кекер. Конспект лекций по спецкурсу Важнейшие группы прокариотических микроорганизмов
 Скачать 1.55 Mb.
|
|
Род Escherichia получил свое название в честь немецкого ученого Т. Эшериха, который в 1885 г. выделил из кишечника детей бактерии E. coli. Это типовой род семейства Enterobacteriaceae. Основные признаки рода: прямые палочки (1,1–1,5 × 2,0–6,0 мкм), перитрихи (или неподвижные), для многих представителей характерно образование капсул или микрокапсул, оптимальная температура для роста 37 ºС, ферментируют лактозу с образованием кислоты и газа (или не сбраживают лактозу), цитратотрицательные, реакция Фогеса – Проскауэра (определяется продукция ацетоина – промежуточного соединения при синтезе 2,3-бу-тан-диола) отрицательная, проба с метиловым красным (определяется количество кислоты, образуемой из углевода) положительная, не образуют H 2 S, не гидролизуют мочевину, не обладают липазной активностью. Бактерии рода Escherichia входят в состав нормальной микрофлоры толстого кишечника теплокровных животных, рыб и пресмыкающихся, а представители вида E. blattae обитают в кишечнике тараканов. Вместе с содержимым кишечника они могут попадать во внешнюю среду. Род Escherichia представлен семью видами. Типовой вид – Escherichia coli (кишечная палочка). Бактерии E. coli – факультативные анаэробы, хорошо растут на обычных питательных средах. Температурный оптимум для роста 37 ºС, но способны к росту в диапазоне температур от 10 до 45 ºС, с оптимальным значением рН 7,2–7,5. Используют ацетат в качестве единственного источника углерода. Образуют индол из триптофана. Ферментируют лактозу с образованием кислоты и газа. На дифференциально-диагностических средах, содержащих лактозу, формируют окрашенные колонии (на среде Эндо – темно-малиновые с металлическим блеском; на среде Левина – темно-синие с металлическим блеском; на среде ЕМВ – фиолетовые с металлическим блеском) (рис. 95). Не нуждаются в дополнительных факторах роста. 64 Рис. 95 . Рост бактерий E. coli на среде ЕМВ Бактерии E. coli используются в международных стандартах как санитарный показатель фекального загрязнения питьевой воды и пищевых продуктов. Основанием для этого послужил тот факт, что в фекалиях вместе с кишечной палочкой могут присутствовать и патогенные микроорганизмы, поэтому чтобы не применять специальных трудоемких методов для их выявления, пользуются показателем общего загрязнения. Таким индикатором и являются бактерии E. coli – постоянные обитатели толстого кишечника, обнаружение которых указывает на то, что среда загрязнена содержимым кишечника и кишечными бактериями, среди которых могут быть и патогенные формы. Санитарными показателями питьевой воды и пищевых продуктов служат коли-титр и коли-индекс. Коли-титром называется наименьший объем воды в миллилитрах, содержащий одну клетку кишечной палочки. Для водопроводной воды коли-титр должен быть не менее 333 мл. Коли-индекс – количество клеток бактерий E. coli в 1 л. Для водопроводной воды коли-индекс состовляет не более 2–3 кл/л. Бактерии E. coli, являясь условно-патогенными микроорганизмами, в определенных условиях могут вызывать различные заболевания: кишечные инфекции (диареи), поражения мочевыводящих путей, бактериемии, менингиты, гнойные воспаления и др. Факторами вирулентности патогенных бактерий E. coli являются ворсинки, или фимбриальные факторы, которые облегчают адгезию к эпителию и способствуют колонизации нижних отделов тонкого кишечника, термолабильный и термостабильный энтеротоксины (стимулируют гиперсекрецию клетками кишечника жидкости, содержащей ионы Na + , K + , Cl – , бикарбонаты, что приводит к нарушению водно-солевого обмена и развитию диареи), эндотоксины (являются причиной эндотоксикоза). Род Shigella назван в честь К. Шига, впервые описавшего его типовой вид Shigella dysenteriae, который является возбудителем дизентерии. Позже были обнаружены и другие возбудители дизентерии: Shigella flexneri (выделены С. Флекснером), Shigella sonnei (выделены К. Зонне), Shigella boydii (выделены Дж. Бойдом). 