кекер. Конспект лекций по спецкурсу Важнейшие группы прокариотических микроорганизмов
 Скачать 1.55 Mb.
|
|
Род Enterobacter объединяет прямые подвижные (за счет перитрихиальных жгутиков) палочки размерами 1,2–3,0 × 0,6–1,0 мкм. 71 Бактерии вида E. asburiae неподвижны. Клетки бактерий рода Enterobacter имеют полисахаридную капсулу. Бактерии рода Enterobacter ферментируют глюкозу и некоторые другие углеводы с образованием кислоты и газа. Индол, H 2 S не образуют. У большинства штаммов реакция Фогеса – Проскауэра положительная. Проба с метиловым красным варьирует. Утилизируют цитрат. Род насчитывает 13 видов. Типовой вид – E. cloacae. Бактерии рода Enterobacter широко распространены в природе: встречаются в пресной воде, почве, сточных водах, на растениях, овощах, а также в фекалиях человека и животных. Доказана патогенность энтеробактеров для некоторых насекомых (например, саранчи). Вопрос о патогенности энтеробактеров для человека длительное время оставался открытым. Однако в 1970–1980-е годы, установлено, что они редко вызывают самостоятельные инфекции, но часто поражают пациентов, особенно получающих антибиотики широкого спектра, в стационарах. Показано, что энтеробактеры вызывают до 10–15 % госпитальных бактериемий. Несколько реже они инфицируют ожоговые и хирургические раны, а также вызывают поражения мочеполовой и дыхательной систем. Установлено, что из шести видов энтеробактеров, выделяемых из организма человека (E. cloacae, E. aerogenes, E. sakazakii, E. gergoviae, E. amnigenus, E. taylorae), поражения наиболее часто вызывают первые два вида. Основные факторы патогенности – наличие микроворсинок, облегчающих колонизацию, и эндотоксина. Бактерии рода Citrobacter прямые подвижные (перитрихи) палочки размером 2–6 × 1,0 мкм. Род объединяет группу родственных бактерий, названных так благодаря их способности утилизировать цитрат натрия в качестве единственного источника углерода и образовывать триметиленгликоль из глицерина. Цитробактеры катаболизируют глюкозу и другие углеводы с образованием кислоты и газа. Дают положительную реакцию с метиловым красным и отрицательную реакцию Фогеса – Проскауэра. Восстанавливают нитраты. Утилизируют соли органических кислот – мукаты и тартраты. Род Citrobacter включает три вида: C. amolonaticus, C. diversus и C. freundii (типовой вид). Цитробактеры выделяют из воды, почвы, фекалий животных и человека. Некоторые виды входят в состав нормальной кишечной микрофлоры. Большинство представителей цитробактеров не патогенны для человека, но некоторые способны вызывать вспышки гастроэнтеритов и пищевых токсикоинфекций. У людей чаще обнаруживают бактерии вида C. freundii. Механизмы передачи возбудителя – фекально-оральный и контактный. Тем не менее, наибольшую значимость приобрели госпитальные 72 поражения желче- и мочевыводящих путей, отиты и остеомиелиты, особенно у ослабленных пациентов и новорожденных, обусловленные горизонтальной передачей через руки медперсонала. Часто наблюдают бактериемии, эндокардиты и поражения дыхательных путей. Кроме того, бактерии вида C. diversus являются частыми возбудителями менингитов и абсцессов центральной нервной системы. Основные факторы патогенности цитробактеров – микроворсинки, поверхностный белок адгезии (факторы инвазивности) и эндотоксин. Бактерии рода Proteus впервые выделены в 1885 г. из гниющего мяса. В основу названия рода легла способность его представителей менять внешнее проявление роста на плотных средах (в честь сына Посейдона – водяного божества Протея, способного менять свой облик). Бактерии рода Proteus – прямые подвижные (перитрихи) палочки размерами 1–3 × 0,4–08 мкм, капсул не имеют (рис. 96). Рис. 96 . Микрофотография бактерий Proteus vulgaris (http://biology.clc.uc.edu/fankhauser/Labs/Microbiology/Prepared_Slides/) Протеям в наибольшей степени (по сравнению с другими энтеробактериями) свойственен полиморфизм с образованием нитевидных и кокковидных форм. Подвижность более выражена при температуре 20– 22 °С. Для большинства штаммов рода Proteus характерен «феномен роения» на плотных питательных средах (образование концентрических колец роста по периферии центральной колонии или однородной пленки на влажной поверхности питательной среды) (рис. 97). «Феномен роения» можно подавить добавлением в питательную среду NaCl, мочевины, карболовой кислоты, солей