Экологическая ф.ч. Конспект лекций. Конспект лекций Донецк 2016
 Скачать 1.94 Mb.
|
|
ЕСТЕСТВЕННАЯ ГРАВИТАЦИЯ, ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА РАЗВИТИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНОГО ОРГАНИЗМА Механические условия окружающей среды Наиболее распространенным фактором среды является естественная гравитация, действие которой проявляется во всех звеньях вселенной (от атомов до галактик), но в большей мере в мега- и макромире по следующей причине. Силы гравитации по сравнению с внутриядерными, внутри- атомными и даже внутримолекулярными силами ничтожны (так, гравитационное притяжение между двумя протонами относится к электростатическим силам взаимного отталкивания как 1:10 36 ), в связи с чем влияние гравитационных сил на биологические объекты должно проявляться лишь на уровне структур, имеющих размеры от микронов и выше. Более мелкие же структуры (например, некоторые бактериофаги) из-за своих слишком малых размеров выходят из-под непо- средственного влияния гравитационных сил и живут лишь в поле действия молекулярных элек- трических сил. Величина гравитационного воздействия на живой организм напрямую зависит от его соб- ственной массы (с увеличением массы гравитационное воздействие Земли возрастает). Вместе с тем гравитационное поле Земли является одной из немногих констант окружающей среды: с мо- мента зарождения жизни на Земле на протяжении многих миллионов лет изменялись почти все параметры среды – температура, влажность, газовый состав атмосферы, атмосферное давление, спектр достигающих Земли электромагнитных колебаний, за исключением гравитационного воз- действия Земли, зависящего от ее массы и размеров. При этом только благодаря стабильному гра- витационному полю Земли, атмосфера и водные бассейны удерживаются на ней и не рассеиваются в космическое пространство, во многом предопределяя климатические условия планеты. Гравитационное воздействие Земли (которое является частью механических условий окру- жающей среды) оказывает существенное влияние на процессы развития живых организмов, инду- цируя формирование антигравитационных механизмов, уравновешивающих организмы с окру- жающей средой. Механические условия окружающей среды, действующие на живой организм, складывают- ся из следующих видов сил: гравитационных (земного притяжения, интенсивность которого зависит от собственного веса организма), действуют одновременно на все структуры тела. внутренних (внутримолекулярных и внутриатомных сил) внешних (механических сил, возникающих в теле при сокращении скелетной и гладкой муску- латуры), их действие носит локальный характер, возникает в месте сокращения мышечной ткани и может проявляться в локальной деформации (изменении механического напряжения структур в ограниченных участках тела), либо изменении взаимного расположения одних час- тей тела относительно других, либо в сообщении телу ускорения, обуславливающему изме- нение кинетики движения. Действие внешних сил независимо от конечного эффекта приводит к возникновению в теле деформаций, которые могут быть преходящими (упругими, или обра- тимыми, в случае, если исчезают после прекращения внешней силы) или необратимыми (не исчезающими после применения внешней силы и приводящими к возникновению в теле раз- личного рода травм). Принцип действия гравитации на живые организмы Действие гравитационных сил на организм ощущается в случае затруднения его движения в гравитационном поле (при наличии опоры, силы трения) и проявляется возникновением субъек- тивного ощущения собственного веса. Так, при контакте человека с опорой возникает внешняя сила, действующая на организм в виде реакции опоры, которая распространяется лишь на струк- туры организма, имеющие непосредственный контакт с опорой; все же остальные структуры про- должают перемещаться в гравитационном поле до тех пор, пока внутри самого тела не возникнут противодействия в виде упругих сил (упругих деформаций, представляющих собой изменение взаимного расположения отдельных элементов тела без нарушения целостности структур), урав- 67 новешивающих их массу. Иными словами, действие гравитационных сил на человека, касающего- ся какой-то опоры (будь-то поверхность земли, пола, кровати), проявляется в его некотором сжа- тии (под действием земного притяжения), но при этом и развитии в тканях собственного упругого сопротивления (упругих деформаций), препятствующего дальнейшему сжатию. В теле человека и животных деформации, противодействующие сжатию, вызванному зем- ным притяжением, проявляются в виде сжатия и растяжения кожи, надкостницы, мышц, связок, костей, натяжения и смещения каркасных элементов (соединительнотканных оболочек и стромы) и паренхимы органов, перемещения жидкостей в межклеточном пространстве (межклеточных ще- лях, сосудах, полостях тела и