анатомия и физиология цнс 1 рубеж ргсу. 1 рубеж Анатомия. Контрольные вопросы к разделу 1 Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности
 Скачать 1.4 Mb.
|
|
Возбудимые мембраны. Мембрана клеток возбудимых тканей имеет функции избирательной проницаемости для ионов и веществ, межклеточного взаимодействия, а также экзо - и эндоцитоза, благодаря которым в нервной и мышечной ткани осуществляются физиологические процессы возбуждения, проведения возбуждения и сокращения. Транспорт веществ через клеточную мембрану. Клеточная мембрана является разделительным барьером между цитоплазмой и внеклеточной средой. Способность возбудительной ткани отвечать таким образом на действия раздражителей, называют возбудимостью -. Ее количественной мерой служит интенсивность порогового раздражителя, то есть, самого слабого стимула, в ответ на который возникает ПД, а вслед за ним и специфическая реакция. Чем ниже интенсивность, тем выше. Реакцию возбудимой ткани на раздражение называют возбуждением. У возбуждения много различных проявлений, но одним из важнейших является ПД, поскольку он проявляется при любых специфических реакциях. Плазматические мембраны нейрона или мышечного волокна возбудимы не на всем протяжении. На поверхности этих микроструктур, участки возбудимых и невозбудимых БМ чередуются, так как не везде в плазмолемму встроен потенциал зависимый ионный канал. Существенные различия между возбудимыми и невозбудимыми БМ проявляются и из ВАХ. Для невозбудимых БМ ВАХ имеет вид: Из ВАХ видно, что при изменении мембранного потенциала от уровня ПП (-85 мВ) до 0, ее электропроводность остается неизменной. С понижением абсолютного значения мембранного потенциала, плотность тока сквозь невозбудимые БМ пропорционально уменьшается. ВАХ возбудимых БМ не линейна, и имеет следующий вид: Возникновение и проведение потенциала действия (нервного импульса) по нервному волокну. Проведение нервного импульса начинается (как и в мышечном волокне) с распространения колеблющегося по величине электрического поля. Амплитуда ПД в нервном волокне (мембранный потенциал + инверсия) составляет 100—120 мВ. Возникший ПД за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня в безмиелиновых волокнах на расстояние от 0,1 мм до 1 мм. Составной потенциал действия нерва. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ (ПД) ПД - называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых других клеток. В основе формирования ПД лежат изменения ионной проницаемости мембраны. Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия мало зависят от силы вызывающего его раздражителя, важно лишь, чтобы эта сила была не меньше некоторой критической величины, которая называется порогом раздражения. Изменения мембранного потенциала и потенциал действия. Вертикальная стрелка в нижней части рисунка — момент появления раздражающего стимула, на отметке –80 мВ — исходный уровень мембранного потенциала. Между моментом нанесения раздражения и первым проявлением ПД имеется задержка — латентный период. Латентный период соответствует времени, когда ПД движется по мембране нервной клетки от места раздражения до отводящего электрода. Под действием раздражающего стимула происходит нарастающая деполяризация мембраны — локальный ответ. При достижении критического уровня деполяризации, который в среднем составляет —55 мВ, начинается фаза деполяризации. В эту фазу уровень МП падает до нуля и даже приобретает положительное значение (овершут), а затем возвращается к исходному уровню (фазареполяризации). Фазы деполяризации, овершута и реполяризации образуют спайк (пик) ПД. Длительность спайка составляет 1—2 мс. После спайка наблюдается замедление скорости спада потенциала — (раза следовой деполяризации. После достижения исходного уровня покоя нередко наблюдается фаза следовойгиперполяризации. Эти следовые потенциалы могут длиться десятки и сотни миллисекунд Определение скорости проведения в нервах. Реобаза - это наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуждение. Если возбудимость ткани высока, пороговая сила раздражителя мала. Чем выше возбудимость, тем ниже пороговая сила. При медленно нарастающей силе раздражителя возбуждение может не возникнуть даже при достижении большой его силы, значительно превосходящей пороговую, вследствие развития аккомодации (снижения возбудимости и ПД вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающем стимуле, так как развивается инактивация №-каналов). Важным условием, обеспечивающим возникновение возбуждения при действии раздражителя, является его длительность. Пороговое время — наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение. Чем меньше пороговое время, тем выше возбудимость ткани. Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия соответствует крутой части кривой силы - времени, она колеблется от сотых долей мс до сотен мс. Молекулярная основа электрофизиологии. Электрофизиология— раздел физиологии, изучающий электрические явления в организме при различных видах его деятельности: произвольной и непроизвольной, вызванной и спонтанной, на микро- и макроуровне в диапазоне от исследования биоэлектрической активности, опосредованной ионными процессами в синапсах и мембранах отдельных клеток и волокон, до анализа результатов полиграфической регистрации, позволяющей оценить интегративные функции целостного организма. Разделы электрофизиологии Электрофизиологический метод регистрации электрических потенциалов, возникающих во время активных физиологических функций во всех без исключения живых тканях, — наиболее удобный и точный метод исследования этих процессов, измерения их временных характеристик и пространственного распределения, так как электрические потенциалы лежат в основе механизма генерации таких процессов, как возбуждение, торможение, секреция. В настоящее время в исследовательской работе и клинической практике широко применяются основные электрофизиологические методы изучения биопотенциалов: сердца — электрокардиография мозга — электроэнцефалография сетчатки — электроретинография кожи — электродерматография кровообращения — реография (импедансная плетизмография) желудочно-кишечного тракта — электрогастроэнтерография скелетных мышц — электромиография Определение скорости проведения в нервах. Скорость прохождения импульса по нерву определяют путем стимуляции нерва в различных местах и определения дистанции, которую стимул преодолел.  Молекулярная основа электрофизиологии. Молекулярная основа электрофизиологии. Электрофизиология— раздел физиологии, изучающий электрические явления в организме при различных видах его деятельности: произвольной и непроизвольной, вызванной и спонтанной, на микро- и макроуровне в диапазоне от исследования биоэлектрической активности, опосредованной ионными процессами в синапсах и мембранах отдельных клеток и волокон, до анализа результатов полиграфической регистрации, позволяющей оценить интегративные функции целостного организма.  Нейрон как субстрат восприятия, формирования и передачи информации. Нейрон или нервная клетка (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — узкоспециализированная клетка, структурно-функциональная единица нервной системы. Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая предназначена для приёма извне, обработки, хранения, передачи и вывода вовне информации с помощью электрических и химических сигналов. Исследования клеточного строения мозга. Изучая клеточное строение нервной системы, Камилло Гольджи заметил внутри нейронов тонкую сеть из переплетенных нитей — органоид, с которым связано формирование внутриклеточных включений. Эта система получила название комплекса Гольджи и позднее была обнаружена во многих других клетках Первые нейроны были описаны только в середине XIX века чешским ученым Яном Пуркинье. Но для того, чтобы прийти к выводу, что нервная клетка — это структурно-функциональная единица нервной системы, надо было доказать, что нейрон — это самостоятельная клетка. Нейрон состоит из центральной части — тела — и отходящих от тела отростков двух типов: длинных аксонов, по которым нервный импульс убегает от тела нейрона, и коротких дендритов, которые, наоборот, принимают нервный импульс, приходящий от других нейронов. В то время наиболее признанной была ретикулярная теория строения нервной системы, которая утверждала, что все нейроны соединены от аксона к дендриту в единую сеть, то есть цитоплазма одного нейрона плавно переходит в цитоплазму следующего. Другая теория — теория контакта — постулировала, что нервная ткань состоит из отдельных нейронов, между которыми существуют границы. Откуда возникла такая идея? Нейроны крайне разнообразны по величине, форме, количеству и ветвлению отростков, которые при существующих в то время методах окраски были почти неразличимы. На срезах мозговой ткани нейроны упакованы очень плотно, они окружены многочисленными переплетающимися волокнами, и, даже если бы эти волокна прокрашивались, их было невозможно различить. Поэтому одним из самых важных достижений нейроанатомии в XIX веке было изобретение в 1873 году итальянским ученым Камилло Гольджи метода окраски солями серебра, при котором прокрашивался один из 70–100 нейронов. При хорошо сделанном окрашивании на препарате видны только несколько коричнево-черных нейронов на оранжевом фоне, причем каждый из этих нейронов прокрашен полностью. Новую страницу в изучении нервной системы открыл великий испанский ученый, создатель нейронной теории и основоположник нейробиологии Сантьяго Рамон-и-Кахаль. В 1886 году ему показали нейроны, окрашенные по Гольджи. Кахаль был поражен отличием этого препарата нервной ткани от виденных им раньше нейронов. С этого времени он посвятил свою жизнь изучению нервной системы. Он усовершенствовал метод окраски нейронов по Гольджи, а также разработал несколько собственных методов, дающих возможность более детально изучить особенности строения нервной ткани. Кахаль обладал явным талантом художника, и публикации, делавшиеся им по результатам его исследований, были чрезвычайно интересны еще и потому, что были прекрасно иллюстрированы. Рамон-и-Кахаль