Частная гистология лекции. Краткий курс лекций по частной гистологии одесса Тема 1 Эндокринная система. Центральные и периферические эндокринные органы. Эндокринная система
 Скачать 0.7 Mb.
|
Тема 20:Перестройка органов женской половой системы и период беременности. Ранний эмбриогенез человека.Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени отражает черты развития других представителей животного мира. Эмбриогенез человека можно представить в виде ряда последовательно сменяющих друг друга биологических процессов: - оплодотворение и образование зиготы, - дробление и образование бластулы, - гаструляция – образование зародышевых листков и комплекса осевых органов, - гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов, - системогенез. Эмбриогенез тесно связан с прогенезом (развитием и созреванием половых клеток) и ранним постэмбриональным периодом. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотво-рению и развитию нового организма. Основные характеристики зрелых половых клеток человека. Мужские половые клетки – сперматозоиды – образуются в течение активного полового периода в больших количествах. Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием жгутиков. Целенаправленному движение способствуют хемотаксис и реотаксис. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут попадать через 30-60 мин в полость матки, а через 2 ч. в ампулярную часть маточной трубы, где происходит оплодотворение. Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте, представляют собой небольшие клетки, практически лишенные цитоплазмы и состоящие их ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и органа передвижения – хвоста. Никаких иных субклеточных элементов, кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомы с протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки и проксимальной центриоли сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия составляет около 60-70 мкм, из которых на долю хвоста приходится, соответственно, 55-65 мкм. По выходу из яичка спермии морфологически сформированы, но функционально незрелы – они не подвижны, не способны к оплодотворению и, помимо этого, являются носителями антигенов, инактивация которых(как и приобретение подвижности и оплодотворяющей способности - капацитации) происходит в системе семявыносящих путей мужского полового тракта. Яйцеклетка человека, в отличие от сперматозоидов - крупная и неподвижна. Ее размеры около 130 мкм. Овоциты созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем спермии. У женщины в течение полового цикла созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуется около 400 зрелый яйцеклеток. Вышедший из яичника овоцит окружен оболочкой и венцом фолликулярных клеток. Он подхватывается бахромками маточной трубы и продвигается по ней благодаря мерцательному эпителию. Здесь заканчивается созревание половой клетки. Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший объем цитоплазмы и не обладает способностью самостоятельно передвигаться. Согласно классификаций, яйцеклетка человека олиголецитальная и вторично изолецитальная, что обусловлено развитием зародыша в организме матери. В цитоплазме развиты органеллы синтеза белка, комплекс Гольджи, количество митохондрий умеренное. На периферии располагаются производные этого комплекса – кортикальные гранулы. Они содержат гликозаминогликаны и ферменты, участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии. Из включений ооплазмы особое внимания заслуживают желточные гранулы (трофические), содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев).Эмббриональное развитие человека принято делить на три периода: 1. начальный (1-я неделя), 2. зародышевый (2-8 неделя), 3. плодный (с 9-й недели развития до момента рождения). Оплодотворение - слияние мужской и женской гамет, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для каждого вида животных и образуется одноклеточный зародыш - зигота. Оплодотворению предшествует осеменение - излитие семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении, или в среду, где находиться яйцеклетка, при наружном оплодотворении. Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы. Способность сперматозоида к оплодотворения называется капацитацией и приобретается им она постепенно по мере его продвижения по репродуктивному тракту женщины. ·Капацитация это процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В этом процессе большую роль играют гормональные факторы (прогестерон - гормон желтого тела). После капацитации следует акросомальная реакция в результате роторой происходит выделение из сперматозоида ферментов - гиалуронидазы и трипсина играющих важную роль в проникновении его в яйцеклетку. · В процессе оплодотворения различают 3 фазы:
2. Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида в яйцеклетку, осуществляется при помощи акросомы. При этом выделяються из акросомы ферменты (гиалуронидаза и трипсин), которые растворяют контакты между фолликулярными клетками зернистой зоны (акросомальная реакция). Это явление называется денудацией (оголение) овоцита. Вследствии этого происходит полное расщепление блестящей (вторичной) оболочки яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и образуются плазмогония - объединение цитоплазмы обеих гамет. Ферменты, выделенные из акросом, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки. 3. Пенетрация сперматозоида в яйцеклетку. В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела сперматозоида, что приводит к уплотнению периферической части ооплазмы и образование оболочки оплодотворения (кортикальная реакция). Кортикальная реакция является одним из механизмов, который препятствует другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Головка сперматозоида после проникновения делает поворот на 180°, ядро набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский нуклеус. Они сближаются и взаимодействуют, в результате чего происходит спирализация хромосом и образование метафазной пластинки с двух гаплоидных пронуклеусов. Объединение двух пронуклеусов называется синкарионом (sin - связь, karyon - ядро). В составе сперматозоида в яйцеклетку входит и центриоль, которая необходима для деления зиготы. Параллельно происходит перераспределение цитоплазматического материала зиготы с образованием зон повышенной концентрации желтковых и пигментных гранул. Это явление ооплазматической сегрегации. Во время дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки дает начало той или иной части организму. Эти участки цитоплазмы зиготы называются презумптивными зонами. Таким образом формируется зигота, приобретая гены, унаследованные от обоих родителей. Затем начинается дробление. Дробление (fissio) - последовательное митотическое дробление зиготы на клетки (бластомеры), в результате которых зигота превращается в многоклеточный организм - бластоцисту, при этом тормозится биосинтез белка и с каждым делением зиготы клетки уменьшаются до тех пор, пока не достигнут размеров соматических клеток, характерных для данного вида. При этом отсутствует G1-период интерфазы, размеры зародыша в целом не превосходят размеры исходной клетки Перечисленное позволяет назвать этот процесс дроблением, а клетки бластомерами (от греч.blastos - зародыш, meros- часть). Дробление зиготы человека – полное, асинхронное, неравномерное или голобластическое - характерно для вторично олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток. В результате образуется многоклеточный зародыш в виде: 1. Морулы - компактное плотное скопление бластомеров в виде тутовой ягоды (16-32). 2. Бластула - в центральной части образуется полость, заполненная жидкостью - бластоцель и зародыш превращается в бластоцисту - зародышевый пузырек. Имеет стенку - бластодерму, построенную из трофобласта, связывающего зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. У человека в результате полного субэквального асинхронного дробления вначале образуется морула, которая состоит из мелких светлых бластомеров, расположенных снаружи. В средине расположены большие темные бластомеры. Светлые образуют трофобласт, а темные эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш человека соответствует стадии бластулы других животных, но не гомологичен ей, так как стенка бластоцисты в построении тела зародыша участия не принимает. Бластоциста в течение 3-х суток перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут попадает в матку. Бластоциста находится в матке в свободном виде в течение 2 дней (5-6 сутки)и эта стадия обозначается как свободная бластоциста. Эмбриобласт располагается в виде тузелка зародышевых клеток, который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация. Имплантация - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии: адгезию(прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (проникновение) – внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. Имплантация продолжается около 40 ч. в первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя – внутренний цитотрофобласт и наружный симпластотрофобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в стенку матки, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 недели) потребляет продукты распады тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непостредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Гематотрофный тип питания сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза – гаструляции и закладке внезародышевых органов. Гаструляция – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма, мезодерма, а сам зародыш приобретает трехслойное строение. Зародышевые листки располагаются послойно: а) эктодерма – наружный листок; б) энтодерма – внутренний листок; в) между ними хорда и мезодерма; Гаструляция у человека происходит в период с 7 по 17 сутки пренатального онтогенеза и состоит из 2-х последовательных фаз: I фаза протекает с 7 до 14 суток и заключается в образовании наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) зародышевых листков. В результате деляминации от зародышевого узелка отщепляется слой клеток, обращенный в полость бластоцисты - первичная энтодерма (гипобласт). Одновременно среди клеток зародышевого узелка под гипобластом происходит процесс кавитации - вследствие скопления жидкости в центре узелка возникает полость, а клетки, окружающие, ее приобретают эпителиоподобную форму (образуется амниотический пузырек). Противоположные края первичной энтодермы подворачиваются книзу и, срастаясь, образуют желтковый пузырек. Прилегающие друг к другу части обоих пузырьков (дно амниотического и крыша желткового) образуют зародышевый пупок или эмбриональный диск (из этого образования формируется тело зародыша). Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион – ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками. II фаза происходит с 14 по 17 сутки, и происходит путем перемещения (иммиграция) клеток. Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. При этом образуется первичная полоска – источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный узелок, окуда берет свое начало хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодедмальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы. Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й начале 3-й недели. Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая во внезародышевые органы. Гисто- и органогенез - процесс закладки и формирования тканей органов и систем органов в эмбриональном периоде в результате целого ряда последовательных этапов: индукции, детерминации, размножения, миграции, роста клеток, межклеточных взаимодействий и гибели клеток. Индукция - влияние организующих факторов одних участков зародыша на другие, в результате которого определяется дальнейшее развитие органов и тканей. Организующий фактор (индуктор) это определенный участок (пункт) зародыша, который влияет на другие участки зародыша и определяет дальнейшее направление его развития. Такими индукторами могут быть белки, нуклеопротеиды, стероиды. Организующие факторы могут быть I и II порядка. Например: организатор, который имеется в дорзальной губе бластопора, индуцирует участок эктодермы и обуславливает ее дифференциацию в нервную пластинку. Это организатор I порядка. В свою очередь в нервной пластинке возникает организатор II порядка, который способствует превращению участка нервной трубки в глазной бокал. Детерминация - определение дальнейшего пути развития клеток на генетической основе вследствие блокирования отдельных компонентов генома. - основа процессов дифференциации и различают 4 основных вида дифференциации: 1) оотипическая; 2) бластомерная; 3) зачаточная; 4) гистогенетическая; Оотипическая - когда исходный материал представлен презумптивными участками цитоплазмы зиготы. Бластомерная - в период бластулы. Зачаточная- характеризуется появлением отдельных участков зародышевых листков (стадия ранней гаструляции). Гистогенетическая - характеризуется появлением в границах одного зародышевого листка зачатков разных тканей. Размножение клеток. В основе размножения клеток лежат разные программы работы метаболического аппарата клетки - аутосинтетическая деятельность и гетеросинтетическая. При аутосинтетической деятельности метаболизм клетки направлен на усиление процессов репродукции - увеличение количества клеток. Гетеросинтетическая - направлена на формирование специфических структур, или синтез и выделение специфических продуктов. Процесс восстановления структуры биологического объекта после его разрушения называется регенерацией. В зависимости от уровня организации регенерация бывает: 1) клеточная; 2) тканевая; 3) органная. В зависимости от состояния тканей, органов регенерация делится на:
Миграция - это активное массовое морфогенетическое перемещение клеток из одной части зародыша в другую, результатом которого является формирование тканей и органов. Рост - процесс формирования, развития и организации клеток животных или человека в следствие целого ряда сложных преобразований, которые происходят от момента деления и до следующего деления. Взаимодействие клеток - ведущее значение для прогрессирующей дифференциации клеток эмбриональных зачатков имеют процессы взаимодействия между клетками разных зачатков и их однотипными клетками одного и того же зачатка. Установлено, что для нормального развития и существования кожного эпителия и других эпителиев необходим постоянный или временный контакт с развивающейся соединительной тканью. Гибель клетки - это процесс необратимой остановки всех функций клетки и ее связи с окружающей средой. Понятие о провизорных органах. Строение. Провизорные органы - временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша. К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) аллантоис; 4) хорион; 5) плацента, 6) пупочный канатик. Желточный мешок – наиболее древний в эволюции внезародышевый орган. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой), представляет собой пузырек, связанный с кишечной трубкой, стенка которого внутри покрыта эпителием, снаружи образована соединительной тканью. Формирование его происходит на стадии ранней гаструлы, когда на внутреннем зародышевом листке можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии диска, внезародышевую желточную эктодерму. После формирования туловищной складки, желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой желточным стебельком. Появившись на 2-й недели развития у человека, желточный мешок в питании зародыша почти не принимает участия. Желточный мешок является первым кроветворным органом человека, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7-8 недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки. ¨Функции: а) трофическая; б) кроветворная (7-8 недель); Амнион - сплошная оболочка, которая расположена вокруг плода и принимает участие в выработке околоплодных вод и состоит из двух частей амниотической, обращенной к зародышу, и внешней - серозной. Формирование амниона происходит за счет внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы, которые сначала образуют амниотические складки, растущие в направлении дорзальной поверхности зародыша. Складки, которые нарастают на зародыш, соединяются, и оба листка - эктодерма и прилегающая к ней париетальная мезодерма срастаются с одноименными листками противоположной стороны. Из двух листков складок образуются две оболочки - амниотическая (водная) и серозная - наружная. Жидкость, которую вырабатывают клетки эктодермы амниотической оболочки, содержит белки, углеводы и обеспечивается свободное развитие зародыша, его амортизацию от возможных повреждений. ¨Функции: обеспечение свободного развития зародыша, защита от возможных механических повреждений и влияния гравитации, увлажнение родовых путей во время родов. Аллантоис начинает свое развитие в каудальном отделе самого зародыша в виде выроста вентральной стенки задней кишки, образованного внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель, между амнионом и серозной оболочкой. Это оран газообмена и выделения: по сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; в аллантоис выделяются продукты обмена. В последнее время установлено, что на ранних этапах онтогенеза человека аллантоис выполняет функцию аналога сумки Фабрициуса, т.е. выполняет функцию центрального органа В-лимфоцитопоэза. После 2 месяца эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с желточным мешком входит в состав пупочного канатика. Хорион - ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Изначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, через которые после имплантации зародыша устанавливается связь с организмом матери. На 2-3 неделе развития, появляется внезародышевая мезодерма, которая прорастает к трофобласту и вместе с ним образует вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. После этого трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку. Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует вместе с ней плаценту. Плацента - это орган, который обеспечивает постоянную связь между плодом и организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. ¨Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные эпителиомезенхимальные ворсины начинают врастать сосуды и образуются третичные ворсины. В дальнейшем (6-8 неделя) вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна. Формирование коллагеновых волокон в ворсинах совпадает с усилением протеолитической активности трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта). С развитием плаценты происходит разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается. Плацента состоит из 2 частей: 1) материнской; 2) плодной (зародышевой). Материнская часть плаценты - образована слизистой оболочкой матки на участке врастания в нее ворсинок хориона плода, это так называема основная отпадающая оболочка (децидуальная). Кроме этой оболочки в составе эндометрия матки беременных различают свободную от врастаний хориальных ворсинок - пристеночную отпадающую оболочку, а также сумочную отпадающую оболочку, которая отграничивает зародыш от полости матки. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку. Это соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки, крупных размеров, богатые гликогеном. Плодная часть плаценты образована ворсинчатым хорионом. Различают два вида хориона: а) ветвистый хорион; б) гладкий хорион; Ветвистый хорион, ворсинки которого врастают в эндометрий на участке децидуальной оболочки, Гладкий хорион - место контакта трофобласта с сумочной отпадающей оболочкой. Процесс формирования плаценты человека наиболее интенсивно происходит с 3 по 6 неделю эмбриогенеза. Структурной единицей плаценты является котиледон - это соответствуют разветвлению одной стволовой (якорной) ворсины и ее вторичным и третичным разветвлениям. Во второй половине беременности и особенно в конце ее трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта («фибриноид Лангханса»). Плацента человека имеет около 200 котиледонов, которые отграничены друг от друга соединительнотканными перегородками – септами, по которым проходят артериальные сосуды, которые несут обогащенную кислородом и питательными веществами кровь к лакунам плаценты. В лакуны широкими отверстиями открываются лакунарные вены, по которым материнская кровь оттекает из плаценты. Стенка лакуны образована соединительной тканью эндометрия, которая покрыта наслоениями аморфной субстанции - фобриноидом Рора. Фибриноид Рораиграет существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать – плод. Та часть децидуальной оболочки, которая расположена между разветвленным и гладким хорионом плотно срастаясь с ним ,формирует так называемую замыкающую пластинку, которая препятствует истечению крови из лакун плаценты. Кровь в лакунах непрерывно циркулирует. Гемоплацентарный барьер это барьер, который отграничивает кровь матери от крови плода. Он