Реферат по экологии. Краткий курс общей экологии. Часть 2_Миркин, Наумова_БГПУ, 2011. Краткий курс общей экологии
 Скачать 1.28 Mb.
|
|
2. Чем отличаются экосистемы эвтрофных и олиготрофных озер? 3. На основе изучения табл. 20 и рис. 25-26 сравните пресно- водные и наземные экосистемы. 4. Какие области-зоны океана вы знаете? 5. Как меняются функциональные характеристики морских фотических экосистем по ряду пелагиаль – континентальный шельф – литораль? 13.1.3. Гетеротрофные экосистемы В составе гетеротрофных экосистем нет продуцентов, они существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем»: экоси- стемы, поставляющие органическое вещество, от этих поставок существенно не страдают, а получающие органическое вещество гетеротрофные экосистемы – выигрывают. ivagant.ru 44 Различают несколько типов гетеротрофных экосистем. Афотический слой пелагиали. Это экосистемы темного слоя пелагиали, в который не пробивается солнечный свет. По этой причине они полностью зависят от биологической продукции фо- тического слоя. Многие рыбы и ракообразные перемещаются между приповерхностными и глубинными слоями океана и по- ставляют органическое вещество глубоководьям в виде экскре- ментов и прочих прижизненных выделений, а также являются пищевым ресурсом при поедании их в живом состоянии хищни- ками и в мертвом – детритофагами. В этих условиях весьма обильны хищные веслоногие рачки, колониальные простейшие – фораминиферы и радиолярии, глубоководные рыбы. Преобла- дающие тона окраски животных с глубиной меняются от голубых и зеленых до красных, фиолетовых и черных. Бенталь (абиссаль). В придонной области афотического слоя пелагиали организмы получают питание за счет «питательного дождя», основную часть которого составляют пеллеты – экскре- менты ракообразных, «упакованные» в пленки. Органические вещества, выпадающие из светового слоя океана, постепенно съедаются в афотическом слое пелагиали по мере опускания в глубокие слои, и на глубину 4-5 км попадают сущие крохи. Морское дно покрыто «илом» океанических отложений, кото- рый образуют в основном скелеты организмов и красные и коричне- вые глины вулканического происхождения. Карбонатные «илы» (скелеты фораминифер или планктонных моллюсков-птеропод) преобладают в тропических водах, кремнистые «илы» (скелеты ра- диолярий или диатомей) – в холодных водах. Биота этих экосистем разнообразна. Некоторые животные имеют «корни», укрепленные в иле. Среди них – восьмилучевые кораллы, горгонарии, актинии, морские лилии, губки, брахиоподы. Другие животные (двустворча- тые моллюски, улитки, различные виды червей) обитают в донных отложениях. Наконец, третьи – ползают по дну или плавают над ним (крабы, морские звезды, офиуры, голотурии, морские ежи). Та- ким образом, несмотря на экстремальные условия среды биота бен- тали достаточно богата, но ее представители, особенно крупные, встречаются рассеянно, не более 1 экземпляра на 1 м 2 . По этой при- чине биологическая продукция и запас биомассы экосистем бентали ничтожны (запас биомассы составляет доли грамма на 1 м 2 ). ivagant.ru 45 К этому же типу экосистем относится и ультраабиссаль – глубоководные желоба на глубине свыше 8 тыс. м, где на каждый 1 см 2 поверхности давит столб воды весом более 1 т. Однако и в этой части океана есть жизнь – обитают голотурии, морские звез- ды, двухстворчатые моллюски, разнообразные ракообразные. Типично гетеротрофными с низкой биологической продукци- ей являются экосистемы темных пещер . Поступление органиче- ского вещества в них связано либо с экскрементами летучих мы- шей, которые в ночное время вылетают из пещер на охоту за на- секомыми, либо с органическим веществом, которое заносится в пещеру током вод из освещенных территорий. В составе населе- ния таких экосистем могут быть жуки, паукообразные, мокрицы и многоножки. Второй трофический уровень (хищников) в пе- щерных экосистемах, как правило, не выражен, но обильны