Частная гистология лекции. Краткий курс лекций по частной гистологии одесса Тема 1 Эндокринная система. Центральные и периферические эндокринные органы. Эндокринная система
 Скачать 0.7 Mb.
|
Тема 2: Сердечно-сосудистая система. Органы кроветворения и иммунозащиты.Сердечно-сосудистая система включает сердце, артерии, сосуды микроциркуляторного русла, вены, лимфатические сосуды. Сердце и замкнутая сеть сосудов обеспечивает циркуляцию крови в организме. Деятельность сердечно-сосудистой системы направлена на поддержание метаболизма и постоянства внутренней среды организма – из крови к тканям и клеткам поступают питательные вещества, кислород, биологически активные вещества, регулирующие их развитие и функции; в кровь и лимфу удаляются ненужные клеткам шлаки и продукты их специальной деятельности. Артерии (arteriae) транспортируют кровь к органам и регулируют их кровоснабжение. Гемодинамические условия в артериях характеризуются большой скоростью кровотока и высоким кровяным давлением. По особенностям строения артерии подразделяются на три типа:
Артерии эластического типа. К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и легочная артерия, в которых кровь протекает под высоким давлением и с большой скоростью. Внутренняя оболочка включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Эндотелий состоит из крупных клеток, полигональной формы, лежащих на базальной мембране. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы. Здесь же встречаются отдельные продольно направленные гладкие миоциты. На границе со средней оболочкой расположено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутренней эластической мембране. В средней оболочке преобладают эластические элементы, которые образуют 40-50 эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами и образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек. Между мембранами залегают гладкие мышечные клетки. Все эти структуры погружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами. Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочках проходят питающие сосуды и нервные стволики. Артерии смешанного типа, стенка их состоит из трёх оболочек:
Внутренняя оболочка состоит из трёх слоёв:
Подэндотелиальный слой представлен рыхлой неоформленной соединительной ткани, в которой тонкие коллагеновые и эластический волокна имеют продольное направления. Между волокнами находятся малодифференцированные клетки соединительной ткани звёздчатой формы. Аморфное вещество содержит сульфатированные гликозаминогликаны. Внутренняя эластическая мембрана лежит на границе со средней оболочкой и характеризуется четкой выраженностью и отграниченностью от других элементов сосудистой стенки. Средняя оболочка содержит гладкие миоциты, расположенные циркулярно в виде спирали, эластические волокна расположены радиально, спирально и дугообразно. Есть и небольшое количество коллагеновых волокон и фиброцитов. Соотношение гладких миоцитов и эластических волокон в артерии смешанного типа 1:1. На границе между средней и наружной оболочкой лежит наружная эластическая мембрана по строению такая же, как и внутренняя эластическая мембрана, но тоньше. Наружная оболочка (адвентиция) состоит из двух слоев: наружный представленный рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, внутренней слой этой оболочки содержит отдельные пучки гладких мышечных клеток, имеющих продольное направление. Наружная и средняя оболочки содержат питающие сосуды и нервные стволики. Артерии мышечного типа состоят из трёх оболочек:
Строение стенки артерии мышечного типа такое же, как и у артерий смешанного типа. Изменения касаются средней и наружной оболочки. В ней уменьшается количество эластических волокон, но увеличивается количество гладких миоцитов. Это позволяет артериям регулировать приток крови к органам и поддерживать нагнетание крови, что важно для кровоснабжения органов, расположенных на большом удалении от сердца. Это достигается сокращением гладких миоцитов сосудов этого типа. Все оболочки значительно тоньше, чем в артериях смешанного типа. Наружная эластическая мембрана состоит из продольно идущих толстых, густо переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной эластической пластины. Наружная оболочка представлена только рыхлой волокнистой соединительной тканью. Сосуды