состоит из эпителиоцитов и базальной мембраны гемокапилляров хориальных ворсинок, обогащенной макрофагами и фибробластами соединительную ткань, которая окружает микроциркулярное русло, базальную мембрану хориальных ворсин, слоя синцитиотрофобласта, а также расположенного на поверхности последнего фибриноида Лангханса. Функции плаценты: 1) трофическая; 2) выделительная; 3) эндокринная; 4) дыхательная; 5) защитная; 6) участие в регуляции сокращения миометрия. Пуповина - образованный соединительной тканью канатик, в котором проходят магистральные сосуды – две пупочные артерии и одна вена, обеспечивающие кровообращение между плодом и плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой. В состав пуповины также входят остатки желточного мешка и аллантоиса. В основе пуповины лежит слизистая соединительная ткань - так называемый Вартонов студень, который содержит большое количество гиалуроновой кислоты. Последняя обеспечивает тургор пупочного канатика, предохраняя пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию. Из клеточных элементов в составе пупочного канатика обнаружены тканевые базофилы и клетки Кащенко-Гофбауэра, обеспечивающие защиту плода от внутриматочной инфекции. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ Критические периоды развития - это периоды наиболее высокой чувствительности развивающихся половых клеток (прогенез) и зародыша (эмбриогенез) к действию неблагоприятных факторов. Отечественным эмбриологом Светловым П.Г. в 1960г. была сформулирована и экспериментально доказана теория критических периодов развития. Сущность этой теории заключается в том, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается с относительно короткого периода качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференциации клеток. В этот период эмбрион наиболее чувствителен к действию повреждающих агентов. Такими периодами являются в: прогенезе - сперматогенез и овогенез; эмбриогенезе - оплодотворение, имплантация (6-8 сутки), плацентация и развитие осевых зачатков (3 - 8-я неделя), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя), период формирования основных функциональных систем организма (20-24 неделя), процесс родов. В поснатальном онтогенезе - период новорожденных (до 1 года), период полового созревания (11-16 лет). Знание эмбриологии человека необходимо всем врачам, особенно работающим в области акушерства. Это помогает в постановке диагноза при нарушениях в системе мать-плод, выявления причин уродств и заболеваний детей после рождения. Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает в себя две подсистемы – организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними. Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспечивается прежде всего нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы: рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и исполнительные. В обеспечении связей системы мать-плод особо важную роль играет плацента, которая способна не только аккумулировать, но и синтезировать вещества, необходимые для развития плода. Через плаценту между матерью и плодом осуществляется гуморальные и нервные связи. Дополнение КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ Кожа образует внешний покров организма и выполняет различные функции. Она защищает подлежащие ткани организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ. Кожа участвует в поддержании постоянства внутренней среды, в водно-солевом обмене. Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. Кожа защищает организм от действия ультрафиолетового излучения. Кожа выполняет, кроме того, функции терморегуляции, обмена веществ, синтеза витамина D, депо крови. Из производных кожи у человека имеются: волосы, ногти, железы (потовые, сальные, молочные). Кожа (cutis) состоит из эпидермиса, дермы (собственно кожа) и подкожно жировой клетчатке. Толщина кожи в различных участках различается от 0,6 до 5 мм. Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Наиболее толстый эпидермис на ладонях и подошвах. Он состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В остальных участках кожи отсутствует блестящий слой. В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля. Из этих клеток в эпидермисе основу составляют кератиноциты, непосредственно участвующие в ороговении (кератинизации) эпидермиса. При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков – кислых и щелочных типов кератинов, филаггрина, инволюктина, кератолинина и др., устойчивых к механическим и химическим воздействиям, и формируют кератиновые тонофиламентыи кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними образуется межклеточной цементирующее вещество, богатое липидами – церамидами и поэтому непроницаемое для воды. Одновременно кератиноциты постепенно перемещаются из нижнего слоя в поверхностный, где завершается их дифференцировка и они превращаются в роговые чешуйки (корнеоциты). Весь процесс кератинизации продолжается 3-4 недели. Базальный слой (stratum barale) образован кератиноцитами, меланоцитами, клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми). Кератиноциты имеют призматическую форму, базофильную цитоплазму и округлое богатое хроматином ядро. В цитоплазме содержатся кератиновые промежуточные тонофиламенты и органеллы и в некоторых клетках гранулы меланина. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). Таким образом, этот слой является ростковым, за счет которого постоянно происходит обновление (физиологическая регенерация) эпидермиса. Меланоциты – пигментные клетки с отростками, которые ветвятся в направлении поверхностных слоев эпидермиса. На гистологических препаратах меланоциты выявляются при импрегнации серебром. Меланоциты синтезируют меланин, в их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Клетки Лангерганса является разновидностью макрофагов, выполняют иммунологические функции. Для них характерна отростчатая форма, лопастное ядро и присутствие в цитоплазме гранул Бирбека, имеющих вид теннисных ракеток. Клетки Лангерганса первыми из имунокомпонентных клеток контактируют с антигенами внешней среды. Шиповатый слой (остистый слой) эпидермиса образован 5-10 рядами кератиноцитов, полигональной формы. В цитоплазме клеток содержатся тонофибриллы, которые принимаю участие в образовании десмосомных контактов. Базальные эпидермоциты и клетки нижних рядов шиповатого слоя образуют так называемую ростковую зону эпидермиса. Зернистый слой образован 3-4 слоями клеток. На уровне зернистого слоя начинает синтезироваться белок филаггрин, который имеет свойство склеивать кератиновые тонофиламенты. В результате аггрегации кератиновых тонофиламентов, в цитоплазме клеток зернистого слоя накапливаются базофильные гранулы кератогиалина, придающие им зернистый вид. Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, защищиащий ее от действия гидролитических ферментов кератосом и лизосом, которые активизируются под действием клеток Лангерганса. Появление гранул кератогиалина свидетельствует о начале процессов ороговения клеток эпидермиса. Блестящий слой образован 3-4 рядами плоских клеток, в цитоплазме которых полностью разрушается ядро и органеллы, кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреламляющую массу, состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса. Роговой слой построен из десятков рядов ороговевших клеток, которые в направлении к поверхности эпидермиса частично отмирают и превращаются в роговые чешуйки. В состав кератиноцитов рогового слоя с помощью филаггрина осуществляется дальнейшая агрегация промежуточных филламентов. В результате этого в их цитоплазме накапливается белок кератолинин. В роговых чешуйках накапливаются пузырьки воздуха, в центральной части (на месте разрушенного ядра) образуется светлая полость. Межклеточный липидный барьер одновременно с кератиноцитами рогового слоя обеспечивает непроницаемость эпидермиса. В процессе жизнедеятельности поверхностные чешуйки рогового слоя постепенно отторгаются. В механизме десквамации (отторжения) чешуек важная роль принадлежит кератиносомам – видоизмененным лизосомам кератиноцитов, которые растворяют десмосомы и обеспечивают отделение чешуек одну от другой. Отметим, что в тонкой коже количество клеток эпидермиса значительно меньше, по сравнению с толстой, и отсутствует блестящий слой. Таким образом, в эпидермисе кожи происходят взаимосвязанные процессы пролиферации и кератинизации кератиноцитов. Значение этих процессов заключается в том, что они приводят к образованию в эпидермисе регулярно обновляющегося рогового слоя, который отличается механической и химической устойчивостью, высокой гидроизолирующей способностью, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для бактерий и их токсинов. Между эпидермисом и подлежащей дермой располагается базальная мембрана. Собственно кожа, дерма. В составе дермы - соединительнотканной основе кожи – различают 2 слоя: поверхностный - сосочковый и глубокий сетчатый, которые не имеют между собой четкой границы. Сосочковый слой дермы образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая в виде сосочков врастает в эпидермис. Соединительная ткань состоит из коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, а также клеток, среди которых часто встречаются фибробласты, макрофаги, тучные клетки и др. В сосочковом слое много сосудов микроциркуляторного русла, встречается пучки гладких мышечных клеток, сокращение которых обусловливает появление так называемой гусиной кожи. При этом сжимаются мелкие кровеносные сосуды и уменьшается приток крови к коже, вследствие чего понижается теплоотдача организма. Рельеф сосочковой дермы является индивидуальным для каждого человека и обуславливает характерное чередование выступов и впадин на поверхности эпидермиса. Изучение отпечатков эпидермиса пальцев рук, так называемое дактилоскопия, используется в криминалистике для идентификации личности, а также для диагностики генетических аномалий, кроме болезни Дауна. Сетчатый слой дермы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью – сетью пучков толстых коллагеновых волокон, расположенных в различных направлениях. Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами. Коллагеновые волокна этого слоя обеспечивает плотность кожи. В сетчатом слое дермы располагается корни волос и железы кожи (потовые и сальные). В дерме некоторых участков кожи имеется пигмент, который располагается в цитоплазме дермальных меланоцитов – клеток отростчатой формы. В отличие от меланоцитов эпидермиса они содержат, но не синтезируют пигмент меланин. Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя деомы продолжаются в слое подкожной клетчатки. Подкожная жировая клетчатка образована скоплениями адипоцитов, которые врастают в сетчатый слой дермы. Подкожная жировая клетка играет амортизационную роль при действии на кожу механических факторов, а также обеспечивает подвижность кожи по отношению к тканям, которые лежат глубже. Скопление жировой ткани в гиподерме ограничивает теплоотдачу. Производные кожи. Сальные железы (glandulae sebaccae) - простые альвеолярные разветвленные железы с голокриновым типом секреции. Секрет сальных желез – кожное сало – смазывает поверхность кожи и волосы. При этом предупреждается мацерация кожи водой и влажным воздухом, поражение её микроорганизмами. Секрет сальных желез придает кожи и волосам эластичность, смягчает их. За сутки выделяется около 20 г кожного сала. Сальные железы почти всегда связаны с волосами. Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют. В составе сальной железы различают концевой, секреторный отдел и выводной проток. Концевые секреторные отделы сальных желез располагаются в поверхностных частях сетчатого слоя дермы, возле волосяных корней. Выводные протоки открываются на дне волосяных воронок. Концевой секреторный отдел сальной железы представляет собой мешочек размером от 0,2 до 2 мм, который окружен базальной мембраной и состоит из двух видов клеток себоцитов. Непосредственно около базальной мембраны размещается внешний герминативный (ростковой) слой клеток. Это малодифференцированные клетки кубической формы с хорошо выраженным ядром, способные к пролиферации (размножению). Ближе к центральной части секреторного отдела размещаются крупные клетки полигональной формы, в которых активно синтезируются липиды. По мере накопления жировых включений в цитоплазме происходит перемещение себоцитов ближе к выводным протокам с одновременным кариорексисом и кариолизисом (распадом и разрушением ядра). Постепенно сероциты перерождаются в скопления сальных желез, сопровождаются гибелью клеток и выделением их на поверхность эпителиального пласта (голокриновый тип секреции). Выводной проток сальной железы образован многослойным плоским эпителием, который ближе к концевому отделу становится кубическим и переходит в наружный ростковый слой концевого отдела. Потовые железы (glandulae suboriferue) простые трубчатые неразветвленные железы. Их секрет – пот - на 98% образован водой, 2% составляют минеральные соли и органические вещества. За сутки выделяется 500 мл пота. Функция потовых желез – участие в водно-солевом обмене, секреция метаболических шлаков (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.), а также обеспечение терморегуляции организма. В составе потовой железы различают концевой секреторный отдел и выводные протоки. Концевой секреторный отдел имеет вид трубочки, закрученный в форме клубка диаметром 0,3-0,4мм. Стенка трубки образована кубическими или цилиндрическими (в зависимости от фазы секреторного цикла) эпителиоцитами. Секреторные клетки потовых желез подразделяются на два вида – светлые и темные. Функция светлых клеток - секреция воды и минеральных солей, темные клетки выделяют органические макромолекулы. Снаружи секреторные клетки концевых отделов потовых желез окружены слоем миоэпителиальных клеток. Своим сокращением они способствуют выделению секрета. От соединительной ткани сетчатого слоя дермы эпителиоциты секреторных отделов потовых желез отделены базальной мембраной. Выводные протоки потовых желез в виде спирали проходят через сетчатый и сосочковый слой дермы, пронизывает все слой эпидермиса и открываются на поверхности кожи потовой порой. Стенка выводного протока потовой железы образована двухслойным кубическим эпителием, который в эпидермисе переходит в многослойный плоский, в роговом слое выводной проток собственной стенки не имеет. Клетки выводных протоков потовых желез обладают слабо выраженной секреторной способностью. По типу секреции различают мерокриновые (экриновые) и апокриновые потовые железы. Апокриновые железы находятся в определенных местах кожного покрова (подмышечные впадины, кожа лба и др.). Они развиваются в период полового созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче белковыми веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему специфический запах. В процессе секреции апикальные концы клеток разрушаются и входят в состав секрета. Разновидностью апокриновых желез являются ресничная железа века, церуминозные железы наружного слухового прохода. Клетки концевых отделов мерокриновых желез выделяют свои секреторные продукты без разрушения апикальной части эпителиоцитов. Волосы (pili) производный элемент кожи, который у человека играет, в основном, косметическую роль. Различают три вида волос: длинные, щетинковые и пушковые. Длинные волосы локализуются на голове, в подмышечных впадинах, на лобке; у мужчины это также – борода и усы. Щетинковые волосы - это брови, ресницы. Пушковые волосы, за некоторым исключением, покрывают все тело человека. Длина волоса бывает от нескольких мм до 1,5 м, толщина от 0,005 до 0,5мм. Каждый