бак- терии-редуценты. Еще ниже биологическая продукция и биомасса сообществ клещей на вечных снегах , которые живут за счет органических ос- татков, задуваемых снизу из заселенных вертикальных поясов гор. Гетеротрофными экосистемами микромасштаба являются му- равейники , в состав которых, кроме муравьев, входит много разных видов насекомых (личинки жуков-бронзовок, листоедов, некото- рых клопов), бактерии, грибы и некоторые организмы-паразиты. Органическое вещество (убитых насекомых, растительные остатки) муравьи доставляют в муравейник из автотрофной экосистемы, в которой он расположен. Экосистемы муравейников – важная со- ставляющая экосистем леса, так как муравьи активно контролиру- ют плотность популяций насекомых-фитофагов. Контрольные вопросы 1. Расскажите об особенностях гетеротрофных экосистем. 2. Охарактеризуйте гетеротрофную экосистему бентали. 3. Почему муравейник можно рассматривать как гетеротроф- ную экосистему? 13.1.4. Автотрофно-гетеротрофные экосистемы В этих экосистемах, наряду с солнечной энергией и неорга- ническим углеродом, используемыми продуцентами, значитель- ную роль играет энергия, фиксированная в детрите – «готовом» ivagant.ru 46 органическом веществе, поступающем извне. Наиболее важными автотрофно-гетеротрофными экоситемами являются следующие. Мангры – экосистемы зоны прилива в тропических районах Южной Америки, Африки, Австралии и Океании. Особенно больше площади мангры занимают в дельтах рек. Автотрофы в них пред- ставлены вечнозелеными невысокими деревьями и кустарниками, которые являются гидро-галофитами, с ходульными корнями и ды- хательными корнями (пневматофорами), возвышающимися над по- верхностью переувлажненной почвы. Вклад в первичную биологи- ческую продукцию вносят также зеленые водоросли. В то же время в этих экосистемах большую роль играют детритные пищевые цепи, которые открывают детритофаги, питающиеся опадающими листь- ями. Пищевые цепи завершают рыбы, крабы, устрицы. Коралловые рифы. Один из самых продуктивных вариантов морских экосистем, их биологическая продукция сопоставима с продукцией тропических влажных лесов. Экосистемы коралло- вых рифов формируются в тропических морях либо в виде каймы вокруг островов, либо в форме кольца (атолла) с лагуной внутри него. Высокая биологическая продукция и высокое биологиче- ское разнообразие коралловых рифов объясняются обилием ре- сурсов, которые активно усваиваются и фиксируются главными продуцентами – симбиотическими организмами, в составе кото- рых отношениями мутуализма (см. 6.4.2) связаны гетеротроф – полип и автотроф – водоросль, причем на долю водоросли при- ходится до 60% биомассы полипа. Кроме того, на поверхности кораллов растут нитчатые зеленые водоросли, которые имеют высокую продуктивность, но непрерывно потребляются рыбами- фитофагами, и потому их биомасса невелика. В коралловых ри- фах обитает много различных животных – червей, моллюсков, крабов, улиток, иглокожих, рыб. Экосистемы небольших лесных водоемов. В эти экосистемы поступают листья и другой лесной детрит. Блок продуцентов- автотрофов представлен зелеными водорослями и цианобакте- риями планктона, которые открывают пастбищные пищевые це- пи. Одновременно большую роль играют детритные пищевые це- пи. Сходную функциональную структуру имеют озера, в которые поступают органические вещества со стоками. ivagant.ru 47 Контрольные вопросы 1. Охарактеризуйте автотрофно-гетеротрофную природу не- больших лесных водоемов. 2. Расскажите о трофической структуре экосистем мангров. 3. Какую роль играют автотрофы в экосистемах коралловых рифов? 