Реферат по экологии. Краткий курс общей экологии. Часть 2_Миркин, Наумова_БГПУ, 2011. Краткий курс общей экологии
 Скачать 1.28 Mb.
|
|
2. Почему Ю. Одум назвал города «паразитами биосферы»? 3. Что такое экосити? 4. В каком направлении должны экологизироваться совре- менные города? 13.2.3. Техносистемы промышленных предприятий В составе промышленных предприятий также имеется биота – сам человек, растения, используемые для озеленения террито- рии, спонтанная флора и фауна. Тем не менее, количество энер- гии, которая протекает через живые организмы, ничтожно мало по сравнению с ее потоком в технологических цепях. По этой причине промышленные предприятия правильнее называть не экосистемами, а техносистемами, которые служат объектами промышленной экологии (Гридэл, Алленби, 2004). Основная идея, на которую опираются промышленные экологи, – органи- зация техносистем на основе принципов, заимствованных из био- логической экологии. Основные положения промышленной экологии: – анализ жизненных циклов изделий с целью выявления эта- пов производства, где образуются отходы, и где отмечается вы- сокий расход ресурсов и энергии; – рециклинг отходов, что снижает расход певичных ресурсов; – промышленный симбиоз, при котором отходы одного пред- приятия используются как сырье для другого. Использование принципов промышленной экологии позволяет экономить ресурсы и энергию, при этом снижается загрязнение ко- ружающей среды газообразными, жидкими и твердыми отходами. ivagant.ru 67 Контрольные вопросы 1. Расскажите о главных отличиях техносистем и экосистем. 2. Сравните технологическую цепь и биологическую пище- вую цепь. 3. Что такое промышленный сибиоз? Темы докладов на семинарских занятиях 1. Разнообразие наземных экосистем. 2. Разнообразие пресноводных экосистем. 3. Экосистемы океанов. 4. Особенности сельскохозяйственных экосистем. 5. Экологические проблемы городских экосистем. ГЛАВА 14. ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ Экосистемы постоянно меняются, причем в разных «биологиче- ском времени» и «биологическом пространстве». При этом одно- временно под влиянием самых разных причин в любой точке экоси- стемы происходят изменения, накладывающиеся друг на друга. Си- туация напоминает траекторию движения молекулы в колбе лабора- торной мешалки, в которой разбалтывается смесь почвы и воды. Молекула совершает броуновское движение, вместе с колбой – ко- лебательное, «встряхивательное», в мешалке движется вместе с пла- нетой при ее вращении вокруг своей оси и совершает полет вокруг солнца, путешествует в галактике вместе с солнечной системой и т.д. Кроме того, в этот сложный тренд изменения положения моле- кулы могут встраиваться ее движения в связи с подъемами и опус- каниями уровня суши, местными колебаниями поверхности почвы вследствие прохождения тяжелой техники и т.д. По этой причине, чтобы разобраться в общих закономерно- стях динамики экосистем, необходимо расчленить все компонен- ты изменений под влиянием разных факторов и рассмотреть их порознь в разном «биологическом пространстве» и в разном «биологическом времени». Следует сделать одно важное предварительное замечание. Мы уже отмечали, что полностью пересчитать все виды, входящие в со- став экосистемы, при реальных затратах времени не удается. Имен- ivagant.ru 68 но поэтому экологи понимают экосистемы как явления в первую очередь функциональные, оценивают их продуктивность, кругово- роты веществ, закономерности перехода энергии по пищевым цепям и т. д. По этой же причине никто никогда не пытался изучить дина- мику экосистем с учетом всех входящих в их состав видов. Чаще всего о динамике наземных экосистем судят по изменению состоя- ния ее автотрофного блока – совокупности растительных сообществ (или одного растительного сообщества), априори полагая, что эти изменения вызывают (и отражают) перестройку всей гетеротрофной биоты экосистемы в соответствии с принципом «разнообразие по- рождает разнообразие». Связь гетеротрофной биоты с растениями при этом может быть прямой – гетеротрофы (консументы и реду- центы) питаются этими растениями, и косвенной – состав расти- тельного сообщества отражает состояние условий среды (влажность почвы, содержание в воде кислорода, реакция среды и т. д.), кото- рые влияют на состав консументов и редуцентов. Динамика