Реферат по экологии. Краткий курс общей экологии. Часть 2_Миркин, Наумова_БГПУ, 2011. Краткий курс общей экологии
 Скачать 1.28 Mb.
|
|
3. Чем отличаются типичные хищники от хищников с паст- бищным типом питания? 3. В чем заключается условность разделения детритофагов и редуцентов, детритофагов и хищников? 12.1.2. Детрит в экосистеме Детрит – мертвое органическое вещество в экосистеме, вре- менно исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть коротким (трупы и экскременты животных в теплом климате перерабатываются личинками мух за несколько дней, листья в лесу – за несколько месяцев, стволы деревьев – за несколько лет) или очень долгим (гумус, сапропель, торф). Детрит – запасник питательных веществ в экосистеме, необ- ходимая составляющая ее нормального функционирования. Как уже отмечалось, существуют специальные организмы – детрито- фаги, которые питаются детритом. Рассмотрим основные виды детрита. Гумус – темноокрашенное органическое вещество почвы, ко- торое образуется в результате биохимического разложения рас- тительных и отчасти животных остатков и накапливается в верх- нем (гумусовом) почвенном горизонте. Гумус – основа плодоро- дия почвы. Большая часть гумуса (85-90%) представлена собст- венно гумусовыми веществами – гумином, фульвокислотами, гу- миновыми кислотами и др., остальное – менее разложившимися растительными и животными остатками. Содержание углерода в гумусе составляет около 50%. Количество гумуса поддерживает- ся двумя противоположно направленными микробиологическими процессами – гумификацией (анаэробный процесс превращения остатков растений в гумус) и минерализацией (аэробный процесс разрушения гумуса до простых органических и минеральных со- ivagant.ru 12 единений, которые поступают в почвенный раствор). В почвах естественных экосистем эти процессы находятся в равновесии, и содержание гумуса в почве поддерживается постоянным. Боль- шой вклад в изучение процесса гумификации и минерализации внес крупный русский микробиолог С.Н. Виноградский. При вмешательстве человека (например, при вспашке почвы) процессы минерализации начинают преобладать, что ведет к уменьшению содержания гумуса и соответственно снижению плодородия почвы. Кроме того, в результате дегумификации в атмосферу поступает диоксид углерода, который вносит сущест- венный вклад в усиление парникового эффекта (см. 16.3.2). Разные типы почв отличаются содержанием гумуса и мощно- стью гумусового горизонта. Наиболее богаты гумусом чернозе- мы, его содержание в этих почвах может достигать 10% (в про- шлом в отдельных районах России и Украины оно достигало 16%), а мощность гумусового горизонта – 1 м. Наиболее бедны гумусом подзолистые и каштановые почвы. Мощность гумусово- го горизонта у них составляет 5–15 см, а содержание гумуса – от 1 до 2%. Переходное положение между подзолистыми почвами и черноземами занимают серые лесные почвы, а между чернозема- ми и каштановыми – темнокаштановые. В расположенных южнее каштановых бурых пустынных почвах содержание гумуса со- ставляет менее 1%. Очень богаты гумусом почвы влажных ме- стообитаний – луговые и влажнолуговые. В разных типах почв гумус различается по подвижности: наиболее трудно минерализуется гумус черноземов (В.В. Докуча- ев назвал за это чернозем «скупым рыцарем»), а наиболее легко – в почвах тропических влажных лесов. Запас гумуса в тропиче- ских почвах невелик (мощность гумусового горизонта составляет несколько сантиметров, а содержание гумуса в нем – не более 4%), тем не менее, за счет быстрого круговорота веществ эти эко- системы дают высокую биологическую продукцию (см. 12.2.3). Лесная подстилка – слой детрита на поверхности лесной поч- вы, образованный в основном опавшими листьями и веточками деревьев. Подстилка играет важную роль в жизни лесной экоси- стемы. В подстилке сконцентрировано значительное число ви- дов-детритофагов, а также редуцентов, представленных в основ- ном грибами. Подстилка впитывает влагу дождей и тающего сне- ivagant.ru 13 га, что уменьшает поверхностный сток воды, а в горных лесах снижает вероятность развития эрозии почвы. Подстилка играет роль фильтра, который задерживает вещества, содержащиеся в воде (остатки удобрений, пестицидов, тяжелые металлы и т.