волос имеет стержень. Стержень волоса выступает над поверхностью кожи, корень утоплен в эпидермис и дерму. Стержень волоса имеет две морфологически отличные зоны – поверхностную кутикулу и внутреннюю – корковое вещество. В корне длинного и щетинкового волоса различают три зоны – внутреннюю мозговую, среднюю корковое вещество и поверхностную кутикулу. Мозговое вещество в корне волоса образовано наслоенными в виде монетного столбика клетками полигональной формы, в цитоплазме которых находятся гранулы трихогиалина, пигмента меланина, а также пузырьки воздуха. По мере того, как клетки мозгового вещества в глубоких участках корня волоса перемещаются к поверхности, осуществляются процессы ороговения: трихогиалин превращается в кератин. Корковое вещество на большей части корня волоса образовано ороговевшими чешуйками, в которых содержатся твердый кератин. Кутикула волоса в нижней части корня образования цилиндрическими клетками, большая часть кутикулы – это ороговевшие чешуйки, которые наслаиваются одна на другую наподобие черепицы крыши. В нижней части корень волоса расширяется, образуя волосяную луковицу. Малодиференцированые клетки волосяной луковицы способные к пролиферации и являются источником физиологической регенераций (роста) волоса. Снизу волосяную луковицу встает рыхлая соединительная ткань – так называемый волосяной сосочек. В волосяном сосочке размещены сосуды микроциркуляторного русла, которые обеспечивают питание волоса, и нервные волокна. Поверхностные клетки волосяной луковицы, размножаясь, формирует внутреннее эпителиальное корневое влагалище волоса – эпителиальный слой, который окружает кутикулу корня волоса. Внутренние эпителиальное влагалище состоит из одного или нескольких рядов полностью или частично ороговевших клеток, которые содержат в цитоплазме мягкий кератин. В нижнем отделе внутреннего эпителиального влагалища различают три слоя: кутикулу, которая прилегает к корню волоса, внутренний (гранулосодержащий) слой и внешний (бледный) эпителиальный слой. Внутреннее эпителиальное влагалище корня волоса граничит его с внешним эпителиальным влагалищем. Внешние эпителиальное корневое влагалище является продолжением ростковой зоны эпидермиса: ближе к поверхности кожи оно состоит из нескольких рядов богатых гликогеном клеток, в направление к волосяной луковице последние редуцируются до одного двух рядов. Наружное эпителиальное влагалище окружено корневым дермальным влагалищем (волосяной сумкой) - элементами соединительной ткани с внутренним циркулярным и наружным продольным направлением волокон. В волосяную сумку вплетаются гладкие миоциты – мышца, поднимающая волос. Сокращение последней заставляет волосы занимать перпендикулярное положение относительно поверхности эпидермиса. Внутреннее и наружное эпителиальные влагалища вместе формируют волосяной фолликул. Ноготь (unguis) - роговая пластинка, которая является производной эпидермиса. Ногтевая пластинка (собственно ноготь) образованна роговыми чешуйками, которые плотно прилегают одна к другой и содержат в своем составе твердый кератин. Ногтевая пластинка лежит на ногтевом ложе, с трех сторон её окружают складки кожи, которые имеют название ногтевых валиков. Между ногтевой пластинкой и ногтевыми валиками находится ногтевая щель. Ногтевая пластинка имеет корень, тело и край. Корень ногтя почти целиком утоплен в заднюю ногтевую щель. Небольшая его часть, которая выходит за границы ногтевой щели, беловатого цвета, имеет форму полумесяца и называется ногтевой лункой. Тело ногтя размещено между ногтевой луночкой и краем ногтя, который выходит за пределы ногтевого ложа. Ногтевое ложе состоит из эпителиальной и соединительной частей. Эпителиальная часть ногтевого ложа (подногтевая пластинка) образована ростковой зоны эпидермиса, тогда как собственно ноготь является его роговым слоем. В области подногтевой пластинки, на которой лежит корень ногтя, постоянно идут процессы пролиферации и ороговения клеток. Роговые чешуйки, которые образуются, при этом включаются, в основу корня ногтевой пластинки, и обеспечивает рост ногтя в длину. Соединительнотканная основа (дерма) ногтевого ложа содержит много коллагеновых и эластических волокон. Содержание Тема 11. Эндокринная система. Центральные и периферические органы эндокринной системы. Тема 12. Сердечно-сосудистая система. Органы кроветворения и иммунологической защиты ……………………………………….. Тема 13. Пищеварительная система. Органы ротовой плости: слизистая оболочка, язык, зубы. Тема 14. Пищеварительная систем. Гистофизиология разных отделов пищеварительной трубки: пищевод, желудок, кишечник. Тема 15. Пищеварительная система. Большие железы пищеварительного тракта: печень, поджелудочная и слюнные железы. Тема 16. Дыхательная система. Гистофизиология воздухоносного и респираторного отделов. Кожа и её производные … 17. Мочевыделительная система. Гистофизиология нефрона. Эндокринный аппарат почки. Тема 18. Мужская половая система. Сперматогенез. Семенники, пути. Добавочные половые железы. Тема 19. Женская половая система. Овогенез. Яичник, яйцевод, матка, влагалище. Овариально-менструальный цикл. Тема 20:Перестройка органов женской половой системы и период беременности. Ранний эмбриогенез человека. |