экосистем обычно изучается по такой схеме: а) выявление динамики растительных сообществ с выделени- ем стадий этой динамики как некой «канвы» для изучения изме- нения гетеротрофных компонентов экосистемы; б) изучение динамики гетеротрофной биоты. При этом иссле- дуется динамика либо наиболее важных видов (редких или ре- сурсных с целью их охраны или рационального использования), либо крупных таксономических групп – птиц, рыб, млекопитаю- щих, отдельных групп насекомых. Динамика растительных сообществ – это один из наиболее развитых разделов современной науки о растительности (Миркин и др., 2000). Именно поэтому, рассматривая динамику экосистем, мы в значительной мере будем опираться на теоретические раз- работки этой науки. 14.1. Классификация изменений экосистем Все изменения можно разделить на два больших класса, впрочем, тоже связанных плавным переходом: циклическая ди- намика и векторизованные (направленные) изменения. Циклические изменения – это колебания состава, структуры и функции экосистем вокруг некоторой средней величины, соот- ветствующей состоянию экологического равновесия. Экосистема ivagant.ru 69 в состоянии экологического равновесия характеризуется сле- дующими признаками: – состав видов сохраняется постоянным (хотя часть из них периодически находится в покоящемся состоянии или отсутству- ет в результате миграции); – продукция автотрофов полностью перерабатывается гете- ротрофами (суммарная биологическая продукция экосистемы равна ее суммарному дыханию), хотя часть ее может временно переходить в детрит; – круговороты веществ замкнуты: сколько какого-то элемента израсходовано организмами, столько и возвращено обратно в окру- жающую среду. Если какое-то количество веществ покинуло экоси- стему (при «фоновой» эрозии почв, внутрипочвенном стоке, за счет денитрификации, испарения и т. д.), то оно компенсируется поступ- лением веществ в экосистему извне (идет процесс выщелачивания материнских пород, вещества поступают с током вод и т. д.). Направленные (векторизованные) изменения – это изменения состава и функциональных параметров экосистемы. По своей при- роде они могут быть подразделены на три основных типа. 1. Нарушения – резкие изменения состава и функции экосисте- мы под влиянием внешнего фактора – при землетрясении, селевом потоке, пожаре, наводнении, распашке, вырубке леса, разливе нефти и т. д. Различные нарушения охватывают разное биологическое про- странство: от нескольких квадратных метров (разлив небольшого количества нефти, вырубание одного или нескольких деревьев) до десятков квадратных километров (крупные пожары). В зависимости от фактора, вызвавшего нарушение, и особен- ностей (устойчивости) экосистемы результат может быть очень разным, причем настолько разным, что трудно делать какие-либо обобщения о реакции экосистем на нарушения. 2. Сукцессии – постепенные изменения экосистемы, вызы- ваемые внутренними или внешними факторами. При сукцессиях новые типы экосистем не формируются, эти процессы уже мно- гократно повторялись (зарастали скалы и озера, происходили из- менения под влиянием сильного выпаса и т.д.). 3. Эволюция экосистем . Эти изменения также постепенны, как и сукцессии, но отличаются результатом – возникают новые ансамбли видов, которых в природе еще не было. Такие измене- ivagant.ru 70 ния экосистем могут быть природными и антропогенными. При- родная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. Ее изучение возможно дишь при использовании специальных па- леонтологических методов – спорово-пыльцевого анализа, изуче- ние отпечатков растений и животных на пластах каменного угля или минералов. В настоящее время она почти полностью подав- лена антропогенной эволюцией экосистем. Как и сукцессии, эволюция экосистем может быть не только прогрессивной , сопровождающейся их усложнением (обогащени- ем состава видов и повышением биологической продукции), но и регрессивной , при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы и (или) снижается ее продуктивность. Как правило, регрессивной является антропогенная эволюция экосистем. Рассмотрим перечисленные варианты динамики экосистем более подробно. Контрольные вопросы 1. Какие общие черты характерны для циклических измене- ний экосистем? 2. Перечислите основные формы направленных изменений экосистем. 