биология. Сперматозоиды (половые клетки самцов)
 Скачать 21.4 Kb.
|
Сперматозоиды (половые клетки самцов) – это жгутиковые клетки бичевидной формы. Последовательное расположение органелл в сперматозоиде позволяет выделить в клетке головку, шейку, тело и хвостик. Головка сперматозоида представителей сельскохозяйственных млекопитающих ассиметричная – ковшеобразная, что обеспечивает его прямолинейное, поступательно-вращательное движение. Большая часть головки занята ядром, а самая передняя образует головной чехлик с акросомой. В акросоме (видоизмененный комплекс Гольджи) накапливаются ферменты (гиалуронидаза, протеазы), которые позволяют сперматозоидам разрушать вторичные оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Позади ядра, в шейке клетки, расположены одна за другой две центриоли – проксимальная и дистальная. Проксимальная центриоль лежит в цитоплазме свободно и при оплодотворении вносится в яйцеклетку. Из дистальной центриоли вырастает осевая нить – это специальная органелла клетки, которая обеспечивает биение хвостика только в одной плоскости. В теле сперматозоида вокруг осевой нити последовательно друг за другом располагаются митохондрии, формирующие спиральную нить - энергетический центр клетки. В области хвостика цитоплазма постепенно убывает, так что в его конечной части осевая нить одета только плазмолеммой. Биологические свойства сперматозоидов: 1. Носительство наследственной информации об отцовском организме. 2. Сперматозоиды не способны к делению, их ядро содержит половинный (гаплоидный) набор хромосом. 3. Величина клеток не коррелирует с массой животных и поэтому у представителей сельскохозяйственных млекопитающих колеблется в узких пределах (от 35 до 63 мкм). 4. Скорость движения составляет 2-5 мм в минуту. 5. Сперматозоидам свойственно явление реотаксиса, т.е. движение против слабого тока слизи в половых путях самки, а также явление хемотаксиса – перемещение сперматозоидов на химические вещества (гиногамоны), вырабатываемые яйцеклеткой. 6. В придатке семенников сперматозоиды приобретают дополнительную липопротеиновую оболочку, которая позволяет им скрывать свои антигены, т.к. для организма самки гаметы самца выступают в роли чужеродных клеток 7. Сперматозоиды обладают отрицательным зарядом, что дает им возможность отталкиваться друг от друга и предотвращать тем самым склеивание и механическое повреждение клеток (в одном эякуляте насчитывается до нескольких млрд. клеток). 8. Сперматозоиды животных с внутренним оплодотворением не выносят воздействия факторов внешней среды, в которой они погибают практически сразу. 9. Губительный эффект на сперматозоидов оказывают высокая температура, ультрафиолетовое облучение, кислая среда, соли тяжелых металлов. 10. Неблагоприятное влияние проявляется при воздействии радиационного излучения, алкоголя, никотина, наркотических веществ, антибиотиков и ряда других лекарственных препаратов. 11. При температуре тела животного нарушаются процессы сперматогенеза. 12. В условиях низкой температуры мужские гаметы способны длительно сохранять свои жизненные свойства, что позволило разработать технологию искусственного осеменения животных. 13. В благоприятной среде половых путей самки сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в течение 10-30 часов Функции блестящей оболочки 1.Входя до момента овуляции в состав гемато-овариального барьера,она выполняет барьерные функции. 2.Участвует в оплодотворении, обеспечивает его видоспецифичность, т.к. несет рецепторы к спермиям. 3.Благодаря блестящей оболочке бластомеры дробящегося зародыша располагаются компактно в ограниченном трехмерном пространстве, что играет важную роль для установления межклеточных контактов в моруле. Если удалить в это время блестящую оболочку, то компактизация нарушается, бластомеры лежат в виде цепочки, что приводит к резкому нарушению эмбриогенеза. 4. Блестящая оболочка препятствует прилипанию зародыша, клетки которого приобретают в это время выраженную адгезивность к слизистой яйцевода. 