13.1.5. Хемоавтотрофные экосистемы В этих экосистемах продуцентами являются хемоавтотроф- ные бактерии (серобактерии, железобактерии, нитробактерии), которые получают энергию за счет реакции окисления неоргани- ческих веществ. Самые простые хемоавтотрофные экосистемы представлены в подземных водах, в их составе имеется всего од- на группа хемоавтотрофов (обычно железобактерий), организмов других трофических блоков в этих экосистемах нет. Рассмотрим более сложноорганизованные хемоавтотрофные экосистемы. Гидротермальные «оазисы» рифтовых зон океана. В 1970-х гг. были открыты хемоавтотрофные экосистемы, получившие назва- ние глубоководных гидротермальных «оазисов». В рифтовых зонах (местах разломов плит литосферы) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы вырываются горячие воды, на- сыщенные сероводородом, сульфидами железа, цинка, меди и дру- гих тяжелых металлов. В этих зонах происходит круговорот воды, которая просачивается внутрь породы, перемещается в ней по пус- тотам, прогревается, насыщается солями, и в разогретом до 500- 400 о С виде возвращается в океан. Однако горячие воды не кипят вследствие высокого давления. Содержащиеся в них соли при кон- такте с холодной морской водой осаждаются и формируют конусо- видные образования высотой до 15 м, которые называются «чер- ными курильщиками». Из этих конусовидных труб валит «черный дым» – струи воды, окрашенной содержащимися в ней в большом количестве сульфидами (в основном Fe 2 S). У оснований «черных курильщиков» и формируются «оазисы». Продуцентами гидротермальных «оазисов» являются серо- бактерии, образующие скопления – бактериальные маты. За счет симбиоза с ними живут и наиболее важные организмы этих эко- систем – вестиментиферы – представители типа погонофор (чер- ivagant.ru 48 веобразные организмы длиной 1–2,2 м, заключенные в длинные белые трубки из хитиноподобного вещества, см. 6.4.2). В «оази- сах», кроме того, много видов животных-хищников (крабы, мол- люски, некоторые глубоководные рыбы). Позднее подобные «оазисы» были обнаружены и в других океа- нах. Биологическая продукция «оазисов» в десятки тысяч раз пре- вышает продукцию типичных бентосных гетеротрофных экосистем. Биомасса только вестиментифер может достигать 10–15 кг/м 2 Однако экосистемы «оазисов» существуют недолго (несколь- ко десяьков лет) и разрушаются после того, как прекратится дея- тельность подводных гейзеров. Их обитатели мигрируют в рай- оны формирования новых «черных курильщиков». Гидротермальные «поля». Кроме «оазисов» на дне океанов су- ществуют еще «поля», которые обнаружены вдоль Центрального Атлантического хребта, простирающегося от Исландии до экватора. Они охватывают непосредственно хребет и окружающие его при- поднятые участки дна, ширина «полей» может достигать 75 км. Температура вод, поднимающихся из расщелин – от 50 до 300 о С. Жизнь экосистем «полей» в отличие от «оазисов», представлена только бактериями. Кроме вод, насыщенных соединениями, кото- рые используются хемоавтотрофами, некоторую роль в этих экоси- стемах играет «питательный дождь» детрита, выпадающего из фо- тического слоя океана. Состав бактерий и продуктивность этих эко- систем пока не изучены, но очевидно, что их биологическая продук- ция много выше, чем у типичных экосистем абиссали. На сегодняшний день исследовано более 40 «полей», и особенно тщательно – «Потерянный город», расположенный в 15 км от глав- ной гряды Центрального Атлантического хребта (30 о с. ш.) на глуби- не 700-800 м. Строения «города» из конусовидных образований не- правильной формы напоминают сказочные замки высотой 60-80 м. Контрольные вопросы 1. Какие условия складываются в рифтовых зонах глубоково- дий океана? 2. Расскажите об экосистемах «черных курильщиков». 