3. Чем отличаются прогрессивные и регрессивные изменения экосистем? 14.2. Циклические изменения экосистем Циклические изменения экосистем очень разнообразны, они могут вызываться абиогенными причинами (в первую очередь изменением условий в суточном, годичном и многолетнем, раз- ногодичном, периодах) и биогенными – флюктуациями плотно- сти популяций ключевых видов. Циклическая динамика протека- ет в разных масштабах «биологического времени» и «биологиче- ского пространства». 14.2.1. Суточные изменения Суточные изменения наиболее наглядны в водных экосистемах (рис. 31). По мере увеличения освещенности воды, зоопланктон опус- кается или плывет вниз, а к вечеру, когда освещенность воды умень- шаться, он вновь поднимается ближе к поверхности. Фитопланктон ivagant.ru 71 более активно растет в дневные часы, а поедается животными в ос- новном в ночное время. Разные виды зоопланктона мигрируют на раз- ное расстояние – от нескольких сантиметров (одноклеточные жгути- ковые) до десятков сантиметров и метров (ракообразные). Суточные изменения связаны с биоритмами (см. 5.3.4): режи- мом жизнедеятельности дневных и ночных животных, закрыванием на ночь цветков, изменением положения листовых пластинок мно- гих видов деревьев. У лотоса орехоносного, который образует «по- ля» в Астраханском заповеднике, ночью листья лежат на поверхно- сти воды, как у кувшинки или кубышки, но днем приподнимаются над ней на несколько сантиметров, что резко изменяет условия жиз- ни для плейстона – населения поверхности водоема, которое в днев- ные часы может находить убежища под зонтом из листа лотоса. Рис. 31. Суточная динамика планктона пресноводных экосистем (по Уиттекеру, 1980). В пустынях Центральной Азии в полуденные часы, когда тем- пература на раскаленной поверхности почвы (точнее, песка или щебня, так как настоящей почвы в пустынях нет) достигает 60- 80 о С, жизнь практически замирает. Даже виды с дневной активно- стью зарываются в песок, прячутся в норы, пытаются найти тень под кронами саксаула. Многие дневные животные в период летнего зноя переходят к ночному образу жизни (змеи, пауки, чернотелки). Ночью активно перерабатывают экскременты жуки-копрофаги, кормятся тушканчики, хищные фаланги и скорпионы, лисицы, кор- саки, вылетают на промысел козодои и домовые сычи. ivagant.ru 72 В тундрах даже при непрерывном солнечном дне отмечаются суточные ритмы цветения растений, питания птиц, лёта насеко- мых и т.д. В суточном ритме меняются и функциональные пара- метры экосистем умеренных широт – интенсивность фотосинтеза и переработки первичной биологической продукции во вторич- ную. Лишь в почве, заселенной армадой простейших и беспозво- ночных животных, почвенных водорослей, бактерий и грибов, жизнь в ночные часы замедляется незначительно. 14.2.2. Сезонные изменения Сезонные ритмы общеизвестны. С сезонами года связаны жиз- ненные циклы большинства организмов (цветение и плодоношение растений, выведение потомства животными и т.д.). Обитатели эко- системы хорошо адаптированы к смене времен года: растения на зиму сбрасывают листья, теплокровные животные «утепляются», увеличивая прослойку жира и густоту шерстного покрова, впадают в спячку или мигрируют в более благоприятные условия (птицы), меняют «маскировочные халаты» (зайцы становятся белыми) и т. д. В разные сезоны года существенно различаются и функциональные параметры экосистемы. В умеренных широтах в зимнее время резко снижаются продукция и дыхание, хотя в тропических лесах сезон- ность «работы» экосистемы практически отсутствует. В степях жизнь экосистем замедляется дважды – зимой и во второй половине лета в период дефицита влаги. Сезонная динамика ярко проявляется в водных экосистемах. В первой половине лета вода насыщена элементами минерально- го питания, и бурно (в соответствии с экспоненциальной кривой) размножаются виды фитопланктона. Их обилие к середине лета снижается в результате выедания зоопланктоном. Эвтрофициро- ванные водоемы во второй половине лета «цветут» (происходит массовое развитие цианобактерий). У макрофитов к осени отми- рают фотосинтезирующие органы и они зимуют в покоящемся состоянии корневищ или семян в сапропеле. 