микроциркуляторного русла. По мере уменьшения калибра артерий все оболочки их стенок становятся тоньше. Артерии постепенно переходят в артериолы, с которых начинается микроциркуляторное русло (МЦР). Через стенки его сосудов осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Постоянно происходящий обмен воды, ионов, микро- и макромолекул между кровью, тканевой средой и лимфой представляет собой процесс микроциркуляции, от состояния которого зависит поддержание постоянства внутритканевого и внутриорганного гомеостаза. В составе МЦР различают артериолы, гемокапилляры и венулы. Артериолы – мелкие сосуды диаметром 50-100 мкм, постепенно переходящие в капилляры. Основная функция артериол – регулирование притока крови в основное обменное звено МЦР – гемокапилляры. В их стенке еще сохраняются все три оболочки, свойственные более крупным сосудам, хотя они и становятся очень тонкими. Внутренний просвет артерий выстлан эндотелием, под которым лежат единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке спиралевидно располагаются гладкие миоциты, которые образуют всего 1-2 слоя. Гладкие миоциты имеют непосредственный контакт с эндотелиоцитами благодаря наличию перфораций во внутренней эластической мембране и в базальной мембране эндотелия. Эндотелио-миоцитарные контакты обеспечивают передачу сигналов от эндотелиоцитов на гладкие миоциты, воспринимающих изменение концентраций биологически активных соединений, регулирующих тонус артериол, Характерным для артериол является наличие мио-миоцитарных контактов, благодаря которым артериолы выполняют роль «кранов сосудистой системы». Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная адвентициальная оболочка артериол очень тонкая и сливается с окружающей соединительной тканью. Гемокапилляры выполняют основную функцию кровеносной системы, а именно обмен веществ между кровью и тканями, играют роль гистогематического барьера, а также обеспечивает микроциркуляцию. Гемодинамические условия в капиллярах характеризуются низким давлением и малой скоростью кровотока. Капилляры – это наиболее тонкие сосуды. Просвет капилляра иногда может быть меньше диаметра эритроцита. Встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром. Такие капилляры называются синусоидными. В большинстве капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи), а также клубочки (в почке). В стенке капилляров различают три слоя:
Эндотелиальный слой капилляра представляет собой пласт, лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональной формы эндотелиальных клеток. Эти клетки имеют извилистые границы, которые хорошо выявляются при импрегнации серебром. Ядра уплощенные, овальной формы. Соединяются клетки по типу замка и зоны слипания. Поверхность, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов. В цитоплазме располагается пиноцитозные пузырьки (трансэндотелиальный транспорт веществ). Органеллы немногочисленны. В цитоплазме имеются микрофилламенты, образующие цитоскелет. На поверхности эндотелиоцитов, обращенной к просвету сосуда, имеются единичные микроворсинки. Базальная мембрана гемокапилляров имеет тонкофибрилярное строение, содержит коллаген, гликозаминогликаны, липиды. Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой с помощью плотных контактов цитолеммы. Возможно, эта область служит местом передачи возбуждения от одной клетки к другой. Перициты - это соединительнотканные клетки с отростками, которыми они окружают капилляры. Перициты могут лежать в расщеплении базальной мембраны. На перицитах обнаружены нервные эфферентные окончания, вероятно, это связано с регуляцией изменения просвета капилляров. Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся коллагеновые волокна. Классификация капилляров
Артериоло-венулярные анастомозы (ABA). Эта часть микроциркуляторного русла обеспечивает прямой переход артериальной крови в вены, минуя капилляры. ABA локализуются почти во всех органах. Различают две группы анастомозов:
К этой же подгруппе относятся ABA эпителиоидного типа (простые и сложные). В простых ABA эпителиального типа мышечные клетки постепенно к венозному концу заменяются на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В сложных и клубочковых, приносящая артериола разделяется на две-четыре веточки, которые переходят в венозный сегмент.