3. Что такое гидротермальные «поля» и где они распростра- нены? 4. Расскажите об автономных микробных консорциумах. ivagant.ru 49 13.1.6. Биомы Биом – это высшая единица классификации экосистем. По Ю. Одуму (1986), это крупная региональная или субконтинен- тальная биосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой особенностью ландшафта. Биомы наземных экосистем формируются под воздействием комплекса условий среды, в первую очередь – климата. По объе- му «биом» совпадает с географическим понятием «природная зо- на». Рассмотрим наиболее важные биомы суши. Тундра – безлесная территория, расположенная к северу от зоны тайги и связанная с ней переходом – лесотундрой. Тундры распространены также в высокогорьях многих горных экосистем. Для тундр характерны низкие температуры воздуха, короткий ве- гетационный период и наличие многолетней мерзлоты. Количе- ство осадков невелико – 200 мм в год, тем не менее вследствие укороченного вегетационного периода и незначительного испа- рения дефицита влаги в тундре нет. Флора тундр бедна цветко- выми растениями, но включает большое разнообразие мхов и лишайников. Растения тундр (карликовая береза, полярная ива, голубика, морошка) – типичные патиенты (см. 8.2.1) с медлен- ным ростом и многолетними побегами. Большинство животных кормится в тундре только в летние месяцы, а зимой мигрирует в более теплые районы или впадает в спячку (см. 5.3.3). Круглый год активны лемминги, северные олени, зайцы-беляки, волки, песцы, полярные совы. Большинство тундровых птиц – перелет- ные, круглый год в этих условиях живут немногие виды, такие, как пуночка и лапландский подорожник (летом они насекомояд- ные, а зимой – семеноядные). Тайга – экосистемы хвойных лесов умеренного пояса Север- ного полушария, занимающие большие пространства Евразии и Северной Америки (около 25 % лесной площади Земного шара). Тайга характеризуется сравнительно коротким безморозным пе- риодом, среднегодовым количеством осадков 300-800 мм и нали- чием многолетней мерзлоты в почве на значительной части тер- ритории. Основными лесообразующими породами тайги в России являются ель сибирская, сосна обыкновенная и сибирская («кедр»), лиственница. Животные тайги в зимнее время либо впа- ivagant.ru 50 дают в спячку, либо откочевывают, либо ведут активный образ жизни. Для многих видов птиц и белок кормом являются семена хвойных. В годы, когда семян образуется мало, животные совер- шают дальние перелеты и кочевки. В тайге много птиц, питаю- щихся насекомыми, хотя зимуют только некоторые из них (дят- лы, синицы, корольки, пищухи, поползни). Животный мир тайги богат ценными промысловыми видами (рысь, бурый медведь, горностай, соболь, россомаха, лесная куница, белка и др.). Широколиственные леса. Эти экосистемы отличаются доми- нированием деревьев, сбрасывающих листья в зимний период, Они занимают территории к югу от зоны тайги в Европе и Север- ной Америке. Некоторое количество широколиственных лесов имеется в Южном полушарии – Южной Америке и Новой Зелан- дии. Количество осадков в ареале этих лесов меняется от 600 до 1500 мм в год. Основные лесообразующие породы в Европе – бук, каштан, клен, дуб, липа, граб, ильм и др. В основном те же роды представлены в широколиственных лесах Северной Амери- ки. (Впрочем, в Европе за последние 600 лет естественные буко- вые леса были вначале вытеснены посадками дуба, а затем – ели и сосны, и сегодня сохранились лишь небольшими фрагментами.) Широколиственные леса отличаются высокой биологической продукцией, большим запасом биомассы (до 4,5 тыс. ц/га) и раз- нообразной фауной, в составе которой олень, косуля, кабан, заяц, бурый медведь, волк, рысь и др. В них обитает множество птиц, в том числе и промысловые (тетерев, рябчик). Большую роль иг- рают насекомые-фитофаги, в первую очередь поедатели древеси- ны (ксилофаги – личинки жуков усачей и оленей), живых корней (личинки разных видов жуков-щелкунов, пластинчатоусых жуков и др.) и листьев (гусеницы бабочек пядениц, шелкопрядов и др.). Степи – открытые безлесные ландшафты с травяной расти- тельностью и черноземными почвами. Для степей характерны ежегодные периоды засухи в середине лета. К степям близки се- вероамериканские прерии и южноамериканские пампы . В про- шлом для степей была характерна особая фауна (крупные фито- фаги – тур в Европе и бизон в Америке, антилопы, дикие лоша- ди). В настоящее время часть этой фауны полностью уничтожена (европейский тур) или сохранилась