кекер. Конспект лекций по спецкурсу Важнейшие группы прокариотических микроорганизмов
 Скачать 1.55 Mb.
|
|
Стафилококки Стафилокки относятся к семейству Micrococcaceaе.Клетки стафилококков имеют форму правильных шаров диаметром 0,5–1,5 мкм. Они располагаются поодиночке, парами, но чаще в результате характерного деления более чем в одной плоскости образуют группы клеток, напоминающие гроздья винограда. Неподвижны, спор не образуют, грамположительны, хемоорганотрофы, факультативные анаэробы. При выращивании в аэробных условиях стафилококки нуждаются в аминокислотах и витаминах, а в анаэробных условиях, кроме того, им необходим урацил. Хорошо растут на мясопептонных средах, образуя круглые, с ровными краями, возвышающиеся над поверхностью агаризованной среды пигментированные (белые, золотистые, лимонно- желтые) колонии. Цвет пигмента колоний может быть различен у разных штаммов одного и того же вида, в связи с чем не является дифференцирующим признаком. Пигменты стафилококков – каротиноидные пигменты, не растворяющиеся в воде, но растворяющиеся в эфире, бензине, ацетоне, этаноле. Характерное свойство стафилококков – способность большинства штаммов расти на питательных средах, содержащих 15 % NaCl или 40 % желчи. Если патогенные стафилококки выращивать на кровяном агаре, то вокруг колоний образуются зоны гемолиза. Энергетический метаболизм у стафилококков может быть двух типов: аэробное дыхание и брожение. Углеводы сбраживают с образованием органических кислот (главным образом, молочной), ацетоина и небольшого количества СО 2 . Диагностическое значение имеет способность сбраживать 95 глюкозу и маннит в анаэробных условиях. Этой способностью обладают патогенные стафилококки. Род Staphylococcus включает в себя более 20 видов, которые подразделяются на две группы – коагулазоположительные и коагулазоотрицательные стафилококки. К коагулазоположительным относятся S. aureus (золотистый стафилококк), S. intermedius, S. hyicus. Коагулазоотрицательными стафилококками являются S. saprophyticus, S. hominis, S. saccharolyticus (строгие анаэробы), S. capitis, S. chromogenes, S. simulans и др. Среди патогенных видов коагулазоположителен лишь S. aureus, остальные патогенные виды относятся к коагулазоотрицательным. Основные поражения человека вызывают S. aureus, S. epidermidis и S. saprophyticus (табл. 16). Таблица 16 Основные инфекции человека, вызываемые патогенными стафилококками Вид Заболевания S. aureus Кожные гнойничковые инфекции, раневые инфекции, бактериемия, эндокардиты, пневмонии, артриты суставов, остеомиелиты, перитониты, инфекции мочевыводящей системы, синдром «ошпаренной кожи», синдром токсического шока, пищевые токсикоинфекции S. epidermidis Бактериемия, эндокардиты, глазные инфекции, инфекции мочевыводящей системы, артриты суставов S. saprophyticus Инфекции мочевыводящей системы Стафилококки – уникальные микроорганизмы. Они могут вызывать более 100 различных заболеваний, относящихся к 11 классам по Международной классификации, и поражать любую ткань, любой орган. Это свойство стафилококков обусловлено наличием у них большого комплекса факторов вирулентности. 1. Факторы адгезии – прикрепление стафилококков к клеткам тканей обусловлено их гидрофобностью (чем она выше, тем сильнее проявляются адгезивные свойства), а также адгезивными свойствами полисахаридов микрокапсулы и способностью связывать фибронектин (рецептор некоторых клеток). 