5. При многоплодной беременности блестящая оболочка препятствует слипанию соседних зародышей. Между блестящей зоной и цитолеммой овоцита имеется небольшое перивителлиновоепространство, которое существенно увеличивается после оплодотворения, поскольку в него выделяются содержимое кортикальных гранул. Фолликулярные клетки через отверстия в блестящей оболочке посылают к цитолемме овоцита свои отростки. В ряду позвоночных в зависимости от наличия желтка, его количества и распределения по ооплазме различают алицетальные(без желтка) и лецитальные(с желтком) яйцеклетки. Лецитальные клетки делятся на олиголецитальные(маложелтковые) и полилецитальные(многожелтковые). В зависимости от распределения желтка по ооплазме яйцеклетки делятся на изолецитальные, умеренно телолецитальные и резко телолецитальные. В изолецитальных яйцеклетках желток распределен равномерно. В умеренно телолецитальных яйцеклетках желток находится на одном полюсе, который называется вегетативным. На другом полюсе — анимальном — лежат органеллы и ядро. В резко телолецитальных клетках вегетативный полюс выражен особенно сильно и занимает подавляющую часть клетки. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, являются олигоизолецитальными: содержат очень мало желтка, который равномерно распределен по ооплазме. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток, который приводит к образованию одноклеточного зародыша — зиготы.Происходит в ампулярной части яйцевода. Перед оплодотворением сперматозоиды активируются под влиянием слизистого секрета яйцевода. Это явление называется капацитацией.Во время капацитации происходят существенные изменения белковых компонентов цитолеммы спермиев: некоторые вещества удаляются, другие белки существенно модифицируются. Эти изменения играют важную роль для последующей акросомной реакции.Одновременно сперматозоиды гиперактивируются, их двигательная способность резко возрастает, что способствует их проникновению через лучистый венец и блестящую оболочку. Для оплодотворения необходимо около 200 миллионов сперматозоидов. В эякуляте человека содержится около 300 млн сперматозоидов, которые сохраняют способность к оплодотворению в течение 2 суток. Из них только около 200 достигают воронковой части яйцеводов, где происходит оплодотворение. При низком содержании сперматозоидов в эякуляте (так называемая олигозооспермия)из-за недостаточной литической активности оплодотворения не просходит. Стадии оплодотворения см. в альбоме. Сближению сперматозоидов и яйцеклетки способствует хемотаксис. По предложению М. Гартмана (1940), вещества, продуцируемые яйцеклеткой и сперматозоидом и влияющие на подвижность сперматозоидов, названы гамонами(гормонами гамет). При этом сперматозоиды вырабатывают хемотаксические вещества адрогамоны,а яйцеклетка — гиногамоны.Яйцеклетка содержит гиногамоны 1 и 2. Гиногамон 1 активирует движение спермиев, а гиногамон 2, или фертилизин,агглютинирует их. Андрогамон 1 спермиев блокирует их движение, а андрогамон 2 растворяет оболочку яйца. В последнее время, однако, путем наблюдения за половыми клетками при экстракорпоральном оплодотворении установлено, что никакого хемотаксиса при оплодотворении не существует. Встреча сперматозоида и яйцеклетки происходит случайно, но возникшее кратковременное взаимодействие между ними приводит к очень прочным межклеточным контактам. Сперматозоиды достигают яйцеклетки через 2 часа после осеменения и окружают ее. За счет синхронного движения жгутиков сперматозоидов яйцеклетка начинает совершать вращательные движения. После вступления в контакт с фолликулярными клетками лучистого венца наступает акросомная реакция— выделение из акросом сперматозоидов ферментов. Морфологическим проявлением акросомной реакции является слияние акросомной мембраны с цитолеммой спермия в передней части головки. Для акросомной реакции большую роль играет быстрое поступление внутрь головки спермия ионов кальция, который запускает синтез циклических нуклеотидов и повышает активность АТФазы. Это приводит к увеличению внутриклеточного рН и включению акросомной реакции. Из ферментов акросомы наибольшее значение имеют гиалуропидаза и трипсиноподобный фермент акрозин.Они воздействуют на лучистый венец и разрыхляют его: расщепляют связи между клетками, в результате чего последние диссоциируют, создавая возможность проникновения спермиев к блестящей зоне. Важную роль играет также денудация яйцеклетки в яйцеводах — частичное или даже полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. При полной денудации спермии сразу взаимодействуют с блестящей зоной. Блестящая зона является более существенным барьером на пути сперматозоидов. Вначале спермин связываются со специфическими рецепторами на блестящей зоне. Наиболее известным рецепторным белком для сперматозоидов является гликопротеид ZP3(аббревиатура от zona pellucida — блестящая зона, оболочка). Дополнительнм рецептором является ZP2.