биогеоценоз. Конспект по теме Биоценозы. Биогеоценозы. Экосистемы и их компоненты
 Скачать 2.02 Mb.
|
|
КОНСПЕКТ ПО ТЕМЕ «Биоценозы. Биогеоценозы. Экосистемы и их компоненты» ПЛАН КОНСПЕКТА Понятие о биоценозе и его границах. Видовая структура биоценоза. Пространственная структура биоценоза. Экологическая структура биоценоза. Отношения организмов в биоценозах. Понятие об экологических системах. Учение о биогеоценозах. Круговорот веществ в экосистемах. Поток энергии и цепи питания. Цепи выедания и детритные цепи разложения. Биологическая продуктивность экосистем. Правила экологических пирамид. Понятие о биоценозе и его границах. Каждый организм живет в окружении множества других организмов, вступая с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями, и в конечном счете не может существовать без этого живого окружения. Многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию. Группировки совместно обитающих и взаимно связанных организмов называют биоценозами (от греч. биос — жизнь, ценоз — общий). Примерами биоценозов служат совокупность всех живых организмов участка леса, ручья, пруда. Термин «биоценоз» предложил К. Мебиус (1877). Совокупность растений, входящих в биоценоз, называется фитоценозом (от греч. фитон — растение и ценоз), а совокупность животных — зооценозом (от греч. зоон — животное и ценоз).  Границы биоценозов совпадают с границами распространения относительно однородной растительности (растительных ассоциаций). Например, биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, ковыльной степи, пшеничного поля и т. д. При этом имеется в виду вся совокупность живых существ — растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов и т. п. Видовая структура биоценоза. Структура любой системы — это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при ее изучении выделяют несколько аспектов. Остановимся на их характеристике. Под видовой структурой биоценозапонимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. По видовому составу различают бедные и богатые сообщества. Видовое богатство сообщества зависит от нескольких причин: • от степени благоприятности абиотических факторов среды (в пустынях, тундрах — мало видов, а в тропических лесах, в коралловых рифах — много); • от длительности существования биоценоза (в молодых сообществах насчитывается меньше видов, чем в зрелых, в созданных человеком видов меньше, чем в природных); • от разнообразия среды обитания. Однако даже самые обедненные видами сообщества включают, по крайней мере, несколько десятков видов организмов, принадлежащих разным систематическим группам. Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей. Остановимся на количественном соотношении видов в сообществах. Соотношение количества видов часто определяет внешний облик биоценоза. Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества(доминантные виды). Например, в еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица, в птичьем населении — королек и т. д. Доминанты господствуют в сообществе и составляют его «видовое ядро». Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (строителями). Удаление вида-эдификатора из биоценоза вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Так, эдификатором в еловых лесах выступает ель, в сосновых — сосна, в степях — дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Малочисленные виды создают видовое богатство, увеличивая разнообразие биоценотических связей, служат резервом для пополнения и замещения доминантов, то есть придают биоценозу устойчивость и надежность функционирования. Таким образом, разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью, чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз. Пространственная структура биоценоза. Пространственная структурабиоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах выделяется 5—6 ярусов, столько же их насчитывается в широколиственном лесу. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет. Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений. В лесах нередко можно наблюдать до шести подземных ярусов. Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. В горизонтальном направлении сообщества представляют собой мозаичную структуру. Мозаичность обусловлена: • неоднородностью микрорельефа; • неоднородностью почв; • средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями; • следствием деятельности животных или человека. Мозаичность, как и ярусность, динамична: происходит смена одних микрогруппировок другими, разрастание или сокращение их в размерах.  Экологическая структура биоценоза. Экологическая структура биоценоза выражает определенное соотношение экологических групп организмов. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующшш. Явление экологического викариата широко распространено в природе. Например, одну и ту же эконишу занимают куница в европейской части и соболь в азиатской части тайги, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки и куланы в Азии и т. д. Конкретный вид для биоценоза в известной мере случайное явление. Но экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях, строго закономерна. Экологическую структуру биоценоза отражает соотношение сапрофагов и фитофагов, гигрофитов, мезофитов и ксерофитов и т.д. Отношения организмов в биоценозах. Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом. По классификации В. Н. Беклемишева, межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видов в биоценозе определенной экониши, подразделяются на четыре типа. • трофические— возникают, когда один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми останками, либо продуктами жизнедеятельности. • топические — характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого (создание одним видом среды для другого, создание субстрата, на кото ром поселяются представители других видов и др.). • форические— это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают чаще всего животные (перенос животными семян, спор, пыльцы растений). • фабрические— это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружении (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида (птицы для строительства гнезд используют ветви деревьев, шерсть, траву и т. п.). Понятие об экологических системах. Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетичес- кими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. Запасов неорганических соединений в любом местообитании хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов, так и после их смерти. Таким образом, сообщество образует с неорганической природой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой. Термин был предложен в 1935 году английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды. Экосистема — понятие безранговое, широкое, гибкое, относящееся к системам любой размеренности: от капли прудовой воды или пня со всем комплексом населяющих организмов, аквариума с растениями и животными до луга, леса, Мирового океана и биосферы. Примером экологической системы является биогеоценоз.  