на АРД и аппарат программы действия. Формирование АРД происходит на основе афферентного синтеза. АРД — нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением. Формирование программы действия идет параллельно с формированием АРД. Аппарат программы действия обеспечивает посылку импульсов (эфф. возбуждение) к эффекторам для совершения определенного действия, приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути — пирамидные клетки КБМ. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются по коллатеральным путям и в аппарат АРД, где они взаимодействуют с запрограммированным результатом, вследствие чего осуществляется его коррекция. Формирование программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. 3) Действие. На этой стадии осуществляется выполнение программы поведения: эфф.возбуждение доходит до эффекторов и совершается действие. Стадия находится под контролем аппарата АРД за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т.е. за счет обратной афферентации. Поскольку функц. система формируется для достижения приспособительного результата, его считают системообразующим фактором, им же является и доминирующая мотивация. 4) Оценка достигнутого результата осущ. помощью сопоставления обратной афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной моделью результата в АРД. Если афферентная модель реального результата совпадает с нервной моделью запрограммированного результата, то происходит удовлетворение ведущей потребности, что сопровождается «+» эмоцией. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотивационного возбуждения, функциональная система распадается. Работа АРД хорошо иллюстрируется опытом с применением так называемой сюрпризной методики (собака, мясо, сухар. порошок). В случае несовпадения возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от параметров запрограммированного результата возникающая ориентировочно-исследовательская реакция сопровождается «-» эмоцией. При этом вовлекаются все механизмы мозга и формируется новая, более совершенная функциональная система. Это происходит до тех пор, пока полученный результат не будет соответствовать запрограммированному. Тогда возникает «+» эмоция. Решение, принятое приблизительно, но вовремя, предпочтительнее того, которое выверено, вычислено, но отстало от событий. 7. Понятие типа ВНД (по И.П. Павлову). Классификация и характеристика типов ВНД. Роль типов ВНД, индивид.-типолог. характеристик человека в реализации приспособительной деятельности. Типы ВНД – это совокупность основных свойств высших отделов ЦНС, которые характеризуют индивидуальные способности и особенности ВНД человека и систематизация этих типов основана на свойства нервных процессов – сила, уравновешенность и подвижность процессов возбуждения и торможения. Критерии оценки св-в нервной системы по И.П. Павлову: 1) Сила процесса возбуждения отражает работоспособность нервной системы. Она проявляется в функциональной выносливости, т.е. в способности выдерживать длит. или кратковременное, но сильное возбуждение, не переходя в состояние охранительного торможения. 2) Сила процесса торможения – работоспособность НС при реализации усл. торможении. Сила проявл. в способности к образованию различных тормозных условных реакций – угасания, дифференцировки или запаздывания. Чем сильнее процесс торможения, тем адекватнее реакция в таких ситуациях. 3) Уравновешенность – равенство силы процессов возбуждения и торможения, вовлечённых в выработку условных рефлексов или условного торможения. 4) Подвижность нервных процессов указывает на способность НС быстро реагировать на изменение среды и переходить от одних условных рефлексов к др. в зависимости от требований среды. Комбинация этих свойств НП определяет тип ВНД. Выделяют 4 типа ВНД:
|