Прикрепление сперматозоидов к блестящей оболочке является видоспецифическим. После прикрепления к блестящей оболочке спермия ферменты, связанные с внутренней акросомной мембраной, растворяют тот небольшой участок зоны, к которому прикрепился спермий. Активные движения хвостика позволяют сперматозоиду мигрировать через блестящую оболочку за 5-10 мин. Касание одного из сперматозоидов оолеммы яйцеклетки приводит к образованию на поверхности воспринимающего бугорка.Оолемма содержит систему рецепторов для взаимодействия с рецепторами спермия. После взаимодействия и слияния плазматических мембран спермия и яйцеклетки мембраны спермия включаются в состав ооплазматической мембраны, а головка спермия внедряется в ооплазму. МЕХАНИЗМЫ БЛОКАДЫ ПОЛИСПЕРМИИ.Несмотря на прикрепление к яйцеклетке одновременно большого числа спермиев, только один из них вносит в нее свой геном. В случае проникновения ядер нескольких сперматозоидов (полиспермия)формировались бы дополнительные веретена деления, что привело бы к аномальному расхождению хромосом при дроблении, формированию недиплоидных зигот и прекращению дальнейшего развития зародыша. Для предотвращения полиспермии существует несколько механизмов. 1. Одновременно с началом взаимодействия двух гамет в яйцеклетке происходит кортикальная реакция, запускаемая быстрым повышением в яйцеклетке концентрации ионов кальция. При этом кортикальные гранулы быстро перемещаются под цитолемму и их содержимое выделяется в перивителлиновое пространство под блестящую оболочку. В результате из блестящей оболочки формируется твердая оболочка оплодотворения, непреодолимая для спермиев. 2. Кортикальные гранулы содержат ферменты, в том числе различные гидролазы. Эти ферменты расщепляют рецепторы ZP2 и модифицируют ZP3 блестящей оболочки, которая при этом теряет способность связывать другие спермин. Это препятствует развитию полиспермии. Одновременно содержимое кортикальных гранул блокирует акросомную реакцию в других спермиях. Все эти опосредованные через блестящую оболочку изменения обеспечивают позднюю блокаду полиспермии. 3. Кроме вышеизложенного, кортикальные гранулы изменяют молекулярную организацию оолеммы, которая приобретает новые свойства, в том числе и отрицательный заряд, отталкивающий отрицательно заряженные спермин (ранний блок полиспермии). СИНКАРИОН. Ядра сперматозоида и яйцеклетки (с этого момента они называются мужским и женским пронуклеусами) набухают, в них обнаруживаются ядрышки. Пронуклеусы приближаются друг к другу, теряют ядерные оболочки и сливаются. Процесс слияния пронуклеусов называется синкарионом. При этом их геномы перемешиваются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. В результате образуется новый организм — зигота. ИЗМЕНЕНИЯ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В ЯЙЦЕКЛЕТКЕ ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. 1. В первые 10 мин. после оплодотворения в зиготе усиливается углеводный обмен, активируется распад гликогена, что свидетельствует о потреблении энергии. 2. В большинстве случаев резко повышается потребление кислорода. 3. В первые минуты увеличивается содержание нуклеиновых кислот, что является признаком усиления диссимиляционных процессов. 4. Резко (в 100 и более раз) возрастает обмен фосфатов, в 10 и более раз — калиевый и кальциевый обмен. 5. Резко возрастает проницаемость мембраны для фосфатов, изменяются ее электрические свойства. 6. Повышается активность протеолитических ферментов. 7. Запускается синтез ДНК, и-РНК и белка. После короткого периода покоя зигота вступает в нов. период эмбриогенеза—дробление. Генетические последствия мейоза: • Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного, необходимое для образования гамет. • Сегрегация аллелей в первом и втором делении мейоза в соответствии с первым законом Менделя. • Случайное перераспределение генетического материала в гомологичных хромосомах в соответствии со вторым законом Менделя. • Дополнительное перераспределение генетического материала с помощью кроссинговера, значительно увеличивающее число генетических вариантов, а также играющее важную роль в процессе нормального расхождения хромосом |