14.2.3. Многолетние изменения Этот вариант циклических изменений экосистем наиболее разнообразен. ivagant.ru 73 Климатогенные изменения. Под влиянием климатических осо- бенностей года (динамики температуры, количества осадков, павод- ков в пойменных экосистемах) изменяется величина первичной и вторичной биологической продукции. Кроме того, часть видов пе- реживает неблагоприятные по климату годы в состоянии покоя (в год засухи в луговых сообществах развивается не более одной трети видов растений, а остальные переходят в состояние покоя – семян, «спящих» подземных органов и т. д.). Не менее значительными мо- гут быть изменения в составе животного населения. Так, засухами порождаются миграции саранчи и крупных фитофагов. Зоогенные изменения. Примером многолетних изменений экосистем, вызываемых биотическими причинами, является ди- намика степных экосистем Монголии под влиянием вспышек численности полевки Брандта – мышевидного грызуна, который в этих экосистемах является ключевым видом. При массовом раз- витии полевки резко меняется состав растительного сообщества: вместо ковылей, листья которых съедают грызуны, в разрыхлен- ной полевками почве из корневищ развиваются побеги других злаков, особенно востреца ( Elymus chinensis ). Однако вслед за пиком численности начинается спад плотности популяции гры- зуна по причине болезней. И через несколько лет популяции ко- вылей также восстанавливаются, а корневищные злаки переходят в прежнее состояние «полупокоя» и «готовятся» к новой вспыш- ке обилия грызунов. Колебания фаз востреца и ковыля – харак- терная особенность монгольских степей, изученных крупными российскими учеными А.А. Юнатовым и Е.М. Лавренко. В европейских широколиственных лесах в некоторые годы массово развивается непарный шелкопряд. Его гусеницы почти полностью поедают листву деревьев, что улучшает условия для жизни растений напочвенного покрова (освещенность, обеспе- ченность элементами минерального питания за счет экскрементов гусениц). В итоге резко падает биологическая продукция деревь- ев, но возрастает продукция трав и соответственно связанных с ними фитофагов. В сибирской тайге вспышки численности си- бирского шелкопряда становятся причиной полной гибели древо- стоя и циклических изменений экосистем с периодом до 200 лет. Кабаны постоянно перерывают участки леса в поисках корма. На пороях площадью несколько десятков метров разрастаются ivagant.ru 74 рудеральные растения, однако в течение 4-5 лет происходит вос- становление напочвенного покрова и, как следствие – цикличе- ская динамика всей биоты. Естественно, что «вспашка» кабанами участка леса резко изменяет жизнь всего почвенного ценоза. Ак- тивизируется деятельность бактерий-аэробов и животных, пред- почитающих условиях рыхлых и хорошо аэрированных почв. Более продолжительны циклы, вызываемые деятельностью бобров: после того, как они запрудят реку, в течение нескольких лет происходит интенсивная перестройка экосистемы и возраста- ет роль влаголюбивых растений и их спутников. Виды деревьев, неустойчивых к подтоплению и затоплению, вообще погибают. Однако за 10-20 лет использования этой территории бобры вы- едают растения, служащие им кормовой базой (в первую очередь ольху), и меняют место жительства. Происходит достаточно бы- строе разрушение «гидромелиорированной» экосистемы и вос- становление прежней. Этот цикл продолжается примерно 100 лет. Изменения, связанные с жизненными циклами растений. В масштабе десятилетий происходят обратимые изменения лесов Дальнего Востока, связанные с биологическими циклами моно- карпических видов бамбука из рода Sasa, являющихся ключевы- ми в этих экосистемах. Бамбуки, развивающиеся в подлеске, по- давляют возобновление деревьев. Но после плодоношения бам- буки погибают, и в течение нескольких лет до следующего раз- растания бамбуков активно возобновляются популяции деревьев. В широколиственных лесах Восточной Европы в результате выпадения отдельных деревьев (от старости или под влиянием ветра) образуются «окна». В «окнах» размером несколько десят- ков метров формируются сообщества из эксплерентов (рудераль- ных трав, ольхи, березы), которые спустя несколько десятилетий замещаются «основными» видами этого типа леса. Исследовате- ли тропических лесов назвали эти сменяющие друг друга группы «дриадами» и «номадами». Динамика «дриад» и «номад» соот- ветствует одной из моделей устойчивости экосистем: устойчи- вость в крупном масштабе биологического пространства слагает- ся из неустойчивостей в мелком масштабе. В целом любые циклические изменения экосистем – это от- ражение их пластичности, т.