желчных кислот и др. 73 Рис. 97 . Рост бактерий Proteus mirabilis на питательной среде Протеи катаболизируют глюкозу и немногие другие углеводы с образованием кислоты и обычно газа. Восстанавливают нитраты, гидролизуют мочевину, расщепляют тирозин, растут на средах с KCN, дезаминируют фенилаланин и триптофан. По образованию индола, реакции Фогеса – Проскауэра виды различаются. Обычно образуют H 2 S. Малонат не используют. Род Proteus включает четыре вида: P. mirabilis, P. myxofaciens, P. penneri, P. vulgaris (типовой вид). Бактерии рода Proteus обитают в кишечнике многих видов позвоночных и беспозвоночных животных (например, P. myxofaciens в кишечнике гусениц шелкопряда непарного), в почве, сточных водах и разлагающихся органических остатках. Патогенны для человека и вызывают инфекции мочевыводящих путей, а также вторичные септические поражения у пациентов с ожогами и после хирургических вмешательств. Факторы патогенности многочисленны, важнейшие из них – способность к «роению», ворсинки, гемолизины, гемагглютинины, ферменты протеазы и уреаза. Бактерии рода Providencia ранее относили к роду Proteus, но выявленные биохимические отличия (неспособность образовывать H 2 S, ферментировать глюкозу с образованием газа, инертность к различным углеводам – мальтозе, трегалозе, сахарозе, ксилозе и др.), а также исследования ДНК послужили основанием для выделения бактерий в отдельный род. Бактерии рода Providencia – прямые подвижные (перитрихи) палочки размерами 0,6–0,8 × 1,5–2,5 мкм. Температурный оптимум для роста бактерий рода Providencia – 37 ºС. Глюкозу и другие углеводы катаболизируют с образованием кислоты. Образуют индол (за исключением P. heimbachae), обычно дают положительную реакцию с метиловым красным и отрицательную Фогеса – Проскауэра. Малонат не используют. Не образуют лизин- и орнитиндекарбоксилазу, а также аргининдегидролазу. Осуществляют 74 окислительное дезаминирование триптофана. Разлагают тирозин, вызывая просветление агаризованной среды, содержащей эту нерастворимую аминокислоту. Род Providencia состоит из пяти видов: P. alcalifaciens (типовой вид), P. heimbachae, P. rettgeri, P. rustigianii, P. stuartii. До 25 % изолятов бактерий вида P. stuartii и до 40 % штаммов вида P. rettgeri могут давать «феномен роения». Установлено, что значительно большее число штаммов способно к роению после инкубирования при температуре 30 ºС или при снижении плотности агара (1,3 %). Для роения провиденций характерно образование полиморфных структур (в виде деревьев, протуберанцев), но не классических концентрических кругов. Природный резервуар провиденций – человек (основной) и пингвины. Все виды выделяют из фекалий при диарее, из мочи при инфекциях мочевыводящих путей, из гнойного отделяемого ран, ожоговых поражений, а также из крови. Полагают, что практически все провиденции проявляют патогенность, хотя ее степень достаточно низка. Бактерии рода Morganella открыл Х. Морган, ранее они входили в род Proteus, однако некоторые биохимические свойства и особенности гомологии ДНК послужили основанием для выделения их в отдельный род. Признаки, отличающие бактерии рода Morganella от родов Proteus и Providencia, приведены в табл. 14. Род Morganella образуют прямые подвижные (перитрихи) палочки размерами 1,0–1,7 × 0,6–0,7 мкм, «феномен роения» не дают. Таблица 14 Отличительные признаки бактерий группы Proteus – Providencia – Morganella Тест Proteus Providencia Morganella Образование H 2 S + Кроме P. myxofaciens – – Образование индола – Кроме P. vulgaris + + Феномен истинного роения + – – Гидролиз желатины + – – Гидролиз мочевины + + Кроме P. stuartii + Липазная активность + – – Образование кислоты из: маннозы и ксилозы m ± ± Температурный оптимум для роста бактерий рода Morganella – 37 ºС. Глюкозу и другие углеводы катаболизируют с образованием кислоты и 75 обычно газа. Реакция Фогеса – Проскауэра отрицательная. Образуют индол, не образуют лизиндекарбоксилазу и аргининдегидролазу, но синтезируют орнитидекарбоксилазу. Дезаминируют фенилаланин и триптофан (что сближает их с бактериями родов Proteus и Providencia), синтезируют уреазу, H 2 S не образуют, восстанавливают нитраты, растут на средах с KCN. Род Morganella состоит из одного вида – M. morganii с подвидами morganii и sibonii. Бактерии вида M. morganii выделяют из фекалий различных млекопитающих (включая человека) и рептилий, а также из воды. Ассоциированы с желудочно-кишечными заболеваниями у человека, но как возбудители не определены. Род Hafnia включает один вид – Hafnia alvei. Это прямые подвижные (перитрихи) палочки размерами 2–5 × 0,5–1 мкм (также существуют и неподвижные штаммы). Температурный оптимум для роста бактерий рода Hafnia составляет 30–37 ºС. Глюкозу и некоторые углеводы сбраживают с образованием кислоты и газа. Индол, H 2 S и уреазу не образуют. Большое число изолятов дают положительные реакции с метиловым красным и Фогеса – Проскауэра при температуре 22 ºС. Растут на средах c KCN, гидролизуют эскулин. По лизин- и орнитиндекарбоксилазе положительные; по аргининдегидролазе отрицательные. Восстанавливают нитраты. Некоторые изоляты (до 30 %) продуцируют бактериоцины. Бактерии рода Hafnia обнаруживают в сточных водах, почве, воде и пищевых продуктах, фекалиях человека, различных животных и птиц. У ослабленных пациентов могут вызывать спорадические оппортунистические инфекции, локализованные обычно в крови, мочевых путях или ранах. Название рода Serratia связывают с именем лоцмана Серафино Соррати. Род образуют прямые подвижные (перитрихи) палочки размерами 0,9–2,0 × 0,5–0,8 мкм, отдельные штаммы имеют капсулу. Температурный оптимум для роста серраций составляет 25–30 ºС. Глюкозу и другие углеводы ферментируют с образованием кислоты и часто газа. Образуют индол из триптофана (исключая некоторые штаммы вида S. adorifera), дают положительную реакцию Фогеса – Проскауэра (исключая представителей вида S. fonticola). Образуют лизин- и орнитиндекарбоксилазу, но не синтезируют аргининдегидролазу. Не выделяют H 2 S, не утилизируют малонат. Восстанавливают нитраты. Род Serratia состоит из 11 видов. Типовой вид – Serratia marcescens. Бактерии этого вида называют «чудесной палочкой» или «палочкой чудесной крови» из-за ярко-красного пигмента продигиозина, который они синтезируют (рис. 98). 76 Рис. 98. Рост бактерий Serratia marcescens на питательной среде Бактерии рода Serratia распространены повсеместно в окружающей среде, их выделяют из почвы, воды, воздуха, с растений, а также из испражнений насекомых и грызунов. Серрации, особенно S. marcescens, ранее считали непатогенными. Однако в 1960-е годы была установлена их способность вызывать бактериемии у пациентов стационаров и наркоманов. Позднее выяснилось, что у взрослых людей бактерии чаще колонизируют мочевыводящие и воздухоносные пути, а у детей – желудочно-кишечный тракт. Бактерии вида S. marcescens вызывают до 10 % случаев госпитальных бактериемий и пневмоний, 5 % инфекций мочевыводящих путей, хирургических ран и гнойничковых поражений кожи. Важный момент – способность данных бактерий к горизонтальной передаче через руки медицинского персонала. Наиболее часто серрации проникают в организм через постоянные катетеры, а также через препараты и растворы для внутривенных вливаний. У наркоманов, вводящих препараты внутривенно, часто наблюдают септические артриты, эндокардиты и остеомиелиты. Серрации также вызывают мастит у коров и другие инфекции у животных. Факторы патогенности бактерий рода Serratia изучены плохо. Ими являются фимбрии, гемолизины (присутствуют у штаммов, колонизирующих почечную ткань), внеклеточные протеазы (вызывают появление кровоизлияний на коже и слизистых оболочках, поражения глаз), термолабильный цитотоксин. Определенный вклад в патогенез вносит сидерофорная система (представлена энтеробактином и реже – аэробактином), обусловливающая поглощение ионов Fe 2+ из крови и тканей. Род Edwardsiella объединяет мелкие подвижные (перитрихи) палочки размерами 1 × 2–3 мкм. Температурный оптимум – 37 ºС, исключая бактерии вида E. ictaluri, теряющие подвижность при 37 ºС (подвижны при 25 ºС). По сравнению с другими энтеробактериями, эдвардсиеллы проявляют большую инертность к углеводам, но ферментируют глюкозу, арабинозу, маннит, трегалозу, мальтозу и маннозу с образованием кислоты и газа. Реакция Фогеса 77 – Проскауэра отрицательная. Восстанавливают нитраты, проявляют лизин- и орнитиндекарбоксилирующую активность. Род Edwardsiella включает три вида: E. hoshinae, E. ictaluri, E. tarda. Типовой вид – E. tarda. Эдвардсиеллы имеют ограниченное распространение в природе и сравнительно небольшую группу хозяев. Чаще они встречаются в кишечнике у пойкилотермных