органов), растяжения стенок сосудов в связи с перемещением масс крови и лимфы. В связи с существенными различиями механических свойств разных тканей, а также осо- бенностями анатомического строения тела (предопределяющими механические связи между раз- личными его структурами) возникающие в теле человека деформации являются неоднородными и могут проявляться в виде сжатия, растяжения, сдвига или кручения. При этом в связи с тем, что различные слои тела должны уравновешивать различные массы тела, величина упругих сил в раз- ных слоях тела оказывается неодинаковой (деформации тем сильнее, чем больше величина дейст- вующих сил и чем слабее механические связи между структурами тела). И это обуславливает воз- никновение в теле сложного поля эластических сил, во многом предопределяющего субъективное восприятие веса собственного тела. Наибольшие напряжения возникают в опорно-связочном аппарате, в связи с тем, что, во- первых, через него передается действие внешних сил на организм, а, во-вторых, на него приходит- ся основная нагрузка по уравновешиванию весомой массы органов и тканей тела. Возникновение поля эластических сил в теле человека под действием гравитационного притяжения Земли служит причиной раздражения различных механорецепторов, одни из которых реагируют только на нача- ло процесса упругой деформации тканей, тогда как другие сохраняют свою активность на протя- жении всего периода существования поля эластических сил, обуславливая постоянное ощущение человеком собственного веса. Характер поля эластических сил и выраженность деформаций в теле под действием гра- витации не являются постоянными и зависят от положения тела относительно вектора гравита- ционного поля, площади и области тела, через которую передается реакция опоры, а также от характера движений человека. Так, при вертикальном положении человека кости его нижних ко- нечностей, таза и позвоночника испытывают деформацию сжатия, тогда как в костях верхних ко- нечностей, закрепленных в плечевом поясе, напротив, возникают деформации растяжения. В слу- чае, когда человек сидит, не касаясь опоры ногами, местом приложения внешних сил опоры явля- ется поверхность бедер и ягодиц, в которых возникает сжатие, тогда как в голени, наоборот, рас- тяжение. Ощущение собственного веса исчезает лишь тогда, когда на тело не действуют никакие внешние силы и соответственно существующие между его структурами механические связи не испытывают никаких напряжений (состояние невесомости). Подобное состояние возникает в на- чальный период свободного падения (когда сопротивление воздуха еще столь незначительно, что не оказывает тормозящего действия на тело, и тело перемещается в направлении вектора гравита- ционного поля с ускорением в 1g) или в космосе, когда космонавты вместе с кораблем находятся в состоянии как бы непрерывного падения (т.н. динамическая невесомость). Таким образом, все случаи динамической невесомости связаны с прекращением действия на тело внешних сил опоры, в результате чего оно начинает перемещаться под действием гравита- ционного поля земли. При погружении тела человека в воду поле эластических сил, обусловленное действием гравитации, ослабевает настолько, сколько весит вытесненная телом жидкость. Возникающее при этом субъективное ощущение потери веса связано не с прекращением действия внешних сил, обу- славливающих эффект веса, а с тем, что выталкивающая сила воды, выступающая в роли внешней силы, действует на большую часть поверхности тела, а не на ограниченную область, как это имеет место когда человек стоит, сидит или лежит на мягкой кровати. Однако, подобно тому, как члены экипажа подводной лодки при погружении ее в воду не теряют своего веса, так и все органы и ткани тела при погружении человека в жидкость продолжают сохранять неизменным свой перво- 68 начальный вес, а, следовательно, и упругие напряжения, обусловленные их деформацией. Более того, в состоянии динамической невесомости наши внутренние органы также сохраняют свой вес, что имеет существенное значение в механизме нарушений координации движений тела. В случае действия на организм человека внешних сил, вызванных ускорением, превышаю- щим ускорение силы тяжести, выраженность деформаций и упругих напряжений, противодейст- вующих этим силам, будет гораздо большей гравитационных деформаций, что может послужить причиной развития необратимых деформаций (травм). Таким образом, с точки зрения физических процессов, вес, перегрузка и динамическая неве- сомость имеют единую природу и исключительно количественные различия, определяемые вели- чиной внешних сил, действующих на организм и соответственно степенью собственного упругого напряжения тканей. Все они отражают особенности механического состояния тела: выраженность деформаций и напряженность поля эластических сил в теле. Но при этом, если эффект веса возни- кает в результате механических напряжений в тканях, противодействующих гравитационным си- лам, то перегрузка – механических напряжений в тканях, противодействующих силам, превосхо- дящим гравитационные. Для динамической невесомости же характерно такое состояние тела, при котором в нем отсутствуют какие-либо механические напряжения, обусловленные действием внешних сил. Гравитационное поле Земли оказывает наиболее выраженное влияние на процессы эмбрио- генеза живых существ, развитие опорно-двигательного аппарата и деятельность сердечно- сосудистой системы. В частности, еще К.