2. Разнообразные ферменты, способствующие проникновению и распространению стафилококков в организме: плазмокоагулаза (главный фактор вирулентности), гиалуронидаза, фибринолизин, ДНКаза, лизоцимоподобный фермент, лецитиназа, фосфатаза, протеиназа и т. д. 3. Комплекс секретируемых эндотоксинов: • мембраноповреждающие токсины – α, β, δ и γ. Повреждая мембраны каждый из этих токсинов разрушает эритроциты, лейкоциты, макрофаги, 96 тромбоциты, клетки культур тканей, протопласты и сферопласты бактерий. Мембраноповреждающие токсины отличаются по антигенным свойствам, спектру лизируемых эритроцитов, скорости наступления летального исхода и некоторым другим признакам; • эксфолиативные токсины А и В различают по антигенным свойствам, отношению к температуре (А – термостабилен, В – термолабилен), локализации генов, контролирующих их синтез (А контролируется хромосомным геном, В – плазмидным). С этими токсинами связана способность стафилококков вызывать пузырчатку у новорожденных и скарлатиноподобную сыпь; • истинный лейкоцидин – избирательно действует на лейкоциты, разрушая их. 4. Экзотоксин, вызывающий синдром токсического шока. Для синдрома характерны повышение температуры, снижение артериального давления, кожные высыпания с последующими шелушениями на кистях и стопах, иногда диарея, поражение почек и др. 5. Сильные аллергизирующие свойства, которыми обладают как компоненты структуры клеток, так и экзотоксины и другие секретируемые бактериями продукты жизнедеятельности. Стафилококки являются главными виновниками кожных и респираторных аллергий (дерматиты, бронхиальная астма и др.). 6. Факторы, угнетающие фагоцитоз. Фагоцитоз угнетают микрокапсула, белок А, пептидогликан, тейхоевые кислоты, токсины. Кроме того, стафилококки индуцируют синтез некоторыми клетками организма супрессоров фагоцитарной активности. 7. Энтеротоксины А, В, С1, С2, С3, Д, Е. Они характеризуются антигенной специфичностью, термостабильностью, устойчивостью к действию формалина и пищеварительных ферментов (трипсина и пепсина), устойчивы в диапазоне рН 4,5 – 10,0. Энтеротоксины являются низкомолекулярными белками с молекулярной массой 26 – 34 кД. С синтезом энтеротоксинов связана способность стафилококков вызывать пищевые отравления типа интоксикации. Все типы стафилококковых энтеротоксинов вызывают сходную картину отравления: тошнота, рвота, диарея, головная боль, повышение температуры, мышечный спазм. Отравление чаще связано с употреблением инфицированных стафилококками продуктов (мороженого, пирожных, тортов, сыра, творога, сметаны и т. п.) и консервов с маслом. Стафилококки обладают повышенной устойчивостью к факторам внешней среды. Они хорошо переносят высыхание и остаются жизнеспособными и вирулентными неделями и месяцами в сухой мельчайшей пыли, являясь источником пылевой инфекции. Стафилококки устойчивы к высокой 97 температуре – нагревание до 80 ºС выдерживают до 30 мин, сухой жар (110 ºС) убивает их в течение 2 ч; низкие температуры они переносят также хорошо. Прямой солнечный свет убивает их лишь в течение многих часов, а рассеянный действует очень слабо. Стафилококки являются постоянными обитателями кожи и слизистых оболочек человека и теплокровных животных, встречаются в воздухе и почве. Поэтому заболевания, вызываемые ими, могут иметь характер либо аутоинфекции (при различных повреждениях кожи и слизистых оболочек, в том числе и при микротравмах), либо экзогенной инфекции, обусловленной контактно-бытовым, воздушно-капельным, воздушно-пылевым, либо алиментарным (при пищевых отравлениях), способом заражения. Стафилококки играют большую роль при смешанных инфекциях: их обнаруживают вместе со стрептококками при раневых инфекциях, дифтерии, туберкулезе, ангинах, гриппе и других острых респираторных заболеваниях. В связи с широким использованием антибактериальных препаратов и особенно антибиотиков, обусловливающих селекцию резистентных штаммов, произошли значительные изменения тяжести и степени распространенности стафилококковых поражений. Во всех странах мира отмечается рост внутрибольничных заболеваний в акушерских, хирургических и детских стационарах, а также среди медицинского персонала и населения. Распространение стафилококковых