е. приспособленности состава, струк- ivagant.ru 75 туры и функции к колебаниям условий среды и жизненным цик- лам ключевых видов. Контрольные вопросы 1. Перечислите варианты циклических изменений экосистем. 2. Приведите примеры суточных изменений экосистем. 3. Приведите примеры сезонных изменений экосистем. 4. По каким причинам происходят разногодичные изменения экосистем, приведите их примеры. 14.3. Сукцессии Это самый разнообразный вариант направленной динамики экосистем. Различают следующие основные варианты сукцессий. Автогенные сукцессии – постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направле- нии формирования равновесного с климатом устойчивого состояния – климакса. В зависимости от того, возрастают или убывают в ходе сукцессий биологическая продукция, запас биомассы, видовое бо- гатство, они разделяются на прогрессивные и регрессивные ; Автогенные сукцессии представлены тремя основными вари- антами: – первичные автогенные. Эти сукцессии начинаются «от ну- ля», т.е. в условиях, где практически не было жизни, которая в ходе сукцессии осваивает новое пространство (поверхность скал, обнажения грунта на месте тающих ледников, застывшие потоки лавы, водоемы и др.); – вторичные автогенные (восстановительные). Эти сукцессии начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после прекращения процесса рас- сматриваемых ниже аллогенных сукцессий. Как правило, вторичные сукцессии протекают быстрее, чем первичные, так как от разрушен- ной первичной экосистемы остается какой-то запас «остатков жиз- ни» – семена растений и их вегетативные органы в почве, споры мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и др.; – гетеротрофные (деградационные), в которых при разрушении субстрата последовательно сменяют друг друга группы детритофа- гов, редуцентов и связанных с ними хищников и паразитов. ivagant.ru 76 Аллогенные сукцессии – постепенные изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора. Эти сук- цессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фак- тор. Как только его действие прекратится, начинается вторичная восстановительная сукцессия. 14.3.1. Первичные автогенные сукцессии Первичные автогенные сукцессии являются следствием освое- ния территорий, на которых жизнь отсутствовала («растекания жизни», по В.И. Вернадскому). При этом в результате освоения но- вых местообитаний под влиянием жизнедеятельности растений и гетеротрофных организмов из мертвого субстрата формируется почва и происходит обогащение видового состава экосистемы. Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов, об- разовавшихся после таяния ледника на Новой Земле, в начале ХIХ столетия описал русский ученый К. Бэр. Сукцессии при за- растании скал в начале ХХ столетия исследовал Ф. Клементс, с именем которого во многом связано рождение концепции эколо- гической сукцессии. Сукцессии при зарастании скал. Процесс формирования эко- систем на скалах описывался в самых разных районах планеты. В ходе сукцессии различается ряд стадий. 1. Поселение накипных лишайников (им может предшество- вать стадия цианобактерий, которые сочетают функции фотосин- теза и азотфиксации и потому наиболее эффективно осваивают новые «беспочвенные» местообитания). В сообществах лишай- ников гетеротрофные компоненты, кроме грибного компонента лишайника, представлены простейшими, коловратками, немато- дами. В щелях горной породы могут обитать клещи и мелкие на- секомые. В таких экстремальных местообитаниях жизнь «пуль- сирует», все организмы активизируются после дождя и резко снижают жизнедеятельность в засушливое время. 2. Стадии листовых лишайников, поселения которых подго- товлены деятельностью накипных лишайников. Эти организмы более активно преобразуют среду, и выделяемые ими кислоты разрушают поверхность скальной породы, на которой появляется тонкий слой детрита. Новые условия позволяют обитать значи- тельно большему количеству гетеротрофов – коллемболам, пан- ivagant.ru 77 цирным клещам, сеноедам, личинкам комаров-толкунчиков и др. Повышается и разнообразие микрофлоры редуцентов, перераба- тывающих экскременты животных и их мертвые остатки. 