Учение о биогеоценозах. Автором учения о биогеоценозах является академик В. Н. Сукачев (1942). Биогеоценоз (от греч. биос — жизнь, гео — земля и ценоз — совместно) — это однородный участок земной поверхности с определенным составом живых компонентов (биоценоз) и факторов неживой природы, динамично взаимодействующих друг с другом путем обмена веществ и энергии. «Экосистема» и «биогеоценоз» — близкие по сути понятия. Но если «экосистема» — понятие, приложимое для обозначения систем любого ранга, обеспечивающих круговорот, то «биогеоценоз» — понятие территориальное, относимое к определенным участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова — фитоценозами. Компоненты экосистемы. С точки зрения структуры удобно выделить четыре компонента экосистемы. Абиотические вещества(запас неорганических молекул в усвояемой форме) — основные элементы и составные части среды. Продуценты— автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений (в основном зеленые растения). Консументы — это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консумеитов и трансформирующие его в новые формы (главным образом животные). Редуценты — организмы, живущие за счет мертвого вещества, переводя его вновь в неорганические соединения (в основном гнилостные бактерии и грибы). Круговорот веществ в экосистемах. Для поддержания круговорота веществ в системе необходимы эти четыре компонента (хотя в принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена - консументов, за счет деятельности двух других групп организмов). Схема круговорота веществ в экосистеме приведена на рисунке.  Поток энергии и цепи питания. Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии. В конечном итоге вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые организмы являются объектами питания других, то есть связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены сложную сеть. Таким образом, трофические сети в биогеоценозах очень сложные и создается впечатление, что энергия в них может долго мигрировать от одного организма к другому. На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной зелеными растениями, короток. Она может передаваться не более чем через 4—6 звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов. Цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества, называются пищевыми (трофическими) цепями  При составлении пищевых цепей необходимо соблюдать несколько правил: • пищевые цепи короткие; • пищевые цепи замкнутые; • на первом трофическом уровне в цепи располагается продуцент или мертвое органическое вещество. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый уровень представлен чаще всего продуцентами, второй — растительноядными консументами, третий — плотоядными консументами, четвертый — плотоядными, потребляющими других плотоядных. Чтобы ответить на вопрос о причинах небольшой длины пищевых цепей, нужно рассмотреть поток энергии в цепях питания. Энергетический баланс консументов складывается из трат на рост, трат на дыхание и энергии неусвоенной пищи в виде экскрементов. Траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма, то есть основная часть потребляемой с пищей энергии идет у животного на поддержание их жизнедеятельности и лишь сравнительно небольшая — на построение тела, рост и размножение. Иными словами, большая часть энергии при переходе из одного звена пищевой цепи в другое теряется, так как к следующему потребителю может поступать лишь та энергия, которая заключается в массе поедаемого организма. По грубым подсчетам, эти потери составляют около 90 % при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь. Таким образом, запас энергии, накопленный зелеными растениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь обычно включает всего 4—5 звеньев. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии, постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения или готовых органических веществ. Цепи выедания и детритные цепи разложения. Трофические цепи, которые начинаются с фотосиптезирующих организмов, называются цепями выедания, или пастбищными, или цепями потребления. Цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, называются детритными цепями разложения.  Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, разбивается далее как бы на два основных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества, источником которого также является фотосинтез. В разных типах экосистем мощность потоков энергии через цепи выедания и разложения различна. Так, в водных экосистемах основной поток энергии проходит через цепи выедания, а в сухопутных — через детритные цепи разложения. Биологическая продуктивность экосистем. Продуктивность сообщества определяется скоростью, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в ходе фотосинтеза. Органическая масса, создаваемая растениями за единицу времени, называется первичной продукцией сообщества. Прирост за единицу времени массы консументов называется вторичной продукцией сообщества. Количество живого материала на различных трофических уровнях носит название урожая в поле(термин одинаково применимый к растениям и животным). Урожай в поле может быть выражен: 1) количеством организмов на единицу площади; 2) количеством биомассы. Биомасса — суммарная масса организмов данной группы или всего сообщества в целом. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания. Правила экологических пирамид. Всем сообществам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, биомассы растений и животных и т. д. Эти закономерности получили название правил экологических пирамид.  Правило пирамиды продукции. На каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражается в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в цепях питания. Правило пирамиды биомасс. Суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников. Для океана правило пирамиды биомасс не действительно, так как она имеет перевернутый вид — на высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы. Правило пирамиды чисел. Общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв, и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Все три правила пирамид выражают в конечном итоге энергетические отношения в экосистемах, и если первые два проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то пирамида продукции имеет универсальный характер. Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов является основным источником пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных животных. |