в резервациях (бизон, вилоро- гая антилопа, лошадь Пржевальского). В казахских степях сохра- ivagant.ru 51 нилось значительное поголовье антилоп-сайгаков. Крупные фи- тофаги являются одновременно и детритофагами, которые по- едают значительное количество сухой фитомассы в зимнее время. Кроме крупных травоядных животных для фауны степей харак- терны хищники (волк, лиса, степные орлы), землерои (сурок, сус- лик, мыши). На большей части степей естественная фауна круп- ных фитофаговвытеснена скотом. В прошлом степями была занята вся зона черноземов Евра- зии, но степи на равнинах, которые можно было вовлечь в паш- ню, распаханы. В настоящее время в европейской части РФ степи сохранились только на холмах и в предгорьях, а равнинные степи – лишь в заповедниках (Центрально-черноземный степной, Гали- чья гора, Стрелецкая степь). Саванны – обширные территории, расположенные в тропиче- ском поясе при количестве осадков от 500 до 1500 мм в год, заня- тые травяными фитоценозами с разреженным пологом деревьев и кустарников. Злаки имеют высоту до 3 м, деревья – мощную кор- невую систему, масса которой значительно превышает массу надземной части деревьев. Большую роль в формировании и со- временном существовании саванн играют копытные животные- фитофаги – антилопы, носороги, жирафы, зебры, слоны и кон- тролирующие их численность хищники – львы, леопарды, гепар- ды и др., а также пожары. В саваннах обитают самые крупные птицы – страусы (африканский страус достигает высоты 2,7 м и веса 90 кг). Главными детритофагами в саваннах являются тер- миты. В настоящее время саванны во многих районах Африки, Австралии и Южной Америки испытывают сильное влияние вы- паса скота, что приводит к опустыниванию – изреживанию тра- вяного покрова и замене деревьев колючими кустарниками. Кро- ме того, граница саванн и пустынь смещается в разные по клима- ту годы (пустыни наступают на саванны в сухие периоды и от- ступают – во влажные). Для охраны саванн создан знаменитый национальный парк «Серенгети» (Танзания). Пустыни. Экосистемы низкой биологической продукции (см. 12.2.3), занимающие обширные пространства на территории Азии (Кара-Кум, Кызыл-Кум, Такла-Макан, Гоби), Африки (Сахара, Намиб), а также в Северной (Сонора) и Южной Америке (Атака- ма) и в Автралии. Эти экосистемы формируются в условиях ivagant.ru 52 сильного стресса засухи при годовом количестве осадков менее 200 мм. Некоторые пустыни, такие, как Заалтайский Гоби, полу- чают всего 50 мм осадков в год, а в африканской пустыне Намиб практически вообще не выпадает дождевых осадков, и обитаю- щие в ней растения и животные обходятся той влагой, которая конденсируется из туманов, достигающих пустыни со стороны океана. Почвы пустынь – малогумусные сероземы (содержание органического вещества не более 1 %). Значительная часть пус- тынь лишена почв и покрыта песчаными барханами или камени- стыми россыпями. Встречаются в пустынях и содовые «пухлые» солончаки с почвой, покрытой слоем соли толщиной в несколько сантиметров. Растения пустынь – это либо патиенты-ксерофиты с глубокими корневыми системами (деревья саксаулы, многочис- ленные кустарники и кустарнички в пустынях Центральной Азии) и суккуленты (древовидные молочаи в Африке и кактусы в Америке), либо эксплеренты-эфемеры, которые переживают пе- риод засухи в стадии семян, а в кратковременные периоды дож- дей бурно развиваются и успевают за три недели отцвести и дать семена. Животные пустынь (различные насекомые, ящерицы, змеи, тушканчики и др.) хорошо адаптированы к высоким температу- рам и засухе, способны долгое время обходиться без питья и ук- рываться от зноя, зарываясь в песок, или между камнями. Пустыни очень неустойчивы к антропогенным нагрузкам и легко разрушаются при промышленном освоении или при высо- ких пастбищных нагрузках. Тропические влажные леса. Занимают обширные территории в условиях изобилия ресурсов тепла и влаги. Количество осадков – от 1500 до 12 000 мм в год при относительно равномерном рас- пределении в течение года; среднегодовая температура составля- ет около 20 о С и почти постоянна (изменяется в пределах 1-2 о С). Площадь биома составляет свыше 1,3 млн. га. Это экосистемы самой высокой биологической продукции (годовой прирост толь- ко деревьев достигает 500 ц/га). Биомасса может достигать 10 тыс. ц/га. Бόльшая часть растений – деревья, которые допол- нены лианами и эпифитами. Основными потребителями первич- ной биологической продукции являются термиты, которые ис- пользуют фитомассу в состоянии детрита. В живом состоянии ivagant.ru 53 фитомасса поедается в несравненно меньшем количестве (не бо- лее 2 %) различными насекомыми, а также обезьянами. Основ- ными хищниками являются муравьи, питающиеся термитами. По данным дистанционных исследований, ежегодно площадь биома сокращается на 1,25 %, и такое же количество деградирует в результате нерационального использования. Зимнезеленые леса. Этот вариант листопадных лесов харак- теризуется тем, что листья опадают летом в сухой жаркий пери- од, который продолжается 3-5 месяцев. Количество осадков со- ставляет 800-1000 мм. Деревья невысокие – 10-12 и иногда до 20 м. Почки древесных пород обычно хорошо защищены от засу- хи, а стволы имеют толстую кору. Эпифитов и лиан, которые ха- рактерны для влажных тропических лесов, в этих лесах нет. Под пологом листопадных деревьев располагаются вечнозеленые кус- тарники. Большую роль в определении видового состава в этих экосистемах играют пожары. Средиземноморский тип экосистем. Распространен в облас- тях с мягким теплым климатом при длительном периоде летней засухи и обильных зимних осадках. Растительность представлена разреженным пологом ксероморфных (т.е. имеющих черты ксе- рофитов) кустарников, реже отдельными деревьями. Травяной ярус состоит преимущественно из однолетних злаков. Этот биом представлен в Средиземноморье (маквис, гаррига, фригана), Южной и Северной Америке (чапарраль, маторраль), Африке (финбош), Австралии (малли-скраб). Эти экосистемы отличаются низким уровнем выедания фитомассы (не более 2 %) и слабой ак- тивностью детритофагов, что ведет к значительному накоплению ветоши. По этой причине большую роль в удалении ветоши и ус- корении круговорота веществ играют пожары, являющиеся од- ним из факторов поддержания экологического равновесия. Биомы водных экосистем определяются в первую очередь соленостью воды, содержанием в ней элементов питания, кисло- рода, температурой, скоростью течения. Так, экосистемы пресных вод разделяются на биомы стоячих и проточных вод. Экосистемы стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, опреде- ляющих состав биоты и ее продукцию, – глубины водоема, хими- ческого состава воды, степени зарастания водоема. В биомах ivagant.ru 54 проточных вод большую роль играет скорость течения, различен состав биоты на перекатах и плесах. Среди экосистем морских побережий различают биомы при- морских скалистых побережий, достаточно бедных элементами питания, и эстуариев (лиманов) – богатых элементами питания илистых отмелей у впадения рек. Другие биомы океана (литора- ли, континентального шельфа, фотические автотрофные и афоти- ческие гетеротрофные экосистемы пелагиали, бентали, коралло- вые рифы, хемоавтотрофные экосистемы гидротермальных оази- сов) уже были рассмотрены. Биологическая продукция и биомасса экосистем биомов зна- чительно различается (табл. 22). Таблица 22 Биологическая продукция и биомасса основных наземных биомов мира (в сухом веществе, Уиттекер, 1980) Биом Площадь, млн. км 2 Чистая первичная биологиче- ская про- дукция, кг/м 2 /год Биомасса на единицу площади, кг/м 2 Биомасса на всем земном ша- ре, млрд. т Тропический дождевой лес 17 2,2 45 765 Широколист- венный лес 7 1,2 30 210 Тайга 12 0,8 20 240 Саванна 15 0,9 4 60 Степь 9 0,6 1,6 14 Тундра 8 0,14 0,6 5 Пустыни 18 0,09 0,7 13 Пахотные земли 14 0,65 1 14 |