анатомия и физиология цнс 1 рубеж ргсу. 1 рубеж Анатомия. Контрольные вопросы к разделу 1 Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности
 Скачать 1.4 Mb.
|
Итоговый контроль по дисциплине «Анатомия и физиология центральной нервной системы и высшей нервной деятельности»
Москва 2022 Контрольные вопросы к разделу 1 Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности. В теоретических исследованиях физиологии головного мозга человека огромную роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиологии. Для человека и животных на протяжении длительной эволюции, которая началась примерно 3 4 млрд. лет назад, одинаковыми остаются варианты устройства центральной нервной системы и ее элементов. Нейроны, их отростки, процессы, протекающие в них, остаются неизменными как у примитивных животных (членистоногих, рыб, амфибий, рептилий), так и у человека. Исключения представляют большие полушария мозга, уникальностью которых отличается только человек. Поэтому нейробиология может решить тот или иной вопрос физиологии центральной нервной системы, используя большое количество более простых и доступных объектов. Например, электрические явления в нервных тканях, свойства возбудимых мембран, изучаются на головоногих моллюсках – кальмарах, у которых имеются гигантские аксоны (диаметром 5001000 мкм). Все шире применяют прижизненные срезы головного мозга новорожденных крысят и морских свинок и даже культур нервной ткани, выращенную в лаборатории. Главный вопрос нейробиологии – исследование механизмов отдельных нервных клеток и их отростков при помощи микроэлектродной техники. Творцами нервной деятельности являются процессы возбуждения и торможения нейронов. В последние десятилетия достаточно хорошо изучены механизмы возбуждения и торможения в ЦНС, физиологическая роль отдельных медиаторов. Норадреналин, например, регулирует настроение, эмоциональные реакции, обеспечивает поддержание бодрствования, участвует в механизмах формирования некоторых фаз сна, сновидении; дофамин способствует формированию чувства удовольствия, регуляции эмоциональных реакций, поддержанию бодрствования. Дофамин полосатого тела регулирует сложные мышечные движения. Серотонин ускоряет процессы обучения, формирование болевых ощущений, сенсорное восприятие, засыпание, ангиотензин повышение артериального давления (АД), торможение синтеза катехоламинов, стимулирует секрецию гормонов; информирует ЦНС об осмотическом давлении крови. Олигопептиды – медиаторы настроения, полового поведения, передачи ноцицептивного возбуждения от периферии в ЦНС, формирования болевых ощущений. Эндорфины, энкефалины, пептиды, вызывающие сон, формируют антиболевые реакции, повышение устойчивости к стрессу, сон. Мозгоспецифичные белки различных отделов головного мозга влияют на процессы обучения. Большим шагом в направлении изучения психики человека представляют методы, предложенные профессором Московского государственного университета Александр Романович Лурия. Сочетание приемов психологического обследования и физиологического исследования человека с поврежденным мозгом составило новое направление и получило название нейропсихология. Психическая деятельность — это идеальная субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Высшая нервная деятельность (ВНД) совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение поступившей информации и индивидуальное приспособительное поведение организма в окружающей среде (в том числе и трудовая деятельность). Таким образом, психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД. Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознается. ВНД проявляется в период бодрствования (осознаваемая) и в период сна (подсознательная). Примером деятельности ВНД может служить анализ ранее поступившей информации и запоминание в период бодрствования, переработка информации во сне. Представление о высшей и низшей нервной деятельности ввел И. П.Павлов. Высшая нервная деятельность — это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности заключается в раскрытии механизмов деятельности отдельных нейронов, их модулей, взаимодействия различных отделов ЦНС и деятельности мозга в целом. В настоящее время показана роль отдельных структур мозга в возникновении эмоций и поведенческих реакций, запоминании информации, механизмах замыкания временных связей. Эти исследования были начаты И. П.Павловым. Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время. Методы исследования головного мозга человека постоянно совершенствуются. Так, современные методы томографии позволяют увидеть строение головного мозга человека, не повреждая его. На рис. 4 показан принцип одного из таких исследований – методом магнитно-резонансной томографии. Головной мозг облучают электромагнитным полем, применяя для этого специальный магнит. Под действием магнитного поля диполи жидкостей мозга (например, молекулы воды) принимают его направление. После снятия внешнего магнитного поля диполи возвращаются в исходное состояние, при этом возникает магнитный сигнал, который улавливается специальными датчиками. Затем это эхо обрабатывается с помощью мощного компьютера и методами компьютерной графики отображается на экране монитора. Благодаря тому что внешнее магнитное поле, создаваемое внешним магнитом, можно сделать плоским, таким полем как своеобразным «хирургическим ножом» можно «резать» головной мозг на отдельные слои. На экране