Соединение артериальной и венозной систем, минуя капилляры, имеет большое значение для регуляции кровяного давления, кровоснабжения органов, артериализации венозной крови, мобилизации депонированной крови, регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Венулы. Различают три разновидности венул:
- мышечные. Посткапиллярные венулы по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. В собирательных венулах появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четки выражена наружная оболочка. Мышечные венулы имеют один-два слоя гладких миоцитов в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку. Венозный отдел МЦР вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гемолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови. Вены (venae) обеспечивают возвращение крови к сердцу, депонирование крови. Общий план строения вен такой же, как и артерий, но имеет свои особенности:
Вены классифицируются в зависимости от развития мышечных элементов в её стенке: вены   Вены безмышечного типа Вены мышечного типа   Вены со слабым развитием мышечных элементов Вены с сильным развитием мышечных элементов Вены безмышечного типа. К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, селезенки, костей и плаценты. Стенка сосудов изнутри выстлана эндотелием на базальной мембране. Средняя оболочка отсутствует. Наружная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной тканью, срастающейся с окружающими тканями, в результате чего эти вены не спадаются и отток крови по ним совершается легко. Вены со слабым развитием мышечных элементов. Особенность строения их стенки зависит от гемодинамических условий. Кровь в них движется под действием силы земного притяжения. Эти вены имеют плохо выраженный подэндотелиальный слой, в средней оболочке содержится мало гладких мышечных клеток. В наружной оболочке вен встречаются единичные мышечные клетки. К этой группе вен относятся: вены верхней части туловища, шеи, лица, верхняя полая вена. Вены со средним развитием мышечных элементов. Примером является плечевая вена. Особенности строения: внутренняя оболочка формирует клапанный аппарат, а также имеет в своем составе отдельные продольно направленные миоциты, внутренняя эластическая мембрана не выражена, средняя оболочка тонкая, в ней циркулярно расположены гладкие мышечные клетки, наружная эластическая мембрана отсутствует, поэтому прослойки соединительной ткани средней оболочки переходят непосредственно в рыхлую волокнистую соединительную ткань наружной оболочки. Вены с сильным развитием мышечных элементов. Для этих вен характерно сильное развитие мышечных клеток во всех трёх оболочках. Во внутренней и наружной оболочках гладкие миоциты располагаются продольно, а в средней - циркулярной. Характерной особенностью этих вен является наличие клапанов. К этим венам относятся: вены нижней половины туловища и ног. Клапаны - это карманоподобные складки внутренней оболочки, открытые в сторону сердца. Они препятствуют обратному току крови. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань. При этом на стороне, обращенной к просвету сосуда, под эндотелием залегают преимущественно эластические волокна, а на противоположной стороне – много коллагеновых волокон. В основании створки клапана может находиться небольшое количество гладких миоцитов. Нижняя полая вена по строению резко отличается от впадающих в нее вен. Внутренняя и средняя оболочки развиты слабо. Наружная оболочка имеет большое количество продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток и по своей толщине в 6-7 раз превышает внутреннюю и среднюю оболочки, вместе взятые. В нижней полой вене отсутствуют клапаны, их функцию выполняют, образующиеся поперечные складки наружной оболочки, препятствующие обратному току крови. По калибру вены подразделяют на крупные, средние и малые. Лимфатические сосуды. Лимфатическая система проводит лимфу от тканей в венозное русло. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связны с кровеносными сосудами, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь происходит образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло. Классификация. Среди лимфатических сосудов различают:
Лимфатические капилляры представляют собой слепо начинающиеся уплощенные канальцы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ. Стенка их образована только эндотелием. Базальной мембраны и перицитов нет. Эндотелий связан с окружающей соединительной тканью пучками якорных, или стропных, филаментов, препятствующих спадению капилляров. Между эндотелиоцитами имеются щели. Диаметр лимфатических капилляров может изменяться от степени наполнения их лимфой. Лимфатические капилляры выполняют дренажную функцию, участвуя в процессах всасывания фильтрата плазмы крови из соединительной ткани. Лимфатические сосуды. В структуре стенки лимфатических сосудов много общего с венами, что объясняется сходными условиями лимфо- и гемодинамики (низкое давление, малая скорость протекания, направление оттока от тканей к сердцу). Различают сосуды мышечного и безмышечного типа. Средние и крупные лимфатические сосуды имеют в составе стенки три хорошо развитые оболочки (внутреннюю, среднюю и наружную). Внутренняя оболочка лимфатических сосудов образует многочисленные складки – клапаны. Расширенные участки сосудов между соседними клапанами называются лимфангионами. Средняя оболочка более выражена в сосудах нижних конечностей. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические узлы. Особенностью строения стенки крупных лимфатических сосудов (грудного протока и правого лимфатического протока) является хорошо развитая наружная оболочка, которая в 3-4 раза толще внутренней и средней вместе взятых. В наружной оболочке проходят продольные пучки гладкомышечных клеток. По ходу грудного протока имеется до 9 полулунных клапанов. Сердце (соr) – центральный орган крово- и лимфообращения. Благодаря способности к сокращениям, сердце приводит в движение кровь. Стенка сердца образована тремя оболочками:
Эндокард состоит из четырёх слоев:
Клапаны. Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Она представляют собой покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток. Клетки, покрывающие клапан, частично покрывают друг друга в виде черепицы или образуют пальцевидные вдавления цитоплазмы одной клетки в другую. Кровеносных сосудов стенки клапанов не имеют. Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов неодинаково. Предсердная сторона имеет гладкую поверхность, здесь в подэндотелиальном слое располагаются густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков заметно увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона обладает неровной поверхностью. Она снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити. В этой области под эндотелием располагается лишь небольшое количество эластических волокон. Миокард состоит из сердечной мышечной ткани и прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервами. Различают типичные сократительные мышечные клетки – кардиомиоциты и атипичные - проводящие сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца. Сократительные миоциты – клетки прямоугольной формы с центрально расположенным ядром. В цитоплазме миофибриллы располагаются продольно. В образовании Т-трубочек участвует базальная мембрана. Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань, описана в разделе «Мышечная ткань». Проводящая система сердца объединяет мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным кардиомиоцитам. В ее состав входят: синусо-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок Гисса. Различают три типа проводящих мышечных клеток: 1. Первый тип – водители ритма или пейсмекерные клетки, способные к самопроизвольному сокращению. Отличаются небольшими размерами, многоугольной формой, небольшое количество, неупорядочно расположенных миофибрилл. Т-системы отсутствуют. 2. Переходные – тонкие, вытянутые клетки, миофибриллы более развиты, ориентированны параллельно, но не всегда. 3. Клетки пучка Гисса – крупные, отсутствуют Т-системы, миофибриллы тонкие, расположены без определенного порядка по периферии клетки, ядра локализуются эксцентрично. Эпикард и перикард. Наружная оболочка сердца или эпикард является висцеральным листком перикарда. Эпикард состоит из тонкой пластинки соединительной ткани, которая покрыта мезотелием. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидное пространство, содержащее небольшое количество жидкости, выполняющие роль смазки. В перикарде соединительная основа развита сильнее, чем в эпикарде. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫЭто совокупность органов, поддерживающих гомеостаз системы крови и иммунокомпетентных клеток. Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммунологической защиты. К центральным органам относятся:
К периферическим органам относятся:
Красный костный мозг (medulla ossium rubra) во взрослом организме находится в эпифизах трубчатых костей и в губчатом веществе плоских костей. Функции красного костного мозга: универсальный орган кроветворения (образование эритроцитов, тромбоцитов, гранулоцитов, моноцитов, В-лимфоцитов и предшественников Т-лимфоцитов). Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги. Ретикулярные клетки выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного вещества (преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и др.) и участвуют в создании кроветворного микроокружения, специфического для определенных направлений развивающихся гемопоэтических клеток, выделяя ростовые факторы. Остеогенные клетки входят в состав эндоста и способны вырабатывать ростовые факторы, индуцировать гемопоэтические клетки к пролиферации и дифференцировки. Адипоциты являются постоянным элементом костного мозга. Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды, способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток. Эндотелиальные клетки сосудов принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения, синтезируют гемопоэтины, также способны сокращаться, что способствует выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы и белок – фибронектин, обеспечивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату. Макрофаги представлены неоднородными по структуре и функциональным свойствам клетками, но всегда богаты лизосомами и фагосомами. Процесс размножения и созревания клеток происходит интенсивно возле эндоста. Красный костный мозг содержит много кровеносных сосудов. Особенно хорошо развиты гемокапилляры со щелевидными отверстиями (синусоидные), которые обеспечивают выход зрелых клеток крови в кровеносные сосуды. Гемопоэтические клетки располагаются островками, в которых размещаются клетки того или иного гистологического ряда. Эритробласты в процессе созревания окружают макрофаг, накопивший железо, используемое эритробластами для построения геминовой части гемоглобина. Макрофаги служат своего рода «кормильцами» для эритробластов, которые с их помощью постепенно обогащаются железом. Незрелые эритроидные клетки окружены гликопротеидами. По мере созревания клеток количество гликопротеидов уменьшается. Одновременно повышается подвижность эритроидных клеток и выход их в сосудистое русло. Гранулоцитопоэтические клетки также образуют островки. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются красном костном мозге. Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть цитоплазмы их проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов происходит непосредственно в кровяном русле. В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Вышедшие в кровоток клетки выполняют свои функции либо в сосудах микроциркуляторного русла, либо при попадании в соединительную ткань и периферические лимфоидные органы. В 12-18 лет красный костный мозг в диафизах трубчатых костей замещается на жёлтый костный мозг. В его составе находятся многочисленные жировые клетки (адипоциты), которые содержат пигмент липохром. В норме жёлтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, однако при сильных кровотечениях или при некоторых патологических состояниях организма в нём появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток. В старческом возрасте красный и жёлтый костный мозг приобретет слизистую консистенцию и называется желатинозным костным мозгом. Тимус (thymus) - центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит антигеннезависимая дифференцировка их в Т- лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного и регулируют реакции гуморального иммунитета. Функции тимуса:
Снаружи тимус покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки (трабекулы), разделяющие его на дольки. Между капсулой и паренхимой лежит базальная мембрана, которая имеет поры. В основе тимуса лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток. Структурной и функциональной единицей органа является долька тимуса. Долька состоит из каркаса, который образован эпителиоретикулоцитами - эпителиальными клетками отростчатой формы, которые контактируют своими отростками, образуя сеть. Промежутки между эпителиоретикулоцитами заполнены Т-лимфоцитами и макрофагами. В дольке различают:
В корковом веществе дольки тимуса располагаются:
Эпителиоретикулоциты, макрофаги и дендритные клетки субкапсулярной зоны тимуса называют тимусными клетками - няньками, так как они образуют микроокружение и необходимые условия созревания Т-лимфоцитов (тимоцитов). Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками. Различают секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (опорные) и клетки слоистых телец Гассаля. В корковое вещество тимуса из красного костного мозга переносятся предшественники Т-лимфоцитов – лимфобласты. Тут осуществляется их размножение под действием тимозина, который продуцируют эпителиоретикулоциты и выборочный фагоцитоз новообразованных клеток макрофагами. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток через посткапиллярные вены на границе с мозговым веществом. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза – лимфатические узлы и селезенку, где созревают и дифференцируются на субклассы. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркулярное русло, а только те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе. Клетки коркового вещества отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с базальной мембраной. Мозговое вещество дольки тимуса образовано:
Лимфоциты мозгового вещества представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут входить и выходить из кровотока через посткапилллярные венулы и лимфатические сосуды. Особенностью мозгового вещества является наличие в нём тимусных телец Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и грубые пучки фибрилл. На протяжении жизни человека в тимусе происходят изменения, которые получили, название возрастной инволюции Паренхиматозные элементы тимуса постепенно замещаются, жировой и рыхлой соединительной тканью, увеличивается число телец Гассаля. В возрастной инволюции тимуса различают четыре фазы:
Отсутствие возрастной инволюции тимуса - это проявление тяжёлой патологии, которая получила название тимико-лимфатического статуса. Это состояние сопровождается недостаточностью глюкокортикоидной функции коры надпочечников, разрастанием лимфоидной ткани в органах. Резко падает сопротивляемость организма к инфекциям, интоксикации, возникает угроза появления новообразований. При действии на организм неблагоприятных факторов - травм, голода, интоксикации, инфекций - имеет место так называемая акцидентальная инволюция тимуса. При этом происходит массовая гибель лимфоцитов, их миграция в периферические органы кроветворения, размножение и набухание эпителиоретикулоцитов. Акцидентальная инволюция тимуса является морфологическим проявлением защитных реакций организма. Лимфатические узелки (noduli lymphatici) в стенке пищеварительной трубки и дыхательных путей человека считают диссоциированным аналогом сумки Фабрициуса птиц, то есть центральным органом В-лимфопоэза. В них получают, иммунокомпетенцию (получают рецепторы для различных антигенов) В-лимфоциты, которые поступают сюда из красного костного мозга. Лимфатические узелки представляют собой округлой формы скопления В- и Т-лимфоцитов в составе рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы ее ответствующих отделов пищеварительного и дыхательного путей. Т-лимфоциты в этом случае играют вспомогательную роль в процессе созревания В-лимфоцитов. В-лимфоциты после приобретения иммунной компетентности выходят в кровяное периферическое русло. Часть из них возвращается в узелок и превращается в плазмоциды, которые продуцируют антитела - иммуноглобулины класса А. Лимфатические узлы представляют собой бобовидной формы утолщения по ходу лимфатических сосудов. В лимфатических узлах происходит антигензависимое размножение. В - и Т- лимфоцитов, приобретение ими иммунной компетенции, а также очищение лимфы от инородных частичек. В лимфатическом узле различают:
В соединительнотканной капсуле узла имеются единичные гладкие миоциты. В лимфатическом узле выделяют:
Корковое вещество образовано расположенными под капсулой лимфатическими фолликулами (узелками) - округлой формы скоплениями В-лимфоцитов, лимфобластов, макрофагов и их разновидностью дендритных клеток. Они способны фиксировать на своей поверхности комплексы антител с антигенами. При контакте с дендритными клетками В-лимфоциты стимулируются к выработке антител. Основу фолликула образует ретикулярная соединительная ткань (нежная строма). Снаружи фолликул окружён ретикулоэндотелиоцитами, которые по строению являются ретикулярными клетками, а по функции эндотелиальными, так как они выстилают синусы лимфатических узлов. Среди ретикулоэндотелиоцитов имеется значительное число фиксированных макрофагов, так называемых береговых клеток. Каждый фолликул имеет светлый реактивный или геминативный центр, где происходит размножение лимфоцитов и расположены преимущественно В-лимфобласты, и тёмную периферическую зону, в которой плотно расположены малые и средние лимфоциты. Отростчатые («дендритные») клетки реактивных центров являются разновидностью макрофагов, способных с помощью рецепторов цитолеммы к фиксации иммуноглобулинов, а через них и антигенов вызывающих иммунный ответ организма. Паракортикальная зона находится между корковым и мозговым веществом и представляет диффузное скопление Т-лимфоцитов и макрофагов (тимусзависимая зона). Макрофаги в составе паракортикальной зоны представлены их разновидностью - интердигитирующими клетками, потерявших способность к фагоцитозу. Они вырабатывают гликопротеиды, которые, играют роль гуморальных факторов лимфоцитопоэза. В паракортикальной зоне происходит пролиферация Т-клеток, бласттрансформация и дифференцировка в эффекторные клетки (клетки-киллеры и др.). Мозговое вещество лимфатического узла образовано мозговыми