Кора больших полушарий головного мозга или кора головного мозга
 Скачать 243.88 Kb.
|
|
1.Роль коры в формировании системной деятельности организма. Представление о кортикализации функций в процессе эволюции ЦНС. Кора больших полушарий головного мозга или кора головного мозга (лат. cortex cerebri) — структура головного мозга, слой серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга, и покрывающий их. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной, постцентральной извилин и парацентральной дольки. Кора головного мозга играет очень важную роль в осуществлении высшей нервной (психической) деятельности. Как и все отделы ЦНС, кора подчиняется принципам модульной и иерархической организации. Модульная организация заключается в том, что вся новая кора состоит из однотипных нейронных контуров - колонок, и каждая такая колонка отвечает за отдельную функцию (например, восприятие точки сетчатки глаза), и все колонки прямо или косвенно связаны. Кора состоит из шести слоев. Выделяют три типа связи между колонками (комплекс из различного числа нейронов): - местные - между соседними нейронами (короткие волокна) - между различными отделами коры (длинные горизонтальные волокна) - связи между корой и подкорковыми образования (длинные вертикальные волокна) Иерархическая организация заключается в том, что в коре имеются зоны разного иерархического уровня: низшие, то есть, первичные зоны выполняют простые функции, а зоны высокого уровня отвечают за сложные программы, используя функции первичных зон. Кортикализация функций - гипотеза, согласно которой происходит постепенное перемещение контроля поведенческих и психических актов от подкорковых нервных структур в развивающуюся кору больших полушарий в ходе эволюции животных. На самом деле речь идет не о перемещении, а о соподчинении, иерархии функций согласно неизвестному плану или закону, которые осуществляются в ходе эволюции. Выделяют три типа корковых зон: - первичные - отвечают за выполнение простейших функций (восприятия от отдельных рецепторных зон, управление отдельными мышцами) - вторичные - выполняют более сложные функции (обработка информации, формирование сложного восприятия, распознование письменной и устной речи, сложные движения, застегивание пуговиц, произнесение слов) - ассоциативные - занимают высшее иерархическое положение (получение информации от всех сон коры и управление всеми зонами, то есть связывание разных видов чувсвительности и двигательных функций) и отвечают за самые сложные психические функции Первичные и вторичные делятся на сенсорные (чувствительные) и моторные (двигательные), они отвечают за обработку отдельных видов чютувствительности и делятся на слуховые, зрительные, соматосенсорные, вкусовые и обонятельные 2.Афферентные, эфферетные и ассоциативные области коры. Современные представления о локализации функций в коре. Полуфункциональность корковых областей. Колонковая организация коры. Локализация корковых зон. Отделы коры спереди от центральной борозды - лобная доля (отвечают за двигательные и исполнительные функции) называются "действующим мозгом", позади центральной борозды - теменная, височная, затылочная доли (восприятие и формирование сложных образов) называются "воспринимающим мозгом". Первичные зоны переходят во вторичные, а те - в ассоциативные, таким образом, по мере удаления от первичных зон усложняется характер обрабатываемой информации. Моторные зоны: - первичные моторные зоны располагаются в прецентральной извилине (в лобной доле непосредственно спереди от центральной борозды) - первичная моторная зона каждого полушария управляет мышцами противоположной стороны - вторичная моторная зона расположена непосредственно спереди от первичной. К ней относятся центры: моторный центр праксиса (автоматизированные навыки), моторный центр письменной речи, центр произвольный движений глаз, моторный центр устной речи (центр Брока) и другие Зрительные зоны: - первичная зрительная зона находится в задних отделах затылочной доли (получает информацию от противоположной стороны тела, то есть контрлатерально поля зрения (а не противоположного глаза!) - вторичная зрительная зона располагается непосредственно спереди от первичной. Центры: сенсорный центр письменной речи (чтение), центры зрительного распознавания объектов и чисел Слуховые зоны: - первичная слуховая зона - находится в височной доле - вторичная - примыкает к первичной. Центры: слуховое распознавание слов, распознавание музыки Соматосенсорные зоны (восприятие от поверхностей кожи и слизистых и мышечно-суставная чувствительность) - первичная - располагается в постцентральной извилине, получает информацию от противоположной стороны тела - вторичная - располагается сзади от первичной. Центры: центр стереогноза (распознавание предметов наощупь), центр схемы тела (восприятие собственного тела), кинестетический центр праксиса (проприоцептивный образ автоматизированных навыков, например: состояние пальцев рук при удерживании столовых приборов) Вкусовые зоны: - вторичные не описаны - располагается в постцентральной извилине - получает информацию от обеих половин языка сразу Обонятельные зоны: - вторичные не описаны - располагаются в лимбической системе, в частности в парагиппокамповой извилине - получают информацию от обеих половин носа Ассоциативные зоны: 1. Теменно-височно-затылочная. Лежит на стыке теменной, височной и затылочной долей. Производит одновременную обработку основных видов чувствительности с формированием и интерпретацией сложных образов. Центры: - сенсорный центр праксиса (формирует сенсорный образ двигательных навыков , например, при рисовании нужно иметь представление о том, в каком положении должны находится пальцы, какова сила сдавления карандаша пальцами, расположение карандаша относительно пальцев и т.