инфекций связано с тем, что многие люди (в хирургических и родильных отделениях, в закрытых коллективах и т. п.) являются носителями патогенных стафилококков. Носительство может иметь временный характер, но особую опасность для окружающих представляют лица, у которых оно бывает постоянным (резидентные носители). У таких людей стафилококки длительное время и в большом количестве персистируют на слизистых оболочках носа и зева. Грамотрицательные кокки Семейство Neisseriaceae названо в честь А. Нейссера, впервые обнаружившего в 1879 г. возбудителя гонореи. К семейству Neisseriaceae в настоящее время отнесены четыре рода: Neisseria, Moraxella, Acinetobacter и Kingella. Род Neisseria включает 14 видов, в том числе два патогенных: N. me- ningitidis (менингококк) – возбудитель менингококковых инфекций и N. gonorrhoeae (гонококк) – возбудитель гонореи (табл. 17). Остальные представители этого рода (N. sicca, N. flavescens, N. mucosa, N. lactamatica и др.) являются сапрофитами и обитают на слизистой оболочке верхних дыхательных путей человека. Типовой вид рода – N. gonorrhoeae. 98 Таблица 17 Патогенные бактерии рода Neisseria и их свойства Вид Источник заболевания Основные заболевания Основной способ заражения N. meningitidis Человек Менингококкцемия (менинкогокковый сепсис), менингококковый менингит (гнойное воспаление мозговых оболочек спинного и головного мозга) Воздушно-капельный N. gonorrhoeae Человек Гонорея (инфекционное венерическое заболевание с воспалительными прояв- лениями в мочеполовых органах) Половой, возможно инфицирование плода при прохождении через родовые пути матери; отмечены случаи заражения через предметы обихода Представители рода Neisseria являются сферическими, формирующими пары или скопления бактериями, размером 0,6–1,0 мкм. Благодаря делению в двух плоскостях бактерии некоторых видов образуют тетрады. Неподвижны, некоторые виды имеют капсулу и фимбрии (ворсинки). Эндоспоры не образуются. Представители некоторых видов рода Neisseria синтезируют зеленовато-желтые каротиноидные пигменты. Нейссерии – хемоорганотрофы, каталазоположительные (за исключением N. elongata) и оксидазоположительные. Патогенные нейссерии не растут на обычных питательных средах, но хорошо культивируются на средах, содержащих цельную кровь, сыворотку, асцитическую жидкость. Непатогенные виды менее прихотливы. Каждый вид нейссерий избирательно ферментирует углеводы с образованием уксусной кислоты. Установлено, что представители видов N. gonorrhoeae и N. meningitidis способны расщеплять глюкозу по пентозофосфатному пути и пути Энтне- ра – Дудорова. Большинство представителей рода Neisseria (кроме видов N. gonorrhoeae и N. canis) восстанавливают нитраты. Оптимальная температура для роста 35–37 ºС. Величины оптимума рН у различных штаммов варьируют, но для большинства находятся в пределах 6,0–8,0. Основными факторами вирулентности патогенных бактерий N. go- norrhoeae является продукция эндотоксинов, а также наличие ворсинок, с помощью которых осуществляются адгезия и колонизация эпителиальных клеток слизистой оболочки мочеполовых путей. Экзотоксины у гонококков не обнаружены. 99 Основным фактором вирулентности патогенных менингококков можно считать образование полисахаридной капсулы, защищающей их от различных воздействий, в первую очередь от поглощения фагоцитами. Факторами, способствующими адгезии и колонизации, являются ворсинки и белки наружной мембраны, факторами инвазивности – гиалуронидаза и другие ферменты, деполимеризующие субстраты ткани хозяина. Токсичность менингококков обусловлена наличием у них липополисахаридов, которые обладают пирогенным, некротическим и летальным действием. В качестве факторов вирулентности можно рассматривать и наличие у них таких ферментов, как нейраминидаза, плазмокоагулаза, некоторых