животных и в их среде обитания, особенно в пресной воде, но обнаружены также и у гомойотермных животных и человека. Патогенны для угрей, зубаток и других животных. Большая часть поражений у человека обусловлена контактами с пресной и соленой водой, а также с животными, обитающими в этих водоемах либо использующими их в качестве водопоя. Патогенными для человека являются лишь бактерии вида E. tarda. Их естественным резервуаром могут быть различные моллюски, морские ежи, рыбы, рептилии, птицы и млекопитающие (включая коров, свиней, собак, обезьян, леопардов и т. д.). У человека бактерии E. tarda способны вызывать гастроэнтериты, бактериемии, раневые инфекции и реже – перитониты, поражения желче- и мочевыводящих путей. Основными факторами патогенности бактерий E. tarda являются инвазивные свойства, β-гемолизин и термостабильный энтеротоксин (продуцируется только некоторыми штаммами и обусловливает развитие диарейных синдромов). Род Erwinia назван в честь американского фитопатолога Эрвина Смита, сыгравшего выдающуюся роль в создании учения о бактериозах. Бактерии рода Erwinia – прямые палочки размерами 0,5–1,0 × 1– 3 мкм, одиночные, в парах и иногда в коротких цепочках. Подвижные за счет перитрихиальных жгутиков (за исключением E. stewartii). Оптимальная температура для роста бактерии рода Erwinia составляет 27– 30 ºС. Катаболизируют глюкозу и другие углеводы с образованием кислоты; газ большинство видов не образуют. Реакция Фогеса – Прос-кауэра положительная. По лизин- и орнитиндекарбоксилазе, а также аргининдегидролазе отрицательные. Нитраты большинство видов не восстанавливают. Как источники углорода и энергии используют ацетат, глюконат, малат, сукцинат и фумарат, но не бензоат, оксалат или пропионат. Род Erwinia состоит из 17 видов. Типовой вид – Erwinia amylovora (возбудитель бактериального ожога плодовых). Бактерии этого вида нуждаются для роста в никотиновой кислоте. Представители рода Erwinia являются паразитами, сапрофитами или составной частью эпифитной микрофлоры растений. Фитопатогенные бактерии этого рода могут вызывать некрозы, ожоги и увядания, а также типичные «мокрые» или «мягкие» гнили, которые относятся к 78 паренхиматозным, сосудистым и гиперплазическим заболеваниям. Например, бактерии вида E. ananas вызывают гниль плодов ананасов; E. carotovora – «мягкую» и «мокрую» гниль запасных тканей у большого числа растений, а также «черную ножку» у вегетирующих растений картофеля; E. chrysanthemi – сосудистый вильт и некрозы различных растений, в том числе хризантем; E. cypripedii – коричневую гниль орхидей; E. rhaponti-ci – гниль ревеня и гиацинтов, порчу зерна пшеницы; E. nigrifluens – некрозы грецкого ореха; E. salicis – сосудистый вилт ив; E. quercina – ожог листьев дубовых; E. maelotivora – опадание листьев малотуса японского (сем. Молочайные); E. tracheiphila – сосудистое увядание тыквенных; E. stewartii – сосудистый вилт кукурузы; E. rubrifaciens – некрозы флоэ-мы грецкого ореха; E. uredovora – уничтожает плодовые тела ржавчинных грибов. Факторами патогенности фитопатогенных бактерий рода Erwinia являются пектолитические, целюлолитические ферменты, экзотоксины и слизистые вещества полисахаридной природы. Род Pantoea – самый новый род семейства Enterobacteriaceae. Его образуют бактерии, ранее относящиеся к видам Enterobacter agglome-rans, Erwinia herbicola, Erwinia milletiae. Бактерии рода Pantoea – прямые палочки размерами 0,5–1,0 × 1–3 мкм. Подвижные за счет перитрихиальных жгутиков. Большинство образуют желтый внутриклеточный нерастворимый в воде пигмент. Оптимальная температура для роста бактерий рода Pantoea – 30 ºС. Катаболизируют глюкозу и другие углеводы с образованием кислоты, но не газа. Реакция Фогеса – Проскауэра положительная. H 2 S не образуют. Не синтезируют лизиндекарбоксилазу. Восстанавливают нитраты. Род Pantoea состоит из двух видов: P. agglomerans (типовой вид; ранее – Enterobacter agglomerans, Erwinia herbicola, Erwinia milletiae) и P. dispersa. Бактерии рода Pantoea выделены с поверхности растений, семян, из почвы и воды, а также из отделяемого ран, конъюнктивы, абсцессов, крови и дыхательных путей человека и животных. Патогенные свойства изучены плохо. В заключение следует отметить, что энтеробактерии, наряду с псевдомонадами, рассматриваются как наиболее типичные представители протеобактерий. |