д.) - центр устных названий объектов (связывание слова со зрительным образом) - центр письменных названий объектов - сенсорный центр устной речи, или центр Вернике (понимание речи, познание, понимание, распознавание слов и конструкций, интерпретация их значений) 2. Префронтальная. Занимает всю лобную долю, кроме первичной и вторичной моторных зон. Отвечает за исполнительные функции - замысел и программирование сложных поведенческих актов, в том числе мыслительных последовательностей. 3. Лимбическая. Представляет собой кору лимбической системы. Ее функции мало изучены. Многие из них имеют прямое отношение к эмоциям и мотивациям. 3. Парность в деятельности коры больших полушарий. Функциональная асимметрия полушарий у человека. Межполушарная ассиметрия - доминантность у подавляющего большинства людей левого полушария над правым. Первичные зоны обсуживают только одну, противположную половину тела, а сложные поведенческие акты и психические функции требуют участия организма в целом, однако невозможно (либо очень трудно) выполнять два сложных поведенческих акта одновременно (писать правой рукой, а левой - есть с помощью вилки). Таким образом, можно сделать вывод, что вторичные и ассоциативные зоны имеются в обоих полушариях, и только одно из этих полушарий должно в момент времени управлять поведением, подчиняя второе. Парность в деятельности полушарий обеспечивается связью полушарий с помощью пучка поперечных волокон, самым мощным из которых является мозолистое тело. Левое полушарие отвечает за абстрактно-логические функции (рациональное мышление), правое полушарие отвечает за конкретно-образные функции (художественное мышление). 4. Электрчиеские явления в коре больших полушарий: происхождение ЭЭГ, основные виды волн (ритмов) ЭЭГ, их связь с функциональным состоянием. Электрическими явлениями в коре является электрическая активность мозга, проявляющаяся при активации какого-либо участка головного мозга. Однако напряду с ней существует и общая электрическая активность коры, например, ритмичные волны, захватывающую всю кору. Методом регистрации местной электрической активности служит методов вызванных потенциалов. Общей - электроэнцефалография. Вызванные потенциалы - локальные изменения эл.активности, возникающие в участке ЦНС в ответ на возбуждение от другого участка. Могут быть зрительными, слуховыми, соматосенсорными. Регистрация проводится путем наложения электродов на кожу головы. В коре всегда присутствует электрическая активность, обусловленная либо специфической деятельность ее отделов, либо навязанными ритмами (участки, не занятые присущей им деятельности, но подвергающиеся ритмичной эл.активности других участков). Вся активность мозга, регистрируемая с поверхности головы, называется ЭЭГ. Выделяют четыре ритма ЭЭГ:  Бета-ритм (>13 Гц) - самый низкоамлитудный и высокочастотный - характерен для активного бодрствования Альфа-ритм (8-13 Гц) - характерен для расслабленного бодрствования Тета (4-8 Гц) и Дельта (< 4Гц) - храктерны для сна. По ЭЭГ-ритмам можно судить об уровне общей активности коры. 5. Методы исследования функций коры больших полушарий: стереотаксический метод, электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, микроэлектродный метод регистрации активности клеток коры. Стереотаксический метод (синоним стереотаксис) — метод точного введения электродов или микропипеток в любую точку головного или спинного мозга при нейрохирургических операциях и в нейрофизиологических экспериментах на животных. Для стереотаксического метода предварительно по ряду фронтальных срезов мозга изготовляют стереотаксический анатомический атлас, в котором указывают (в миллиметрах) расстояние (координаты) от трех основных («нулевых») взаимно перпендикулярных плоскостей (горизонтальной, сагиттальной и фронтальной) до любой точки мозга. Положение нулевых плоскостей в головном мозге постоянно, так как оно определяется относительно внешних ориентиров на черепе. Укрепление головы и введение в мозг электродов осуществляют при помощи стереотаксических аппаратов разных конструкций. Стереотаксический метод применяют при хирургическом лечении паркинсонизма, эпилепсии, тяжелых болевых синдромов, опухолей гипофиза и при некоторых других заболеваниях головного мозга, а также при введении в опухоль мозга через микропипетку радиоактивных изотопов золота, фосфора и др. Электроэнцефалография — это метод исследования электрической активности головного мозга. Метод основан на принципе регистрации электрических потенциалов, появляющихся в нервных клетках в процессе их деятельности. Электрическая активность головного мозга мала, она выражается в миллионных долях вольта. Изучение биопотенциалов мозга производится поэтому при