изучил и зарисовал нейроны практически всех структур головного мозга, а также сенсорных систем. Он дал гораздо более точные и детальные описания нейронов, чем это удавалось сделать до него, — например, он первым описал шипики на дендритах. В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно — химических в электрические. Таким образом, синапс — это место функционального контакта между нейронами, в котором происходит передача информации от одной клетки к другой. Рамон-и-Кахаль обнаружил, что, хотя многие волокна тесно прилегают друг к другу, они не сливаются и образуют в месте контакта утолщение. Он не мог с помощью светового микроскопа рассмотреть синапс во всех деталях, но предположил его существование, укрепляя тем самым позиции нейронной теории. Эти представления повлияли на работу физиолога Чарльза Шеррингтона, который в то время изучал рефлексы спинного мозга. Он увидел, что его данные можно объяснить с точки зрения передачи возбуждения через контакты между нейронами. В 1897 году Шеррингтон назвал область контакта между нейронами синапсом. Таким образом, к началу XX века общепризнанной стала нейронная теория. В 1906 году Рамон-и-Кахалю совместно с Гольджи «в знак признания трудов о строении нервной системы» была присуждена Нобелевская премия по физиологии или медицине. Началось интенсивное исследование не только анатомии, но и физиологии нервной системы. Одной из проблем, уже тогда вставших перед исследователями, была проблема поддержания в нервной системе гомеостаза и снабжения нервной системы всем необходимым для нормальной жизнедеятельности. Изучение этих вопросов привело к появлению представлений о гематоэнцефалическом барьере. Морфологическая специализация, нейрохимические особенности и геном нейрона в осуществлении интегративной деятельности на уровне клетки. Специализация — это наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, при котором морфологическая природа органа легко угадывается. Интегративная деятельность нейрона: наличие многочисленных специфических хеморецептивных участков на постсинаптических мембранах нейронов позволило сформулировать химическую теорию работы нервных клеток. Электрические импульсы, приходящие к синапсам нейрона через медиаторы, трансформируются в химические процессы на постсинаптической мембране, которые в свою очередь вовлекают в биохимические процессы цитоплазматические и ядерные структуры клетки. Внутриклеточные молекулярные преобразования приходящих к нейрону гетерогенных возбуждений обозначаются как интегративная деятельность нервной клетки. В основе химической теории интегративной деятельности нейрона лежит утверждение о том, что метаболический процесс, развертывающийся в цитоплазме нейрона, закреплен генетически и является специфичным по отношению к отдельным постсинаптическим структурам. Внутринейронная функциональная связь хеморецептивной части постсинаптической мембраны с цитоплазматическими процессами обеспечивается целой группой биологически активных веществ, выполняющих функции универсальных регуляторов клеточного метаболизма. К таким веществам относят циклические пуриновые нуклеотиды, простагландины, гормональные вещества, ионы металлов. Такие медиаторы, как норадреналин, адреналин, дофамин, серотонин, гистамин, специфически активируют мембраносвязанный фермент аденилатциклазу, которая катализирует синтез цАМФ из АТФ. Медиатор ацетилхолин активирует гуанилатциклазу — фермент, катализирующий образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Повышение активности гуанилатциклазы обеспечивается окисью азота (N0). В свою очередь образование окиси азота из аргинина катализируется синтазой окиси азота, которая активируется Са2+, связанным с кальмодулином (регуляторный белок). Наличие кальция в нервной клетке имеет отношение к перераспределению ионов Na+ и К+ в клетке, синтезу и секреции медиаторов, синтезу белка и РНК, аксоплазматическому транспорту. При синаптической активации постсинаптических мембран из них выделяются простагландины, которые изменяют энергетический метаболизм нейронов, участвуют в регуляции возбудимости клетки, секреции медиаторов и гормонов. В молекулярных механизмах интегративной деятельности нейронов большая роль принадлежит эндогенным нейропептидам и так называемым мозгоспецифическим белкам. К эндогенным нейропептидам относятся: тиролиберин, холецистокинин, ангиотензин II, пролактин, вазопрессин. Они могут выступать не только в роли нейромедиаторов, но и в роли нейромодуляторов, т.е. оказывать влияние на высвобождение медиаторов из пресинаптических окончаний и постсинаптическую реакцию. Роль мембраны нейронов и клеточных органоидов, роль аксона, дендритов и шипиков. Нейроглия и ее функции в ЦНС. Роль цитоскелета нейрона состоит в поддержании формы клетки, особенно его отростков, и обеспечения дендритного и аксонного транспорта веществ. 