монитора ученые наблюдают серию последовательных «срезов» головного мозга, не нанося ему никакого вреда. Этот метод позволяет исследовать, например, злокачественные образования головного мозга (рис. 5). Еще более высоким разрешением обладает метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Исследование основано на введении в мозговой кровоток позитрон-излучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге собираются компьютером в течение определенного времени сканирования и затем реконструируются в трехмерный образ. Метод позволяет наблюдать в головном мозге очаги возбуждения, например, при продумывании отдельных слов, при их проговаривании вслух, что свидетельствует о его высоких разрешающих возможностях. Вместе с тем многие физиологические процессы в головном мозге человека протекают значительно быстрее тех возможностей, которыми обладает томографический метод. В исследованиях ученых немаловажное значение имеет финансовый фактор, т.е. стоимость исследования. К сожалению, томографические методы очень дороги: одно исследование мозга больного человека может стоить сотни долларов. В распоряжении физиологов имеются также различные электрофизиологические методы исследования. Они также совершенно не опасны для мозга человека и позволяют наблюдать течение физиологических процессов в диапазоне от долей миллисекунды (1 мс = 1/1000 с) до нескольких часов. Если томография – продукт научной мысли XX века, то электрофизиология имеет глубокие исторические корни. В XVIII столетии итальянский врач Луиджи Гальвани заметил, что отпрепарированные лапки лягушки (сейчас мы называем такой препарат нервно-мышечным) сокращаются при соприкосновении с металлом. История сохранила нам легенду: молодая красивая жена Гальвани заболела чахоткой. Согласно предписаниям медицины того времени больной требовалось усиленное питание бульоном из лягушачьих лапок. Для этой цели заботливый муж заготовил много таких лапок и развесил их на веревке на балконе. Они раскачивались под легким ветром и изредка прикасались к медным перилам балкона. Каждое такое соприкосновение приводило к сокращению лапки. Гальвани обнародовал свое замечательное открытие, назвав его биоэлектричеством. Нам известно также имя его замечательного оппонента и соотечественника физика – А. Вольта, который представил доказательства, что ток возникает на границе двух металлов (например, цинка и меди), помещенных в раствор соли. Таким образом, Вольта утверждал, что биоэлектричества не существует, и как физик привел простое физическое доказательство. Однако Гальвани доказал, что лапка лягушки может сокращаться и без соприкосновения с металлом. Он придумал опыт, который до сих пор выполняют в физиологическом практикуме студенты – медики и биологи. Опыт состоит в следующем. Если две отпрепарированные лягушачьи лапки положить рядом, затем икроножную мышцу одной лапки рассечь скальпелем и на место разреза пинцетом быстро набросить нерв от неповрежденного нервно-мышечного препарата, то его икроножная мышца в этот момент сократится. Как часто бывает в научных спорах, оба ученых оказались правы: Вольта изобрел устройство для производства электрического тока, которое вначале было названо вольтовым столбом, а в наше время называют гальваническим элементом, но имя Вольта осталось в науке как наименование единицы электрического напряжения – вольт. Пропустим значительный отрезок истории и обратимся к XIX столетию. К этому времени уже появились первые физические приборы (струнные гальванометры), которые позволяли исследовать слабые электрические потенциалы от биологических объектов. В Манчестере (Англия) Г. Катон впервые поместил электроды (металлические проволочки) на затылочные доли головного мозга собаки и зарегистрировал колебания электрического потенциала при освещении светом ее глаз. Подобные колебания электрического потенциала сейчас называют вызванными потенциалами и широко используют при исследовании мозга человека. Это открытие прославило имя Катона и дошло до нашего времени, но современники замечательного ученого глубоко чтили его как мэра Манчестера, а не как ученого. В России подобные исследования проводил И. М. Сеченов: ему впервые удалось зарегистрировать биоэлектрические колебания от продолговатого мозга лягушки. Другой наш соотечественник, профессор Казанского университета И. Правдич-Неминский изучал биоэлектрические колебания мозга собаки при различных состояниях животного – в покое и при возбуждении. Собственно, это были первые электроэнцефалограммы. Однако мировое признание получили исследования, проведенные в начале XX века шведским исследователем Г. Бергером. Используя уже значительно более совершенные приборы, он зарегистрировал биоэлектрические потенциалы головного мозга человека, которые теперь называют электроэнцефалограммой. В этих исследованиях впервые был зарегистрирован основной ритм биотоков мозга человека – синусоидальные колебания с частотой 8–12 Гц, который получил название альфа-ритма. Это можно считать началом современной эры исследования физиологии головного мозга человека Современные методы клинической и экспериментальной электроэнцефалографии сделали значительный шаг вперед благодаря применению компьютеров. Обычно на поверхность скальпа при клиническом обследовании больного накладывают несколько десятков чашечковых электродов. Далее эти электроды соединяют с многоканальным усилителем. Современные