Э. Циолковский выдвинул предположение, согласно ко- торому между линейными размерами тела живых существ и величиной гравитационного поля Земли, зависящей от ее размеров, должна существовать обратная зависимость. С одной стороны, чем выше сила гравитационного притяжения, тем меньше будут размеры тела животных, что было экспериментально доказано при культивировании некоторых животных в условиях гипергравита- ции. С другой стороны, действие гравитационного поля должно проявляться тем сильнее, чем больше масса организмов, в связи с увеличением напряженности поля эластических сил у круп- ных животных. Дело в том, что с увеличением размеров тела его масса растет пропорционально кубу линейных размеров, тогда как прочность структур тела – пропорционально квадрату линей- ных размеров. Таким образом, механические свойства тканей уже сами по себе предопределяют конечные размеры биосистемы. Если учесть, что масса наименьшего организма (вируса) отличается от мас- сы наиболее крупного организма (кита) на 23 порядка, то, очевидно, что и влияние сил гравитации на эти организмы должно быть различным. Именно этим, по-видимому, объясняется то, что бак- терии могут переносить ускорения даже в 50 000 g, тогда как кит, будучи выброшенным волной на берег, погибает под действием собственной тяжести. Несмотря на то, что размеры организмов определяются многими факторами, тем не менее хорошо известно, что животные-гиганты обитают только в водной среде, где выталкивающая сила воды способствует снятию большей части нагрузки с опорно-двигательного аппарата. Масса даже самых крупных наземных животных – бегемотов и слонов – в десятки раз меньше массы некото- рых водных животных. В условиях искусственно создаваемой гравитации, величина которой в несколько раз пре- вышает величину естественной, масса и размеры тела мышей, крыс, хомяков, цыплят даже в про- цессе онтогенеза оказываются значительно меньшими, чем у животных, выращенных в нормаль- ных условиях. Длительная гипервесомость оказывает заметное влияние на строение костно- опорного аппарата, развитие антигравитационной мускулатуры, массу и размеры большинства ор- ганов (за исключением селезенки). Влияние естественной гравитации на опорно-двигательную систему Переход из водной в наземную среду обитания по существу представлял собой переход в гипергравитационную среду и был сопряжен с необходимостью не только уравновешивания мас- сы тела, но и постоянного преодоления действия гравитационных сил при локомоциях. Все это в процессе эволюции привело к значительному увеличению массы скелета, появлению хорды, заме- 69 нившейся в дальнейшем в процессе эволюции позвоночным столбом, и развитию мощной антигра- витационной мускулатуры. Данные эволюционной морфологии свидетельствуют о том, что относительная масса ске- лета у наземных животных и птиц, для которых естественной средой обитания является суша, больше таковой водных животных. Причем у наземных животных и птиц почти 50% от общей массы скелета приходится на те его отделы, которые имеют непосредственное отношение к урав- новешиванию силы тяжести. Более того, направление костных трабекул в губчатом веществе большинства костей пол- ностью совпадает с направлением действия упругих сил, вызванных гравитационным полем (рас- положение трабекул таково, что они всегда "работают" только на сжатие, но не на изгиб или скру- чивание). Установлено, что расположение даже целых групп костей подчиняется этой же законо- мерности. Расположение трабекул в костной ткани не является генетически обусловленным, при изменении поля упругих сил происходит перестройка трабекулярной системы (так, при оператив- ном удалении большеберцовой кости у щенка происходит компенсаторное действию гравитаци- онных сил 5-6-кратное усиление роста соседней малоберцовой кости; в случае неправильно срос- шихся переломов также перестраивается трабекулярная система соседних участков кости). Высокие нагрузки всегда ведут к компенсаторному росту костей (закон Вольфа). Рядом ис- следователей показано, что длительная гипервесомость животных сопровождается утолщением костей, разрастанием соединительной ткани, увеличением содержания коллагена в связочном ап- парате (иными