65 Бактерии рода Shigella представляют собой короткие неподвижные палочки, не образующие спор и капсул. Шигеллы не образуют H 2 S; глюкозу и другие углеводы ферментируют с образованием кислоты без газа; как правило, не ферментируют лактозу (за исключением шигелл Зонне), реакция Фогеса – Проскауэра отрицательная. Температурный оптимум для роста шигелл 37 ºС, выше 45 ºС они не растут. Оптимальное значение рН для роста 6,7–7,2. Международная классификация шигелл построена с учетом биохимических признаков и особенностей антигенной структуры. Чтобы отличить от других шигелл бактерии вида S. sonnei, часто достаточно провести следующие биохимические тесты (табл. 13). Однако различить виды S. dysentheriae, S. flexneri и S. boydii только по биохимическим признакам невозможно. Для надежной идентификации видов шигелл необходимо типирование по соматическим антигенам. У шигелл обнаружены различные по специфичности соматические анти-гены (О- антигены): общие для семейства Enterobacteriaceae, родовые, видовые, групповые и типоспецифические. В классификации шигелл учитываются в основном групповые и типоспецифические О-антигены. В соответствии с этими признаками род Shigella включает 44 серотипа. Таблица 13 Биохимические отличия Shigella sonnei от других шигелл Тест S. sonnei Другие шигеллы Образование индола Орнитиндекарбоксилаза Образование кислоты из раффинозы Образование кислоты из L-рамнозы о-Нитрофенил-β-D-галактопиранозид – + – + + d – d – – П р и м е ч а н и е: d – 25–75 % штаммов положительные. Большинство штаммов рода Shigella продуцирует специфические бактериоцины, что наряду с чувствительностью к известным бактериоцинам учитывается при идентификации до вида. Для этого имеются наборы типовых и индикаторных штаммов шигелл, а также набор эталонных бактериоциногенных штаммов. Бактериальная дизентерия распространена повсеместно. Единственным природным резервуаром шигелл является человек. Источник инфекции – больные люди и бактерионосители. Никакие животные в природе дизентерией не болеют. Основные способы передачи шигелл – фекально-оральный и 66 контактно-бытовой (через воду, пищевые продукты). Определенную роль играют насекомые (мухи, тараканы и др.), переносящие возбудителей на пищевые продукты. Факторами вирулентности бактерий рода Shigella можно считать наличие ворсинок; специфические свойства белков и липополисахаридов наружной мембраны; образование ферментов, разрушающих слизь, – нейраминидазы, гиалуронидазы; синтез муциназы (обеспечивает адгезию и колонизацию на клетках слизистой оболочки толстого кишечника – фактор инвазивности); продукцию экзотоксинов (цитотоксинов Шига), вызывающих гибель клеток и приток жидкости в очаг поражения; образование эндотоксинов, обеспечивающих интоксикацию организма. Род Salmonella назван в честь ученого Д. Сальмона, который выделил одного из возбудителей пищевой токсикоинфекции, известного в настоящее время как Salmonella choleraesuis. Ключевые признаки рода Salmonella следующие: короткие прямые палочки с закругленными концами (0,7–1,5 × 2–5мкм), в большинстве случаев подвижны (перитрихи), спор и капсул не имеют, образуют при ферментации глюкозы (и ряда других углеводов) кислоту и газ (за исключением S. typhi и некоторых других серотипов), в основном образуют H 2 S, дают отрицательную реакцию Фогеса – Проскауэра, не ферментируют лактозу (кроме S. arizonae и S. diarizonae). Род Salmonella состоит из двух видов – S. bongori и S. choleraesuis. Типовой вид S. choleraesuis объединяет