протеаз, фибринолизина, а также проявление гемолитической и антилизоцимной активности. К роду Moraxella относятся грамотрицательные бактерии, обычно имеют форму очень коротких и толстых округлых палочек (1,0–1,5 × 1,5–2,5 мкм), часто приобретают форму кокков, располагающихся преимущественно парами или короткими цепочками. В культурах может наблюдатся изменчивость по признакам размеров и форм клеток; плеоморфизм усиливается при отсутствии кислорода и при температуре выше оптимальной. Спор не образуют, жгутиков не имеют. Клетки могут быть окружены капсулой. Строгие аэробы. Моракселлы – хемоорганотрофы с окислительным метаболизмом. Для большинства видов характерны сложные потребности в питательных веществах, но конкретные ростовые потребности неизвестны. Моракселлы являются паразитами слизистых оболочек людей и теплокровных животных; возможно, существуют и сапрофиты. Некоторые моракселлы являются патогенными. Например, бактерии вида M. catarrhalis нередко обнаруживаются на слизистой оболочке шейки матки и уретры у здоровых людей и могут вызывать воспаление слизистых оболочек самостоятельно или в ассоциации с другими бактериями. Имеется сообщение о том, что они могут быть причиной менингита. Бактерии видов M. lacunata и M. bovis нередко вызывают у людей, живущих в плохих санитарно- гигиенических условиях, конъюнктивит. Некоторые виды (например, M. osloensis и M. phenylpyruvica) являются потенциальными возбудителями септицемий, менингита или гноеродных заболеваний. Род Acinetobacter включает в себя грамотрицательные палочки, обычно очень короткие и округлые, размеры их в логарифмической фазе роста составляют 1,0–1,5 × 1,5–2,5 мкм. В стационарной фазе роста они приобретают преимущественно форму кокков, располагающихся парами или в виде коротких цепочек. Спор не образуют, жгутиков не имеют. Аэробы; метаболизм чисто дыхательного типа с использованием молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов. 100 Оптимальная температура для роста 30–32 ºС, рН около 7,0. Акинетобактерии являются свободно живущими сапрофитами, распространены повсеместно, их часто выделяют из почвы, воды, сточных вод, загрязненных пищевых продуктов, со слизистых оболочек животных (включая рыб) и людей. Они могут быть причиной многих инфекционных процессов, включая менингиты и септицемии у людей и септицемии и аборты у животных. Род Acinetobacter включает шесть видов, типовой вид – A. calcoaceticus. Род Kingella включает три вида, типовой вид – K. kingae. Клетки кокковидные или короткие палочки с закругленными или квадратно очерченными концами, в парах и иногда коротких цепочках. Жгутиков не имеют. Аэробы или факультативные анаэробы. Оптимальная температура для роста 33–37 ºС. Хемоорганотрофы. Сбраживают глюкозу и ограниченное число углеводов с образованием кислоты, но не газа. Кингеллы наиболее часто выделяют из глоточной слизи, а также со слизистых оболочек мочеполовых путей, носа, из абсцессов при повреждении костей, заболевании суставов и т. п. Основным местом обитания кингелл являяется слизистая оболочка глотки. Патогенность для человека выясняется. Микобактерии Семейство Mycobacteriaceae содержит один род – Mycobacterium. Микобактерии – это кислото- и спиртоустойчивые, аэробные, хемоорганотрофные, неподвижные, неспорообразующие, грамположительные прямые или изогнутые палочковидные бактерии. Иногда они образуют (особенно в старых культурах) нитевидные или мицелиальные структуры, фрагментирующиеся при легком механическом воздействии на палочки или кокковидные элементы. Кислотоустойчивость микобактерий объясняется высоким содержанием в клеточных стенках особых липи-дов – миколовых кислот, связанных с пептидогликано-арабиногалакта-новым комплексом. Миколовые кислоты – это разветвленные 3-гид-роксикисло-ты, которые в положениях 2 и 3 замещены алифатическими