3. После того, как мощность «почвы» достигнет нескольких миллиметров, на смену листовым лишайникам приходят мхи. Их ризоиды пронизывают слой мелкозема, толщина которого посте- пенно возрастает до 3 см. Мхи уменьшают колебания температу- ры на поверхности субстрата, что повышает разнообразие и ак- тивность гетеротрофной биоты. 4. Стадия формирования сообществ из мхов и сосудистых рас- тений-петрофитов из родов тимьян, бурачок, горноколосник и др. Слой почвы становится более мощным, и в составе гетеротрофных животных повышается участие крупных беспозвоночных сапрофа- гов – энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых и др. 5. В дальнейшем разнообразие сосудистых растений все бо- лее возрастает, и к травам добавляются кустарники, а потом и де- ревья, в первую очередь сосна. Это создает условия для появле- ния в составе биоты птиц и мелких млекопитающих. Сукцессии при зарастании песков. Изменения, аналогичные сукцессии на скалах, происходят при зарастании сыпучих песков. Например, в пустыне Каракум сукцессию открывает поселение многолетнего злака аристиды, способного жить в условиях под- вижных песков. Корни у этого растения шнуровидные и заклю- чены в чехол из сцементированных песчинок. Это защищает кор- ни от высыхания и механического повреждения, если они ока- жутся на поверхности. За счет аристиды могут существовать уже некоторые насекомые, и потому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы. Вслед за аристидой поселяется корне- вищная песчаная осока, которая закрепляет подвижную поверх- ность песка. Вслед за осокой селятся кустарники джузгун и бе- лый саксаул, а также многочисленные эфемеры. Обогащение ви- дового состава растительности позволяет обитать тонкопалому суслику, мохноногому тушканчику, полуденной песчанке. Уве- личивается разнообразие насекомых, которые служат кормовой базой ящериц. Появляются птицы – саксаульная сойка и дрофа- красотка, змеи и хищные мелкопитающие. Недавно были получены интересные данные о первичных сукцессиях на новых песчаных местообитаниях пустыни Арал- ivagant.ru 78 кум, которая образовалась в результате снижения уровня Араль- ского моря. Площадь новой пустыни уже превысила 40 тыс. км 2 , так как вследствие высокого водозабора из рек Амударья и Сыр- дарья уровень моря упал на 20 м, причем процесс усыхания Ара- ла остановить не удалось. Характер первичных сукцессий зависит от того, насколько засолены участки обнажившегося дна моря. Тем не менее, во всех случаях прослеживается следующая после- довательность: однолетники-эксплеренты – аристида – богатови- довые сообщества с участием кустарников и саксаула. Поселение кустарников и деревьев начинается после 30 лет. Сукцессии при зарастании озер. Как первичные сукцессии рассматривается зарастание неглубоких озер с постепенным пре- вращением их в травяные болота. На первой стадии водную тол- щу заселяют рдесты, и свой вклад в сукцессию вносит пленка ряски, которая покрывает поверхность воды. За счет отложения сапропеля уровень дна постепенно поднимается, и к центру озера устремляются прибрежно-водные растения-амфибии – тростник, рогоз, хвощ топяной, а затем им на смену приходят осоки – стройная, прибрежная, пузырчатая. Когда озеро полностью пре- вратится в травяное болото, на нем поселяются древесные расте- ния – ольха черная и ива пепельная. Сукцессии на застывших лавовых потоках. Эти сукцессии яв- ляются излюбленным объектом экологов и потому изучены очень хорошо. Как правило, сукцессия открывается поселением бобовых растений, чаще из рода люпин. Бобовые обогащают субстрат азо- том. После этого поселяются злаковые травы, кустарники и дере- вья. Сукцессия протекает в десятки раз бустрее, чем сукцессия за- растания скал или субстратов, образовавшихся после таяния лед- ников. Причина тому – теплый климат в районах распространения большинства вулканов. Кроме того, субстрат лавовых потоков дос- таточно богат элементами минерального питания. Аналогично описанным вариантам первичной автогенной сук- цессии протекает процесс зарастания отвалов вскрышных пород на месте добычи полезных ископаемых. В зависимости от благопри- ятности климата и наличия во вскрышных породах элементов пи- тания сукцессия протекает с разной скоростью. На Южном Урале уже через 30 лет на отвалах вырастает береза и формируется сомк- нутый напочвенный покров трав. В Якутии карьеры, образующиеся |