7. Отростки нейрона. ... • Дендриты ( ) - отростки нейрона, которые проводят импульсы к телу нейрона, полученные от других нейронов. • Количество дендритов различно у разных нейронов, их может и не быть. ... • Крупные дендриты отличаются от аксона тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного ЭПР, а также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрии. • Некоторые белки транспортируются по направлению к окончаниям дендритов (от тела клетки) со скоростью около 3 мм/ч – дендритный транспорт. Транспорт веществ в нервных клетках и ток аксоплазмы. В транспорте веществ через мембрану принято выделять два типа — пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт — перенос неэлектролитов и ионов через мембрану по градиенту химического или электрохимического потенциала. Это может быть простая диффузия через липидныйбислой либо облегченная диффузия, осуществляемая переносчиками или по каналам в мембране. Процессы облегченной и простой диффузии направлены на выравнивание градиентов и установление равновесия в системе. Активный транспорт — перенос неэлектролитов и ионов против градиента химического или электрохимического потенциала сопряжен с энергетическими затратами. Основное отличие активного транспорта от облегченной диффузии состоит в том, что одна из стадий активного транспорта энергозависима. Когда для переноса вещества используется энергия аденозинтрифосфата (АТФ) или окислительно—восстановительных реакций, транспорт называют первично—активным. Если же в качестве источника энергии используется градиент концентрации ионов, то транспорт называют вторично—активным. Тип транспорта (пассивный или активный) зависит от изменения свободной энергии транспортируемых катонов Сейчас известны следующие механизмы прохождения ионов через мембрану: 1 — растворение иона в липидной фазе мембраны, диффузия и последующий переход из мембраны в раствор, 2 — движение по гидрофильным ионным каналам в мембране, 3 — транспорт с участием переносчиков. В качестве переносчиков чаще всего выступает внутриклеточный циклический аденозин—монофосфат — цАМФ, и инозитолтрифосфат — ИФ3 Во всех без исключения нервах совершается ток аксоплазмы как в ту, так и в другую сторону. Этот ток нужен для питания аксонов, но оказалось, что вещества, двигающиеся по отросткам нейронов, проникают через синапсы и оказываются в иннервируемых клетках (мышечных и др.). Нейросекреция и пиноцитоз. Нейросекреция – это свойство определенного вида нервных клеток, которые называются нейросекреторными, производить и выделять специфическое активное вещество – нейросекрет. Все нервные клетки организма способны к нейросинтезу и нейросекрету. Нервные клетки обычного классического типа вырабатывают медиаторы, действие которых вызывает локальный эффект непосредственно в синапсах - месте их выделения. Нейрогормоны – это продукт выработки нейросекреторных клеток, которые воздействуют дистантно, т.е. разносясь кровью к органам и системам по типу гормонов эндокринных желез. Отличие нейросекреторных клеток от обычных нейронов заключается не только в образовании гранул секрета в области ядра клетки, но и сохранении функции передачи возбуждения Синтез самого нейросекрета берет начало в перикарионе и оканчивается накоплением в комплексе Гольджи - в пластинчатом комплексе. Вдоль аксонов гранулы перемещаются к их терминалям и там аккумулируются. Аксоны непосредственно контактируют с капиллярной сетью организма. Именно в этих контактных аксоно-вазальных связях и происходит переход нейрогормонов в кровь. К нейрогормонам относится гормоны вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые в задней доле гипофиза Нейросекреторные клетки, воспринимают афферентные сигналы, как и обычные нервные клетки, но дальнейшая передача информации у них осуществляется посредством нейросекрета или нейрогуморальным путем. Такое объединение функций носит название нейроэндокринной системы. Нейросекреция обеспечивает полнообъемную функциональную регуляцию и координацию всех органов и систем в организме. Пиноцитоз — процесс поглощения клеткой и переноса в глубь ее жидкости в виде пузырьков субмикроскопического размера При пиноцитозе происходит впячивание поверхностного слоя клетки вместе с капелькой жидкости и образование новой вакуоли, которая вместе с содержимым вовлекается в глубь клетки вследствие движения цитоплазмы. Особенности структуры и метаболизма нейронов в разных областях головного мозга. Электрические и химические синапсы.   Нейрохимическое многообразие синаптических контактов. Классификация нейрохимических синаптических контактов: По нейромедиатору:( медиатор-проводник,с помощью которого осуществляется передача импульса) аминергические, содржащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин); в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин; холинергические, содержащие ацетилхолин; пуринергические, содержащие пурины; пептидергические, содержащие пептиды. При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора. По знаку действия возбуждающие тормозные. Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке, то вторые, наопротив, прекращают или предотвращают его появление. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота). |