усилители очень чувствительны и позволяют записывать электрические колебания от мозга амплитудой всего в несколько микровольт (1 мкВ = 1/1000000 В). Далее достаточно мощный компьютер обрабатывает ЭЭГ по каждому каналу. Психофизиолога или врача, в зависимости от того, исследуется мозг здорового человека или больного, интересуют многие характеристики ЭЭГ, которые отражают те или иные стороны деятельности мозга, например ритмы ЭЭГ (альфа, бета, тета и др.), характеризующие уровень активности мозга. В качестве примера можно привести применение этого метода в анестезиологии. В настоящее время во всех хирургических клиниках мира во время операций под наркозом наряду с электрокардиограммой регистрируется и ЭЭГ, ритмы которой могут очень точно указывать глубину наркоза и контролировать деятельность мозга. Ниже мы столкнемся с применением метода ЭЭГ и в других случаях. Генетически закрепленные формы поведения человека и функциональные комплексы индивидуально приобретенного поведения. Поведение — сложный комплекс физиологических и психических процессов, направленных на удовлетворение имеющихся у организма потребностей, и проявляющихся в целенаправленной деятельности. Поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное. Однако большинство поведенческих реакций человека содержат элементы того и другого типа. Врожденные формы поведения — формы поведения, которые генетически запрограммированы, и в течение жизни практически не изменяются. Безусловные рефлексы — врожденные рефлексы, присущие всем особям данного вида; осуществляются без участия коры больших полушарий и направлены на сохранение жизненно важных функций организма. Преимущество безусловного рефлекса, например затаивания при появлении хищника, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.   Условные (приобретенные) рефлексы — реакции организма на определенные изменения окружающей среды, приобретенные в течение жизни. Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, чтобы перевести нейтральные внешние раздражители в значимые сигналы, подстраивающие поведение организма под конкретную ситуацию. Для возникновения условного рефлекса необходимо многократное совпадение во времени условного и безусловного раздражителя, причем условный раздражитель должен предшествовать безусловному. Например, человек видит лимон (условный раздражитель), затем человек ощущает кислый вкус (безусловный раздражитель), и у него усиливается слюноотделение. При многократном повторении сочетания лимона, вкуса и слюноотделения появляется временная связь между очагом возбуждения в зрительном центре на лимон и центром слюноотделения. Первая стадия формирования любого условного рефлекса сводится к безусловному ориентировочному рефлексу. Условные рефлексы: натуральные (естественные) рефлексы: вырабатываются на естественные своиства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), не нуждаются в постоянном подкреплении; искусственные рефлексы: на безразличные искусственные сочетания раздражителей (например, звонок и принятие пищи), нуждаются в постоянном подкреплении. * Положительные рефлексы — условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций; *Отрицательные (тормозные) рефлексы — условные рефлексы, связанные с угнетением двигательных или секреторных реакций (например, при условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (ходьба, бег и т.п.). В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции.Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Механизм развития условных рефлексов строится на образовании новых связей между вставочными (ассоциативными) нейронами коры и подкорковых ядер больших полушарий головного мозга. Смысл развития условного рефлекса сводится к превращению незначимого сигнала в значимый сигнал путем многократного сочетания его появления со значимым безусловным стимулом. Клинико-физиологическое обоснование мозгового обеспечения психических функций. Нейробиологический подход к исследованию мозга человека. В теоретических исследованиях физиологии головного мозга человека огромную роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиологии. Дело в том, что мозг современного человека является продуктом длительной эволюции жизни на Земле. На пути этой эволюции, которая на Земле началась примерно 3—4 млрд лет назад и продолжается в наше время, природой перебирались многие варианты устройства центральной нервной системы и ее элементов. Например, нейроны, их отростки, процессы, протекающие в нейронах, остаются неизменными как у примитивных животных (членистоногих, рыб, амфибий, рептилий и др.), так и у человека. Это означает, что природа остановилась на удачном «образце» своего творения и не изменяла его на протяжении сотен миллионов лет. Так произошло со многими структурами головного мозга. Исключение представляют большие полушария головного мозга. Они уникальны в мозге человека. Поэтому нейробиолог, имея в своем распоряжении огромное число объектов исследования, всегда может изучать тот или иной вопрос физиологии головного мозга человека на более простых, дешевых и доступных объектах. Такими объектами могут быть беспозвоночные животные. На рисунке В.7 схематично показан один из классических объектов современной нейрофизиологии — головоногий моллюск кальмар и нервное волокно (так называемый гигантский аксон), на котором были выполнены классические исследования по физиологии возбудимых мембран. Головоногий