тяжами, анастомозирующие между собой, скоплениями В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов, которые тянутся от коркового вещества к воротам узла. Здесь происходят пролиферация и созревание плазматических клеток. Снаружи мозговые тяжи окружены ретикулоэндотелиоцитами, лежащими на пучках ретикулярных фибрилл и образующих стенки синусов. Корковое и мозговое вещество является бурсозависимыми, а паракортикальной слой - тимусзависимой зоной лимфатического узла. Синусы лимфатического узла - это щелевидные пространства между слоями ретикулоэндотелиоцитов, которые окружают лимфатические фолликулы и мозговые тяжи с одной стороны и соединительнотканную строму (капсулу и трабекулы) с другой. Различают синусы:
По системе синусов осуществляется циркуляция лимфы от краевого синуса, куда впадают приносящие лимфатические сосуды, до воротного синуса, откуда лимфа оттекает по системе выносящих лимфатических сосудов. При этом лимфа очищается благодаря фагоцитозу инородных частиц береговыми макрофагами; лимфа обогащается иммунокомпетентными Т - и В-лимфоцитами, клетками памяти, а также иммуноглобулинами (антителами). Селезёнка (splen, lien) – важный кроветворный и защитный орган, принимающий участие как а элиминиции отживших и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, так и в организации зищитных реакций от антигенов, ькоторые проникли в кровоток, а также депонирование крови. Функции селезёнки:
В селезёнке различают:
Грубая строма селезёнки - капсула и трабекулы, образованы волокнистой соединительной тканью, где наряду с коллагеновыми и эластическими волокнами имеются пучки гладких миоцитов и проходят кровеносные сосуды. Нежная строма селезёнки представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, которые образуют мелкопетлистую сеть. В промежутках этой сети располагаются клетки паренхимы. В паренхиме селезёнки различают:
Белая пульпа образована лимфоцитами, плазмоцидами, макрофагами, дендритными и интердигитирующими и клетками, расположенными в петлях ретикулярной соединительной ткани. Шаровидные скопления этих клеток получили название лимфатических фолликулов (узелков) или селезёночные телец. Они окружены капсулой, образованной ретикулоэндотелиальными клетками. В лимфатическом фолликуле селезёнки различают четыре зоны:
Светлый реактивный центр лимфатических фолликулов содержит:
Периартериальная зона представлена:
Темная мантийная зона образована плотно расположенными:
Краевая зона - место перехода белой пульпы в красную, образована:
Краевая зона окружена синусоидными гемокапиллярами со щелевидными отверстиями в эндотелиальном слое. После созревания лимфоцитов, они переходят из светлого центре и периартериальной зоны в мантийную и краевую зоны с последующим выходом в кровяное русло. Периартериальные лимфатические влагалища представляют собой вытянутые по ходу пульпарной артерии скопления В-лимфоцитов, плазматических клеток, а по периферии влагалища - малые Т-лимфоциты. Красная пульпа селезёнки - это скопление форменных элементов крови, которые находятся в окружении ретикулярных клеток, либо в системе сосудистых синусов селезёнки. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называют пульпарными тяжами селезёнки. В них проходят процессы превращения В-лимфоцитов в плазмоциты, а также моноцитов в макрофаги. Макрофаги селезёнки узнают и разрушают старые или повреждённые эритроциты и тромбоциты. Гемоглобин разрушенных эритроцитов утилизируется и становится источником железа для синтеза билирубина и трансферина. Молекулы трансферина захватываются из кровотока макрофагами красного костного мозга и используются в процессе новообразования эритроцитов. Сосудистая система селезёнки имеет ряд особенностей, которые обеспечивают выполнение функций этого органа. В ворота селезёнки входит селезёночная артерия. Она распадается на трабекулярные артерии, которые переходят в пульпарные артерии. Затем – в центральные артерии, которые проходят через лимфатические фолликулы, они переходят в кисточковые артериолы, которые заканчиваются эллипсоидными артериолами, снабжёнными муфтами из скоплений ретикулярных волокон и клеток, которые играют роль артериальных сфинктеров селезёнки. Через систему гемокапилляров эллипсоидные артериолы соединяются с венозными синусами с пористой эндотелиальной стенкой. Часть капилляров открывается непосредственно в красную пульпу, формируя систему открытого кровообращения селезёнки. Из венозных синусов кровь переходит в вены красной пульпы, далее – в трабекулярные вены, а из последних - в селезёночную вену. В стенке венозных синусов в области перехода их в вены красной пульпы имеются скопления гладких миоцитов, которые формируют венозные сфинктеры селезёнки. |