д.). По этой причине вода лесных родников всегда достаточно чис- тая. По своей роли в экосистеме к лесной подстилке близка ве- тошь – сухие побеги растений в степи (степной войлок). Отношение массы лесной подстилки (или ветоши в травяных сообществах) к годовому опаду листьев и веток служит показате- лем скорости разложения детрита. Чем выше этот индекс, тем ниже интенсивность круговорота веществ. Запас опада (т/га) и индекс скорости его разложения (годы) составляют: в тундрах – 44 (50), в тайге – 14 (10–17), в широколиственных лесах 14 (3–4), в степи – 3 (2), в саванне – 3 (1), во влажных тропических лесах – 3 (0,1). Торф – это слабо разложившиеся растительные остатки, ко- торые накапливаются в болотной экосистеме. Под микроскопом нетрудно идентифицировать остатки растений по видам, сформи- ровавшим торф. Болота различных типов формируют торф раз- ной степени богатства минеральными и органическими вещест- вами. Наиболее богат минеральными веществами торф низинных болот, наименее – верховых. Сапропель (донные осадки) – отложения на дне континенталь- ных водоемов, которые состоят из органических остатков, смешан- ных с минеральными осадками. В отличие от гумуса, который по- стоянно участвует в круговороте веществ в экосистеме, донные осадки – достаточно консервативное образование, в круговороте участвует лишь самая верхняя их часть (слой толщиной не более 5 см), а весь остальной детрит практически исключается из кругово- рота. Это, кстати, объясняет феномен самоочищения водоемов: за- грязняющиеся вещества, попав на дно с умершим планктоном, захо- раниваются в сапропеле и не вовлекаются в круговорот. Значитель- ное накопление органического вещества на дне озер происходит только там, где создается анаэробная зона, в которой бактерии рас- ходуют весь кислород и скорость минерализации органического ве- щества резко снижается. Дефицит кислорода и накопление органики в сапропеле тем выше, чем продуктивнее экосистема (см. 13.1.2). На дне водохранилищ (Куйбышевское, Волгоградское, Цим- лянское и др.), интенсивно загрязняемых городами и промыш- ivagant.ru 14 ленными предприятиями, «законсервированы» огромные массы токсичных осадков, что, кстати, служит основным аргументом против ликвидации этих водохранилищ. Контрольные вопросы 1. Какую роль играет детрит в экосистеме? 2. Перечислите основные формы детрита. 3. Как меняется содержание гумуса в разных почвах? 4. Какую функциональную роль в лесной экосистеме выпол- няет подстилка? 5. Какие факторы способствуют накоплению донных осадков? 12.1.3. Классификация экосистем При широком объеме понятия «экосистема» оно становится ро- довым, в рамках которого устанавливается несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также по вкладу в их организацию человека (табл. 17). Таблица 17 Классификация экосистем Типы по влиянию человека Типы по источнику энергии естественные Антропогенные Фотоав- тотроф- ные Тундры, болота, сте- пи, леса, луга, озера, моря и др. Агроэкосистемы, лес- ные культуры, мор- ские «огороды» и др. Авто- трофные Хемоав- тотроф- ные Экосистемы подзем- ных вод и рифтовых зон в океане – Гетеротрофные Экосистемы океани- ческих глубин, высо- когорных ледников, темных пещер, мура- вейников Города и промыш- ленные предприятия, экосистемы биологи- ческих очистных со- оружений, рыбораз- водные пруды, куль- тура дождевого чер- вя, плантации шам- пиньонов и др. ivagant.ru 15 По типу обеспечения энергией и источнику углерода экоси- стемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечи- вают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет, или они иг- рают незначительную роль, и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных эко- систем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, поскольку иного органического вещества, кроме как произведен- ного организмами автотрофных экосистем, нет. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (каменный уголь). Впрочем, это разделение довольно условно. Существуют ав- тотрофно-гетеротрофные экосистемы, в которых сочетаются продуценты и детритофаги, питающиеся «импортным» органиче- ским веществом (см. 13.1.4). Разделение экосистем на естественные и искусственные (антро- погенные) , создаваемые человеком, также относительно. Например, интенсивно используемое пастбище является одновременно естест- венным и искусственным: устойчивые к выпасу виды были отобра- ны из естественной луговой или степной экосистемы, но под влия- нием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния. Тем не менее, принято считать естествен- ными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, оп- ределяющих их состав, выше, чем влияние человека. Контрольные вопросы 1. Разъясните содержание основного подхода для классифи- кации экосистем по источнику энергии и роли человека. 2. Приведите примеры экосистем, которые представляют пе- реход от естественной к антропогенной экосистеме. 3. Приведите примеры естественных гетеротрофных экосистем. 4. Охарактеризуйте разнообразие антропогенных экосистем. 5. Приведите примеры экосистем, которые представляют пе- реход от автотрофной к гетеротрофной. ivagant.ru 16 12.2. Процессы в экосистеме Основной закон функционирования экосистем может быть сформулирован так: однократное использование энергии, которая протекает через экосистему и постепенно рассевается в процессе выполнения «работы», и многократное использование веществ, совершающих круговорот. Однако, если первая часть этого «за- кона» носит всеобщий характер, то вторая – распространяется только на естественные экосистемы. В экосистемах, созданных человеком, круговорот либо отсутствует полностью, либо ослаб- лен. Тем не менее, его усиление является главной задачей управ- ления антропогенными экосистемами. 