моллюск кальмар (стрелкой указан гигантский аксон) В последние годы для этих целей все шире применяют прижизненные срезы головного мозга новорожденных крысят и морских свинок, и даже культуру нервной ткани, выращенную в лаборатории. Какие же вопросы решает нейробиология своими методами? Прежде всего — исследование механизмов функционирования отдельных нервных клеток и их отростков. Например, у головоногих моллюсков (кальмара, каракатицы) имеются очень толстые гигантские аксоны (диаметром 500—1000 мкм), по которым из головного ганглия передается возбуждение на мускулатуру мантии (см. рис. В.5). Молекулярные механизмы возбуждения исследуются на этом объекте. У многих моллюсков в нервных ганглиях, заменяющих у них головной мозг, есть очень большие нейроны — диаметром до 1000 мкм. Эти нейроны являются излюбленными объектами при изучении работы ионных каналов, открытие и закрытие которых управляется химическими веществами. Ряд вопросов передачи возбуждения от одного нейрона другому исследуется на нервно-мышечном соединении — синапсе (синапс в переводе с греческого означает контакт); эти синапсы по размерам в сотни раз больше подобных синапсов в головном мозге млекопитающих. В синапсах протекают весьма сложные и до конца не изученные процессы. Например, нервный импульс в синапсе приводит к выбросу химического вещества, вследствие действия которого возбуждение передается на другой нейрон. Исследование этих процессов и их понимание лежат в основе целой современной индустрии производства лекарственных средств и других препаратов. Список вопросов, которые может решать современная нейробиология, бесконечно велик. Некоторые примеры мы рассмотрим далее. Для регистрации биоэлектрической активности нейронов и их отростков применяют специальные приемы, которые называются микроэлектродной техникой. Микроэлектродная техника в зависимости от задач исследования имеет много особенностей. Обычно применяют два типа микроэлектродов: металлические и стеклянные. Металлические микроэлектроды часто изготавливают из вольфрамовой проволоки диаметром 0,3—1 мм. На первом этапе нарезают заготовки длиной по 10—20 см (это определяется глубиной, на которую будет погружен микроэлектрод в мозг исследуемого животного). Один конец заготовки электролитическим методом затачивают до диаметра 1—10 мкм. После тщательной промывки поверхности в специальных растворах ее покрывают лаком для электрической изоляции. Самый кончик электрода остается неизолированным (иногда через такой микроэлектрод пропускают слабый толчок тока, чтобы дополнительно разрушить изоляцию на самом кончике). Для регистрации активности одиночных нейронов микроэлектрод закрепляют в специальном манипуляторе, который позволяет продвигать его в мозге животного с высокой точностью (рис. В.8). В зависимости от задач исследования манипулятор может крепиться на черепе животного или отдельно. В первом случае это очень миниатюрные устройства, которые получили название микроманипуляторов. Характер регистрируемой биоэлектрической активности определяется диаметром кончика микроэлектрода. Например, при диаметре кончика микроэлектрода не более 5 мкм можно зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов (в этих случаях кончик микроэлектрода должен приблизиться к исследуемому нейрону на расстояние около 100 мкм). При диаметре кончика микроэлектрода больше 10 мкм одновременно регистрируется активность десятков, а иногда сотен нейронов (мультиплай-активность). Другой широко распространенный тип микроэлектродов изготавливают из стеклянных капилляров (трубочек). Для этой цели используются капилляры диаметром 1—3 мм. Далее на специальном устройстве, так называемой кузнице микроэлектродов, выполняют следующую операцию: капилляр в средней части разогревают до температуры плавления стекла и разрывают. В зависимости от параметров этой процедуры (температуры нагрева, величины зоны нагрева, скорости и силы разрыва и пр.) получают микропипетки с диаметром кончика до долей микрометра. На следующем этапе микропипетку заполняют раствором соли (например, 2М КСl) и получают микроэлектрод. Кончик такого микроэлектрода можно вводить внутрь нейрона (в тело или даже в его отростки), не сильно повреждая его мембрану и сохраняя его жизнедеятельность. Примеры внутриклеточной регистрации активности нейронов приведены в главе 2. Способ регистрации экстраклеточной активности нейронов Еще одно направление исследования головного мозга человека возникло в годы Второй мировой войны — это нейропсихология. Одним из основоположников этого подхода был профессор Московского университета А.Р. Лурия. Нейропсихология представляет собой сочетание приемов психологического обследования с физиологическим исследованием человека с поврежденным головным мозгом. Результаты, полученные в таких исследованиях, будут многократно цитироваться далее. Методы исследования головного мозга человека не исчерпываются описанными выше. Во введении я скорее стремился показать современные возможности исследования головного мозга здорового и больного человека, а не описать все существующие в настоящее время методы исследования. Эти методы возникли не на пустом месте — одни из них имеют уже многовековую историю, другие стали возможными только в век современных вычислительных средств. При чтении книги читатель столкнется с другими методами исследования, суть которых будет разъясняться по ходу описания. |