бактерии подвидов: choleraesuis, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae и indica. Сальмонеллы различаются по антигенной структуре. Они имеют различные соматические и жгутиковые антигены. В настоящее сремя количество серотипов сальмонелл достигло более 2500. Большая часть известных серотипов включает в себя подвид choleraesuis. Для удобства дальнейшего изложения материала будем пользоваться исторически сложившейся таксономией бактерий, которая рассматривает серотипы (серовары) как виды (например, S. typhi вместо S. choleraesuis подвид choleraesuis серовар typhi). Сальмонеллы обладают достаточно высокой устойчивостью к факторам внешней среды и поэтому могут длительно сохраняться в природе. В воде открытых водоемов и питьевой воде они могут выживать 11–120 суток, в морской воде – 15–30, на овощах и фруктах – 5–10 суток, в масле, сыре – до 3 месяцев, в яйцах и замароженном мясе – до 13, в почве – до 9 месяцев, в комнатной пыли – 80–540 суток. Нагревание при температуре 70 ºС сальмонеллы выдерживают в течение 30 мин. 67 Основные заболевания, вызываемые сальмонеллами (сальмонеллезы), можно условно разделить на три группы: брюшной тиф и паратифы, гастроэнтериты (пищевые токсикоинфекции) и септицемии. Брюшной тиф (возбудитель – S. typhi) и паратиф А (возбудитель – S. paratyphi A) – типичные антропонозные инфекции (заболевания, характерные только для человека). Остальные заболевания, вызываемые сальмонеллами, характерны как для человека, так и для животных. Возбудителями паратифа В являются бактерии S. schotmuleri; паратифа С – S. hirschfeldii; гастроэнтеритов – S. enteritidis, S. typhimurium, S. gallinarum, S. pullorum и др. Источником брюшного тифа и паратифа А является только человек, больной или бактерионоситель. Источником паратифа В и С, кроме человека, могут быть и животные, в том числе птицы. Механизм заражения – фекально- оральный. Наиболее опасными источниками пищевых токсикоинфекций являются животные, страдающие сальмонеллезами. Вспышки токсикоинфекций чаще всего связаны с употреблением мяса, инфицированного сальмонеллами (до 70–75 %). У ослабленных животных сальмонеллы легко проникают из кишечника в кровь, а через нее – в мышцы, обусловливая прижизненное инфицирование мяса. Большую роль в эпидемиологии сальмонеллезов играют водоплавающие птицы и их яйца, а также куры, их яйца и другие птицепродукты. Сальмонеллы могут попасть в яйцо непосредственно во время его развития, но могут легко проникать и через неповрежденную скорлупу. На долю яиц и птицепродуктов приходится более 10 %, молока и молочных продуктов – около 10 % и на долю рыбопродуктов – около 3–5 % вспышек сальмонеллезов. В настоящее время наблюдается рост заболеваемости людей и животных сальмонеллезами. Одной из основных причин этого – инфицирование пищевых продуктов при производстве в результате широкого распространения сальмонелл на объектах внешней среды и на обрабатывающих предприятиях, куда поступают животные, у которых сальмонеллез протекает в скрытой форме. Одной из главных причин широкой циркуляции сальмонелл среди животных является корм, содержащий переработанные побочные продукты животного происхождения и очень часто зараженный сальмонеллами. Как факторы вирулентности возбудителей брюшного тифа и паратифов рассматриваются их способность противостоять фагоцитозу и размножаться в клетках лимфоидной системы, наличие антигена вирулентности (Vi-антиген, состоящий из трех фракций, основная из которых – N- ацетилгалактозаминоуроновая кислота с молекулярной массой 10 МД ), образование эндотоксина. 