помощи специальных, высокочувствительных измерительных приборов или усилителей, называемых электроэнцефалографами (рис.). С этой целью на поверхность черепа человека накладываются металлические пластинки (электроды), которые соединяют проводами со входом электроэнцефалографа. На выходе аппарата получается графическое изображение на бумаге колебаний разности биопотенциалов головного мозга, называемое электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Метод вызванных потенциалов - метод регистрации биоэлектрической активности мозга, изменения которой обусловлены внешним воздействием и фиксируются в относительной временной близости с этим воздействием. В частности могут исследоваться ритмические колебания биопотенциала в ответ на навязываемый ритм внешнего раздражителя. На основании данных, полученных с помощью этого метода, строятся гипотезы относительно восприятия - , внимания - , интеллекта - , функциональной асимметрии мозга и индивидуально психофизиологической дифференциации. Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаше всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняются электролитом (3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы (возбуждающие и тормозные), а также потенциалы действия (рис. 4.5). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненный электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток. Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влияние на условные рефлексы и поведение животного. 6.Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы, инстинкты), их значение. К врожденным формам поведения животных и человека относятся безусловные рефлексы, инстинкты, биологические мотивации и эмоции. Все животные обладают двумя основными инстинктами – инстинктом самосохранения и инстинктом воспроизводства. У человека как двуполого вида животного мира инстинкт воспроизводства становится половым инстинктом, поскольку имеет различие в форме и содержании относительно женской и мужской особи. Инстинкты, будучи общим руководством к действию, ничего не говорят о том, как надо поступать в различных ситуациях. Например, инстинкт самосохранения подает сигнал об угрозе жизни и мобилизует силы организма, но он не подсказывает, как преодолеть угрозу, здесь вступают в действие безусловные рефлексы инстинктов. Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Безусловные рефлексы являются общим руководством к действию. Их назначение в том, чтобы подсказать возможные решения в конкретных условиях. Действие выполняется организмом, а точнее – мозгом, без рассмотрения и анализа условий, поскольку сами условия в этом случае не дают ни времени, ни возможности. Классический пример безусловно-рефлекторного действия – отдергивание руки от горячего чайника. Следует подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с половым актом, возникают у животного и человека через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. 7. Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиях существования. Закономерность образования и проявления условных рефлексов. Условные рефлексы - это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основании образования в ЦНС временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и любым безумовнорефлекторним актом. Биологическое значение такого рефлекса состоит в его снгнальности, т.е. в приобретении каким-либо индифферентным раздражителем роли меры фактора, который сигнализирует о наступлении последующих событий и готовит организм к взаимодействию с ними. С помощью условных рефлексов животное или человек может избежать опасности или подготовиться к приему пищи, встречи с половым партнером и т.д.. Различают три стадии образования условного рефлекса: 1. Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия. В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится. Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители. В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки. 2. Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса. При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель. В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается. 3. Третья стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка. Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем. В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности. 8. Классификация условных рефлексов. Физиологические механизмы их образования. Структурно-функциональная основа (формирование временной связи). По биологическому признаку:
Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы: 1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя; 2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность. Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:
То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом. По характеру условного сигнала:
По сложности условного сигнала:
Первые два вырабатываются легко, последний - сложно. По виду раздражителя:
У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу). По изменению той или иной функции:
По характеру ответной реакции:
По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:
Различают:
Первые два возникают легко, последний - сложно.
По различным порядкам:
У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка. |