Частная гистология лекции. Краткий курс лекций по частной гистологии одесса Тема 1 Эндокринная система. Центральные и периферические эндокринные органы. Эндокринная система
 Скачать 0.7 Mb.
|
Тема18: Женская половая система. Овогенез. Яичник, маточные трубы, матка, влагалище. Овариально-менструальный цикл.Женская половая система, как и мужская, выполняет следующие функции: генеративную (созревание половых клеток) и эндокринную (синтез женских половых гормонов). Обе эти функции связаны между собой и образуют в организме условия для размножения. К органам женской половой системы принадлежат яичники (женские половые железы, гонады), яйцеводы (маточные трубы), матка, влагалище и наружные половые органы. Яичники (ovarium) (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции. Строение яичника взрослой женщины. Снаружи яичник покрыт поверхностным однослойным кубическим эпителием целомического происхождения. Под эпителием располагается белочная оболочка, которая образована плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. Под белочной оболочкой располагается корковое и мозговое вещество. Мозговое вещество образовано соединительнотканной стромой, которая содержит большое количество эластических волокон, много крупных кровеносных сосудов, нервные волокна и нервные окончания. Корковое вещество состоит из стромы и паренхимы. Строма образована соединительной тканью, которая содержит коллагеновые и незначительное количество эластических волокон. Эта соединительная ткань содержит фибробласты, имеющие сходство с гладкими миоцитами и получили название интерстициальных клеток и способны продуцировать гормоны. Паренхима состоит из:
Примордиальный фолликул состоит из овоцита 1-го порядка в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия. Эти фолликулы имеют диаметр около 50 мкм, шаровидную форму; расположены в наружных слоях коркового вещества. Образование их начинается с третье месяца эмбрионального развития человека. Первичные фолликулы имеют большие размеры, чем примордиальные, фолликулярный эпителий становится кубическим, располагается одним или несколькими слоями. Вокруг цитолеммы появляется блестящая зона, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. Дифференциация примордиальных фолликулов в первичные происходит после 19-20 недели эмбриогенеза. При этом овоцит переходит в стадию диктиотены - своеобразную стадию покоя, блокады мейоза после завершения его профазы. Вторичные фолликулы имеют многослойный фолликулярный эпителий и содержат полость - фолликулярную пещеру, заполненную жидкостью, которую продуцируют фолликулярные клетки. Фолликулярная жидкость содержит женские половые гормоны – эстрогены. По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочки фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя – внутренний и наружный. Во внутренней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки. Наружная тека образована плотной соединительной тканью. Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в них фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток, который называется лучистым венцом, оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Такие фолликулы начинают образовываться во время полового созревания. Зрелый фолликул - это фолликул, готовый к овуляции. Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий фолликул, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка. Пузырчатый фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичник в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией. Процесс преобразования первичных фолликулов во вторичные и зрелые называют процессом роста фолликулов. Рост осуществляется под действием гонадотропных гормонов гипофиза – фоллитропин (ФСГ), небольшого количества лютропина, однако начальные стадии роста фолликулов не зависят от гонадотропина. Растут одновременно несколько фолликулов, однако в норме в яичниках человека большинство больших фолликулов погибает, не достигая овуляции. Фолликулярный эпителий формирует зернистый слой фолликула, в середине образуется фолликулярная полость. На внутренней стенке фолликула зернистый слой образует выступ - яйценосный бугорок (кумулюс), в котором находится овоцит, окруженный многими слоями фолликулярных клеток. Оптимальные условия для развития женских половых клеток создает гематофолликулярный барьер (гистион), в который входят эндотелиоциты гемокапилляров теки, базальная мембрана эндотелия, интерстициальные элементы теки, базальная мембрана фолликулярного эпителия, фолликулярные клетки и блестящая зона. Овуляция - это процесс разрыва стенки зрелого фолликула и стенки яичника с выходом овоцита, окружённого клетками лучистого венца, в брюшную полость и далее в просвет яйцевода. Практически овоцит сразу же попадает в маточную трубу, так как фимбрии яйцевода, напрягаясь, охватывают яичник во время овуляции. Овоцит в это время находится в метафазе второго деления созревания. Овуляция осуществляется под действием лютропина гипофиза. Текоциты (интерстициальные клетки), а также зернистый слой фолликулов продуцируют гормоны эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол). Эстрогены обуславливают развитие соматических половых признаков (расширение таза, рост молочных желез, матки и придатков, рост волос в области лобка по женскому типу, начало менструации), а также изменения в половых путях в первой половине менструального цикла (фазы регенерации и пролиферации). После овуляции из остатков зрелого фолликула (от него остаётся фолликулярный эпителий и теки) образуется временная добавочная эндокринная железа - жёлтое тело (corpus luteum). В своём развитии жёлтое тело проходит четыре стадии:
Стадия пролиферации и васкуляризации. При разрыве зрелого фолликула происходит кровоизлияние из нарушенных сосудов теки и кровь накапливается в центре будущего жёлтого тела. Кровяной сгусток быстро организуется, и на его месте возникает соединительнотканный рубец. Клетки зернистого слоя фолликула начинают размножаться и прорастать густой сетью капилляров. Стадия железистого метаморфоза. Клетки зернистого слоя накапливают жёлтый пигмент лютеин и превращают в железистые клетки жёлтого тела - зернистые лютеоциты. Стадия расцвета. Клетки жёлтого тела начинают продуцировать гормон прогестерон. Он обусловливает фазу секреции менструальном цикле, готовит матку к имплантации и является необходимым для нормального протекания первых трёх-четырёх месяцев беременности. Стадия расцвета жёлтого тела, если не наступает беременность, продолжается 12-14 суток; такое жёлтое тело достигает размеров 1,5-2 см называется цикличным, или менструальным желтым телом. В случае, если произошло оплодотворение, стадия развитие этого тела продолжается 11-12 недель. Желтое тело достигает 5 см диаметре и называется жёлтым телом беременности. Стадия обратного развития. В этой стадии клетки жёлтого тела гибнут, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. Так возникает белое тело, которое остаётся в яичнике на протяжении пяти лет, а потом рассасывается. Атретические фолликулы и атретические тела образуются вследствие того, что не все фолликулы, которые начали рост, достигают стадии зрелого фолликула. Часть из них редуцируется, проходит обратное развитие - атрезию. Во время атрезии сначала гибнет овоцит, его прозрачная зона - сморщена, утолщена, гиалинизирована - длительное время остаётся в центре атретического тела. Этим атретическое тело отличается от жёлтого тела, в центре которого находится соединительнотканный рубец. Процесс атрезии фолликулов контролируется белковым гормоном гонадокринином (аналог ингибина семенников). В яичнике образуется ещё один белковый гормон – релаксин, который во время родов способствует размягчению лонного сочленения, и раскрытию канала шейки матки. Овогенез - процесс развития женских половых клеток - включает три периода:
Период размножения продолжается в яичнике человека со 2 по 5 месяц эмбрионального развития и заключаете в размножении митотическим путём клеток овогоний. Овогонии образуются из первичных половых клеток гоноцитов, которые имеют экстрагонадное происхождение, мигрируют в зачаток гонады. Овогонии, в отличие от гоноцитов, имеют высокую митотическую активность. Их количество в результате размножения достигает от 1 до 7 млн. Параллельно с размножением происходит массовая дегенерация (отмирание) овогоний, поэтому их количество до рождения значительно уменьшается. После последнего митотического деления овогонии превращаются в прелептотенные овоциты, что свидетельствует о начале следующей фазы овогенеза - стадии роста. Период роста в овогенезе человека начинается с третьего месяца эмбрионального развития и заключается в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом ффолликуле. В ядрах осуществляется сложная перестройка, что является подготовкой к уменьшению количество хромосом. В это время увеличиваются размеры самого овоцита, он окружается фолликулярными клетками, образуются фолликулы. Овоциты 1-го порядка вступают в профазу мейоза и проходят стадии лептотены, зиготены (2-7месяц эмбриогенеза), пахитены и диплотены (6-9 месяц), а также диктиотену своеобразную фазу, свойственную лишь овогенезу. В диктеотене хромосомы овоцита 1-го порядка деспирализуются и становятся невидимыми до окончания периода роста. У человека и всех млекопитающих овоциты переходят в диктиотену во внутриутробном периоде либо сразу же после рождения и пребывают в этом состоянии десятки лет (от 10-13 до 45-50 лет). С наступлением половой зрелости овоциты вступают в процесс дальнейшего роста, так называемый большой рост. При этом увеличиваются размеры ядра и цитоплазмы овоцита, накапливается желток, овоцит окружается прозрачной зоной и лучистым венцом. Прозрачная зона образована сложным комплексом гликопротеинов, микроворсинки фолликулярных клеток проходят через неё и образуют плотные контакты с плазмолеммой овоцита. Снаружи от прозрачной зоны расположены фолликулярные клетки лучистого венца, который без резкой границы переходит в клетки яйценосного бугорка, образованного фолликулярными клетками и основным веществом, которое содержит гиалуроновую кислоту гликопротеиновые комплексы. Стадия созревания овогенеза начинается, когда овоциты возобновляют мейоз, начиная с метафазы первого деления созревания. После первого деления образуются две разные клетки: одна большая - овоцит II порядка, в котором остаётся почти вся цитоплазма, и другая маленькая - первое полярное или редукционное тельце. Каждая из этих клеток получает до 23 диады из хромосомного набора овоцита I порядка. Второе деление дозревания овогенеза начинается сразу за первым, однако оно блокируется на стадии метафазы и продолжается лишь при оплодотворении. При этом делении снова образуется маленькая клетка - второе полярное или редукционное тельце и большая - зрелая яйце клетка; обе получают по 23 монады. Полярные или редукционные тельца имеют около 1% цитоплазмы яйцеклетки. На стадии метафазы второго деления созревания овоцит освобождается из яичника в результате процесса овуляции, и созревание завершается в маточных трубах при контакте со сперматозоидами. Маточная труба (яйцевод, oviduct) - парный трубчатый орган. Стенка маточной трубы образована тремя оболочками:
Слизистая оболочка состоит из эпителия и собственной пластинки. Эпителий слизистой - однослойный призматический мерцательный, содержит реснитчатые и секреторные клетки, продуцирующие слизь. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка образована двумя слоями гладких миоцитов - внутреннего циркулярного и наружного продольного. Серозная оболочка состоит из собственной пластинки, образованной рыхлой соединительной тканью и мезотелия, который покрывает её. Снаружи яйцеводы окружены серозной оболочкой. Проксимальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой (фимфриями). В момент овуляции сосуды фимбрий яйцеводов увеличиваются в объеме, и воронка при этом плотно охватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу обеспечивается не только движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, но и перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки. Функции маточных труб состоят в транспорте половых клеток к месту оплодотворения и зиготы в матку, обеспечения условий для капацитации сперматозоидов, образовании среды благоприятной для оплодотворения; в маточной трубе проходит начальный период эмбриогенеза. Матка (uterus) - мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода. Стенка матки состоит из трёх оболочек:
Эндометрий является наиболее динамичной оболочкой, так как циклически перестраивается под влиянием разных концентраций половых гормонов. В эндометрии различают два слоя – базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя претерпевает глубокую перестройку на протяжении менструального периода. Слизистая оболочка матки состоит из однослойного призматического эпителия и собственной пластинки слизистойоболочки, содержащей маточные железы. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Маточные железы простираются через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По строению маточные железы относятся к простым трубчатым. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Некоторые клетки соединитедьной ткани развиваются в децидуальные клетки крупного размера и округлой формы, содержащие в цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество децидуальных клеток возрастает в период формирования плаценты при беременности. Миометрий образован гладкими миоцитами, которые имеют характерные отростки. Гладкие миоциты миометрия образуют три слоя:
между которыми располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани. Из-за отсутствия подслизистой основы миометрий неподижно соединен с базальным слоем собственной пластинки слизистой оболочки. Периметрий - серозная оболочка, покрывает значительную часть органа, за исключением передней и боковых поверчностей надвлагалищной области. Образован мезотелием и тонким слоем рыхлой неоформленной соединительной ткани. Слизистая оболочка шейки матки имеет ряд особенностей. Её поверхность покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Канал шейки матки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Слизистая оболочка канала образует складки и два продольных гребня. Кроме того, тут имеются многочисленные разветвлённые железы, которые тоже продуцируют слизь. Мышечная оболочка шейки матки образована хорошо развитым циркулярным, слоем гладких мышечных клеток, который формирует так называемый сфинктер матки. Влагалище (vagina) - это орган, представляющий собой мышечную фиброзную трубку. Стенка влагалища состоит из трёх оболочек:
Слизистая оболочка. Эпителий многослойный плоский неороговевающий. В нём различают три слоя
Поверхностный слой называется функциональным слоем, потому что подвергается ритмическим изменениям на протяжении менструального цикла. Клетки поверхностных слоев эпителия содержат, зёрна кератогиалина, богаты гликогеном. Распад гликогена под действием микробов приводит к образованию молочной кислоты, и поэтому влагалищная слизь имеет кислую реакцию и бактерицидные свойства, что предотвращает развитие патогенной микрофлоры. Желез в стенке влагалища нет. Собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрирована лимфоцитами. Эластические волокна собственной пластинки образуют поверхности глубокую сеть. Мышечная оболочка в основном образована продольно идущими пучками гладких мышечных клеток, но между этими пучками, в средней части мышечной оболочки имеется небольшое количество циркулярно-расположенных гладких миоцитов. Адвентиция состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наружные половые органы (vubla) включают:
Преддверие влагалища выстилает многослойный плоский неороговевающий эпителий. Сюда открываются протоки двух вести ирных желез, так называемые бартолиниевые железы. Эти железы являются альвеолярно-трубчатыми по форме и секретируют слизь. Малые срамные губы - это складки слизистой оболочки, покрытые многослойным плоским, слегка ороговевшим пигментированным эпителием. Основу их составляет рыхлая соединительная ткань, богатая эластическими волокнами и кровеносными сосудами, в которой держатся многочисленные сальные железы. Большие срамные губы - это складки кожи со значительными прослойками жиров ткани, содержат сальные и потовые железы. Внешняя их поверхность крыта волосами. Клитор по развитию и строению соответствует дорзальной части мужского полового члена. Он состоит из двух пещеристых тел и ковки, которая покрыта многослойным плоским слегка ороговевшим эпителием. Овариально-менструальный цикл. Циклические изменения, происходящие во внутреннем (функциональном) слое эндометрия, проявлением которых являются ежемесячные маточные кровотечения – менструации - получили название менструальный цикл. Перестройка, при этом затрагивает, не только функциональный слой эндометрия, а и весь организм женщины и зависит от циклических изменений в яичника, секреции эстрогенов и прогестерона (овариальный цикл). В связи с этим месячный цикл в организме женщины получил название овариально - менструального. Длительность менструального цикла исчисляется от первого дня предыдущей менструации до первого последующей. У большинства женщин длительность цикла составляет 28 дней. В овариально-менструальном цикле различают несколько фаз:
Менструальнй период. В фазе десквамации (1-3 сутки цикла) происходит отторжение функционального слоя эндометрия. Глубокая часть эндометрия, которая остаётся после десквамации, имеет название базального слоя. Кровеносные сосуды эндометрия имеют своеобразное строение: среди них различают спиральные и прямые артерии. Спиральные артерии снабжают кровью функциональной слой эндометрия, прямые артерии - базальный слой. Перед началом менструации в результате спазма спиральных артерий уменьшается прилив крови в поверхностный слой эндометрия, наступает его ишемия и наблюдаются некротические изменения. Некротизированная часть эндометрия отторгается, сосуды кровоточат. К концу вторых суток внутренняя поверхность матки представляет собой сплошную рану. В это время в организме женщины мало половых гормонов: жёлтое тело предшествующего цикла подверглось обратному развитию и не продуцирует прогестерон, рост фолликулов ещё не начался и не обеспечивает выделения эстрогенов. Постменструальный период. Фаза регенерации (3-5 сутки цикла) начинается с ростом фолликулов и выделением ими эстрогенов. Эстрогены обеспечивают процесс регенерации функционального слоя эндометрия. За счет эпителия дна желез, которые сохраняются после отторжения функционального слоя, осуществляется восстановление эпителиальной пластинки слизистой матки. Фаза пролиферации (5-11 сутки цикла). Толщина эндометрия в этой фазе увеличивается в два-три раза. Клетки эпителия, вследствие усиленной пролиферации, нагромождаются одна на другую. Секреторные клетки продуцируют небольшое количество водянистой слизи, среди них рассеяны небольшие группы реснитчатых клеток. Маточные железы узкие и прямые. В строме содержится небольшое количество аморфного вещества, изредка встречаются лейкоциты. Эта фаза, как и предыдущая, обеспечивается действием эстрогенов. Фаза относительного покоя (11-15 сутки). В этот период эндометрий полностью обновлен, однако ещё не подвергается действию прогестерона. Яичник продолжает продуцировать эстрогены. В конце этой фазы в яичнике происходит овуляция. Фазы регенерации, пролиферации и относительного покоя часто объединяют под названием постменструальной фазы, во время которой в яичнике образуются эстрогены, а гипофиз продуцирует большом количестве фолитропин. Предменструальный период. Фаза секреции(15-28 сутки цикла). Эндометрий утолщается в два раза по сравнению с предшествующей фазой, но не за счёт размножения клеток, как в постменструальной фазе, а в результате набухания, накопления секрета в железах и увеличения объёма клеток стромы. Маточные железы становятся извилистыми, усиленно секретируют, в их клетках появляются значительное количество гликогена. В строме образуются так называемые децидуальные клетки, которые напоминают эпителиальные. Это крупные светлые клетки, богатые гликогеном и липидами. В фазе секреции в функциональном слое эндометрия различают две зоны:
Образование поверхностной и глубокой зон характеризует процесс подготовки эндометрия к восприятию оплодотворённой яйцеклетки, то есть имплантации. Фаза секреции обусловлена действием прогестерона. Прогестерон продуцирует жёлтое тело, которое образуется на месте постовуляторного фолликула под действием лютропина аденогипофиза. Прогестерон способствует сохранению набухшего эндометрия, и не даёт ему отслаиваться. Если беременность не наступает и жёлтое тело гибнет, снижение уровня прогестерона вызывает отторжение функционального слоя эндометрии и начало менструальной фазы. При отсутствии прогестерона разблокируется процесс роста фолликулов яичника, которые начинают продуцировать эстрогены. Эстрогены стимулируют регенерацию и пролиферацию Зонального слоя эндометрия и, таким образом, цикл повторяется |