68 Факторами вирулентности сальмонелл – возбудителей пищевых токсикоинфекций являются факторы адгезии и колонизации на клетках слизистой оболочки кишечника, эндотоксин, термолабильные и термостабильные энтеротоксины, шигаподобные цитотоксины. Название рода Klebsiella дано в честь немецкого бактериолога Э. Клебса, впервые обнаружившего эти бактерии в тканях больных, погибших от пневмонии. Бактерии рода Klebsiella, в отличие от представителей подавляющего большинства родов энтеробактерий, обладают способностью образовывать макрокапсулу. Клетки клебсиелл имеют форму толстых коротких палочек с закругленными концами, размером 0,3–1,0 × 0,6–6,0 мкм и расположены одиночно, в парах или коротких цепочках. Жгутики отсутствуют, спор не образуют. Клебсиеллы ферментируют углеводы с образованием кислоты или кислоты и газа, восстанавливают нитраты до нитритов. По образованию индола, пробе с метиловым красным, реакции Фогеса – Проскауэра, а также по способности расти на среде Симмонса с цитратом виды клебсиелл варьируют. Некоторые штаммы бактерий вида K. pneumoniae способны фиксировать молекулярный азот. Бактерии рода Klebsiella широко распространены в природе: почве, воде, на овощах, фруктах, в фекалиях человека и клиническом материале. Их постоянно обнаруживают на коже и слизистых оболочках человека и животных. Клебсиеллы находят в почвах пустынь, воде антарктических озер, древесине деревьев, стоках текстильной промышленности, сахарном тростнике и др. Такое широкое распространение бактерий рода Klebsiella связывают с наличием полисахаридной капсулы. В настоящее время род Klebsiella включает четыре вида – K. planticola, K. terrigena, K. oxytoca и типовой вид K. pneumoniae, который подразделяется на три подвида: K. pneumoniae subsp. pneumoniae, K. pneumoniae subsp. ozaenae и K. pneumoniae subsp. rhinoscleromatis. Основную роль в паталогии человека играет вид Klebsiella pneumoniae, остальные виды мало изучены и роль их в патологии человека уточняется. Штаммы вида K. pneumoniae известны как возбудители заболеваний дыхательных путей: пневмонии, озены (поражение и атрофия слизистой оболочки носа и его придаточных пазух, сопровождающиеся выделением вязкого зловонного секрета), риносклеромы (поражение не только слизистой оболочки носа, но и трахеи, бронхов, глотки, гортани, при этом в пораженной ткани развиваются специфические гранулемы с последующим склерозированием и развитием хрящевых инфильтратов). Кроме того, клебсиеллы вызывают заболевания суставов, мозговых оболочек, позвоночника, глаз, мочеполовых органов, а также желудочно-кишечные заболевания, сепсис и гнойные послеоперационные 69 осложнения. Клебсиеллы – возбудители внутрибольничных инфекций, заболеваний наворожденных. Они также вызывают маститы, сестицемии и пневмонии у крупного рогатого скота, свиней, лошадей и обезьян. Заражение клебсиеллами возможно как экзогенным, так и эндогенным путем. Наиболее частые пути передачи – пищевой, воздушно-капельный и контактно-бытовой. Факторами передачи чаще всего являются пищевые продукты (особенно мясные и молочные), вода, воздух. В последние годы частота клебсиеллезов возросла, одна из причин этого – повышение патогенности возбудителя в связи со снижением резистентности организма человека. Этому способствует также широкое использование антибиотиков, изменяющих нормальное соотношение микроорганизмов в естественном биоценозе, иммунодепрессантов и т. д. Основными факторами вирулентности клебсиелл являются К-анти-ген (капсульный антиген), подавляющий фагоцитоз, и эндотоксин. Помимо них, бактерии K. pneumoniae могут продуцировать термолабильный энтеротоксин – белок, по механизму действия подобный токсину энтеротоксигенной кишечной палочки. Определенный вклад в патогенность клебсиелл вносит их сидерофорная активность, в результате чего связываются ионы Fe 2+ и снижается их содержание в тканях. У клебсиелл выявлены хелаторы железа энтеробактин (энтерохелин) и аэробактин. Факторами адгезии