цепями. В миколовых кислотах микобактерий 78–95 атомов углерода и установлено, что только кислоты с очень длинными цепями придают клеткам кислотоустойчивость. Содержание липидов и восков в микобактериях может составлять до 60 % сухого остатка клеток. Некоторые виды микобактерий синтезируют каротиноидные недиффундирующие в среду пигменты. Микобактерии растут на питательных средах медленно или очень медленно; видимые колонии появляются через 14–40 суток при оптимальной температуре. Колонии часто розовые, оранжевые или желтые, особенно при росте на свету; поверхность колоний обычно матовая или шероховатая. Представители некоторых видов 101 микобактерий требовательны к составу среды, нуждаются в специальных добавках к среде (например, M. paratuberculosis) или не поддаются культивированию (M. leprae). Многие из них могут хорошо расти на средах с парафинами, ароматическими и гидроароматическими углеводородами. Каталазоположительные, арилсульфатазоположительные, устойчивые к лизоциму. Микобактерии широко распространены в природе: они встречаются в почве, воде, в организме теплокровных и холоднокровных животных. Род Mycobacterium включает более 40 видов. Среди микобактерий есть сапрофитные, условно-патогенные (потенциально патогенные) и патогенные виды. Патогенные микобактерии вызывают заболевания, получившие общее название микобактериозов. К патогенным или потенциально патогенным относятся 24 вида микобактерий, но основные патогены человека – M. tuberculosis, M. bovis и M. leprae (табл. 18). Таблица 18 Основные патогенные для человека микобактерии и их свойства Вид Резервуар Основные заболевания Возможность передачи от человека человеку Основной способ заражения M. tuberculosi s Человек Туберкулез Да Воздушно-капельный и воздушно-пылевой, реже через кожу и слизистые оболочки, иногда возможно трансплацентарное инфицирование плода M. bovis Животные Туберкулез Редко При контакте с больными животными, при употреблении сырого молока или плохо обработанного мяса M. leprae Человек Проказа Да При непосредственном контакте с больным человеком, а также воздушно-капельным путем Патогенность туберкулезных микобактерий определяется не синтезом экзотоксинов, а связана с высоким содержанием липидов в их клетках. Входящие в состав липидов фтиоидная, миколовая и другие жирные кислоты оказывают своеобразное токсическое действие на клетки ткани макроорганизма. Например, фосфатидная фракция, наиболее активная из всех липидов, обладает способностью вызывать в нормальном организме специфическую тканевую реакцию с образованием эпителиоидных клеток, 102 жировая фракция – туберкулоидной ткани. Эти свойства указанных липидных фракций связаны с наличием в их составе фтиоидной кислоты. Восковая фракция, содержащая миколовую кислоту, вызывает реакции с образованием многочисленных гигантских клеток. Таким образом, с липидами, состоящими из нейтральных жиров, восков, стеринов, фосфатидов, сульфатидов и содержащими такие жирные кислоты, как фтиоидная, миколовая, туберкулостеариновая, пальмитиновая и другие, связаны патогенные свойства туберкулезных палочек. Однако главным фактором вирулентности является токсический гликолипид (корд-фактор), который располагается на поверхности и в толще клеточной стенки. По химической природе он представляет собой полимер, состоящий из одной молекулы дисахарида трегалозы и связанных с ней в эквимолярных соотношениях высокомолекулярных жирных кислот (С 186 Н 366 О 117 ). Корд-фактор не только оказывает токсическое действие на ткани, но и защищает туберкулезные палочки от фагоцитоза, блокируя окислительное фосфорилирование в митохондриях макрофагов и вызывая их гибель. Факторы патогенности бактерий, вызывающих проказу (M. leprae), определяются также химическим составом их клеток; продукции экзотоксинов не установлено. |