словами, резкое усиление напряженности поля эластических сил обуславливает изменения не только функционального, но и морфологического характера). Действие динамической невесомости, напротив, приводит к потере кальция и фосфора ко- стной тканью, уменьшению ее прочности. Проявлением данной закономерности является некото- рая редукция скелета у вторично водных млекопитающих (тюленей, дельфинов, китов), у которых выталкивающее действие воды частично компенсирует гравитационное притяжение Земли. Меж- ду тем перемещение в воде сопряжено с преодолением значительно большего сопротивления сре- ды и требует соответственно большего развития локомоторной мускулатуры. Вместе с тем на формирование скелета повлияли не только гравитационные силы, но и ха- рактер передвижения животных в среде обитания, предопределяющий сопротивление движению. Если первые обитатели суши использовали преимущественно ундулирующий способ передвиже- ния, то в дальнейшем в качестве основного получил развитие рычажный способ с помощью ход- ных конечностей. Несмотря на то, что передвижение с помощью конечностей привело к значительному со- кращению трения с почвой, благодаря чему при той же мощности локомоторного аппарата затра- ты энергии, связанные с передвижением тела, значительно уменьшились, тем не менее такая фор- ма локомоций потребовала, с одной стороны, возможности динамической фиксации подвижных сочленений, а, с другой – сохранения нормального положения тела в системе пространственных координат как в состоянии покоя, так и при движениях. Все это обусловило развитие специальных мышечных групп и формирование центров автоматического поддержания тонуса мускулатуры со сложной системой статических и статокинетических рефлексов. Отмеченные изменения достигли наибольшей выраженности у человека в связи с верти- кальной позой. Влияние силы тяжести при вертикальном положении человека привело к более выраженному развитию ряда структур, обеспечивающих уравновешивание массы тела, а также тканей, выполняющих роль амортизационных устройств (межпозвоночные диски, мениски), появ- лению изогнутости позвоночного столба, сводчатости стопы, значительному развитию тазовых костей, обеспечивающих наряду с мышцами живота уравновешивание массы органов брюшной полости. Ортостаз человека обуславливает повышенную нагрузку не только на нижние конечно- сти, но и на осевой скелет. Таким образом, изменение кинетики роста, размеров тела, структурной организации кост- ной ткани под влиянием гравитационных воздействий представляет собой лишь завершающий этап целой цепи процессов, начальным звеном которых являются изменения физиолого- биохимического характера. Пусковым механизмом этих реакций являются происходящие в раз- личных структурах тела изменения напряженности поля эластических сил. 70 Наряду с костной системой, большой вклад в уравновешивание механических условий ок- ружающей среды вносит скелетная мускулатура, фило- и онтогенетическое развитие которой во многом предопределяется действием гравитационных сил и характером передвижения животных. Выход животных на сушу обусловил резкое увеличение весовой нагрузки на костно-опорный ап- парат, что вызвало компенсаторное усиление мышц-разгибателей и усложнение организации дея- тельности всей антигравитационной мускулатуры. Если у водоплавающих животных сохранение равновесия достигается сравнительно легко даже при неустойчивом равновесии, когда центр тя- жести находится выше геометрического центра тела, то у наземных организмов достижение рав- новесия оказалось возможным лишь при условии постоянного перераспределения тонуса антигра- витационной мускулатуры, обеспечивающей уравновешивание различных областей тела. Развитие рычажного способа передвижения и удлинение конечностей привело к перемеще- нию центра тяжести на значительное расстояние от поверхности земли, что потребовало не только обеспечение постоянного противодействия силе тяжести, но и сохранение равновесия тела как в состоянии покоя, так и при перемещениях отдельных его частей в связи с изменением позы и ло- комоциями. Передвижение с помощью конечностей связано с необходимостью постоянного преодоле- ния поля гравитационных сил, так как при такой форме движения происходит постоянное пере- мещение массы тела относительно направления гравитационного поля. Все это в процессе эволю- ции привело к значительному развитию скелетной мускулатуры, на долю которой у большинства наземных организмов приходится до 40% от массы тела. Наибольшее развитие получила экстензорная мускулатура, формирование которой начина- ется раньше в процессе онтогенеза, а атрофия в старости происходит позже. Причем для создания постоянного антигравитационного усилия нужна экстензорная мускулатура с преобладанием мед- ленных фазных единиц, способных к длительному тоническому напряжению. |