клебсиелл к эпителиальным клеткам являются фимбрии и поверхностные белки, синтез которых детерминируется плазмидными генами. Род Yersinia назван в честь французского ученого А. Иерсена, который открыл возбудителя чумы в 1894 г. Бактерии рода Yersinia – прямые палочки, иногда приобретающие сферическую форму, диаметром 0,5–0,8 и длиной 1–3 мкм. Неподвижные при 37 ºС, но при температуре ниже 30 ºС подвижные за счет перитрихиальных жгутиков; исключение составляют некоторые штаммы бактерий вида Y. ruckeri и вид Y. pestis, представители которого всегда неподвижны. У бактерий рода Yersinia проба с метиловым красным обычно положительная, реакция Фогеса – Проскауэра отрицательная; H 2 S не образуют. Восстанавливают нитраты. Иерсинии широко распространены в природе; некоторые из них – паразиты различных животных (особенно грызунов и птиц) и человека; их также выделяют из почвы, воды, молочных и других пищевых продуктов. Род Yersinia включает 11 видов, три из них патогенны для человека: Y. pestis (типовой вид), Y. pseudotuberculosis и Y. enterocolitica; патогенность остальных видов бактерий пока еще не ясна. Бактерии Y. pestis – возбудители чумы, болезни, главным образом, диких грызунов. Переносчиками бактерий Y. pestis, распространяющими возбудителей среди диких грызунов, служат блохи, в которых бактерии 70 размножаются, закупоривая пищевод и глотку. При очередном кровососании блохи отрыгивают бактерии и при этом могут передавать возбудителей, если не находят других хозяев, человеку. В результате укуса инфекционных блох у человека развивается типичная бубонная форма чумы и может возникнуть вторичная пневмония. При воздушно-капельной передаче инфекции возможно появление первичной легочной чумы. Бактерии Y. pestis обладают высокой инвазивностью, агрессивностью и токсигенностью, поэтому вызывают тяжелое заболевание. Факторами вирулентности являются ворсинки адгезии, капсула (угнетает активность макрофагов), «мышиный» токсин (блокирует процесс переноса электронов в митохондриях сердца и печени, поражает тромбоциты и сосуды и нарушает их функции), эндотоксин и другие компоненты клеточной стенки (обладают токсическим и аллергенным действием), фибринолизин, плазмокоагулаза, нейраминидаза, аденилатциклаза, аминопептидазы, термоиндуцибельные белки наружной мембраны (Yор-белки – подавляют активность фагоцитов) и др. Значительная часть факторов вирулентности бактерий Y. pestis контролируется генами локализованными в рYР-плазмидах. Бактерии Y. pseudotuberculosis патогенны для многих видов животных (грызуны, олени, домашние животные и птицы). Заболевания человека наблюдаются сравнительно редко. Большая часть случаев зарегистрирована в Европе у подростков; пик заболеваемости – зимние месяцы. Бактерии Y. pseudotuberculosis вызывают лимфаденит, хроническое желудочно-кишечное расстройство и тяжелую септицемию. Основное поражение, вызываемое бактериями Y. enterocoliticа – иерсиниоз, – инфекция, сопровождающаяся диареей, энтеритом, псевдоаппендицитом и (иногда) септицемией или острым артритом. Возбудитель широко распространен в природе, его выделяют от насекомых, моллюсков, ракообразных, птиц, грызунов, собак, кошек, домашних сельскохозяйственных животных (основные хозяева). Бактерии Y. enterocoliticа можно также обнаружить в воде многих рек и озер. Инфицирование человека происходит фекально-оральным путем. Подъем заболеваемости отмечают в осенне-зимний сезон. В Европе основной резервуар – свиньи, большинство достоверных случаев заражения связаны с употреблением недостаточно термически обработанной свинины. Большинство случаев, зарегистрированных в Японии, связано с употреблением в пищу рыбы и ракообразных. Бактерии Y. ruckeri вызывают «болезнь красного рта» у рыб (основной хозяин – радужная форель). |