12.2.1. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи и пищевые сети Физики определяют энергию как способность производить ра- боту или теплообмен между двумя объектами, обладающими разной температурой. Энергия – основа «работы» любой экосистемы, в ко- торой происходят синтез и многократные преобразования веществ. Основным источником энергии является Солнце. Даже гете- ротрофные экосистемы используют солнечную энергию, хотя и через посредников, в роли которых выступают автотрофные эко- системы, поставляющие органические вещества. Ю. Одум даже определил экологию как науку, которая «…изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри экосистемы» (1986, с. 106). Поток солнечной энергии постоянно протекает через фотоав- тотрофные организмы, причем, при передаче энергии от одного организма к другому в пищевых цепях происходит ее рассеива- ние в виде тепла. Из поступающей на Землю энергии Солнца эко- системой усваивается не более 2%, чаще – 0,5-1% (в эксперимен- тальных культурах морских планктонных водорослей удалось достичь уровня фиксации солнечной энергии 3,5%). Бόльшая часть энергии используется на транспирацию, отражается листь- ями, идет на нагревание атмосферы, воды и почвы. Последовательность организмов, в которой каждый предыду- щий организм служит пищей последующему, называется пищевой цепью . Каждое звено такой цепи представляет трофический уровень (растения, фитофаги, хищники I порядка, хищники II порядка и т.д.). ivagant.ru 17 Различают два типа пищевых цепей: пастбищные (автотроф- ные) , в которых в качестве первого звена выступают растения (тра- ва – корова – человек; трава – заяц – лисица; фитопланктон – зоо- планктон – окунь – щука и др.), и детритные (гетеротрофные) , в ко- торых первое звено представлено мертвым органическим вещест- вом, служащим пищей детритофагам (опавший лист – дождевой червь – скворец – сокол). Количество звеньев в пищевых цепях может быть от одного–двух до пяти–шести. Пищевые цепи в вод- ных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных, со- ответственно максимальное число трофических уровней – 6 и 4. Примеры пищевых цепей приведены в табл. 18. Таблица 18 Примеры пищевых цепей Трофический уровень Тип пи- щевой цепи I II III IV V VI Естественные экосистемы растение заяц лисица беркут фито- планктон (водо- росли, циано- бакте- рии) расти- тельнояд- ный зоо- планктон (ветви- стоусые рачки, коловрат- ки) плотояд- ный зоо- планктон (цикло- пы) плотва окун ь щу- ка Сельскохозяйственные экосистемы пшеница корова человек Паст- бищная пшеница человек детрит дождевой червь скворец сокол Детрит- ная детрит термит муравей Поскольку большинство организмов имеет широкую диету (т.е. могут использовать в пищу организмы разных видов), то в ivagant.ru 18 реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пи- щевые сети . К примеру, тли поедаются личинками и жуками божьих коровок, пауками, личинками мух-сирфид и даже насе- комоядными птицами. Дуб является пищей для сотен членисто- ногих, нематод, паразитических грибов и т.д. Его желудями пи- таются птицы и мелкие млекопитающие. Хищники могут от пре- следования особей одной популяции при ее истощении переклю- чаться на поедание организмов из популяций других видов. Так, исследования энтомологов показали, что число специализиро- ванных фитофагов (причем не только в умеренной полосе, но и в тропических лесах) сравнительно невелико и преобладают насе- комые с широкой диетой. Это не исключает наличия некоторого количества монофагов, специализированных на поедании лишь отдельные органов (завязей, плодов, листьев и др.) растений од- ного вида. Формирование пищевых сетей – один из важных фак- торов повышения устойчивости экосистем. Таким образом пищевая цепь – это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме. Эффективность передачи энергии по пищевой цепи зависит от двух показателей: 1) полноты выедания (доли организмов предшествующего трофического уровня, которые были съедены живыми); 2) эффективности усвоения энергии (удельной доли энергии, которая перешла на следующий трофический уровень в пересчете на каждую единицу съеденной биомассы). Полнота выедания и эффективность усвоения энергии воз- растают с повышением трофического уровня и меняются в зави- симости от типа экосистемы. Так, в лесной экосистеме фитофаги потребляют менее 10% продукции растений (остальное достается детритофагам), а в степи – до 30%. В водных экосистемах выеда- ние фитопланктона растительноядным зоопланктоном еще выше – до 40%. Этим объясняются основные краски Земли на космиче- ских снимках: леса зеленые именно потому, что фитофаги съеда- ют мало фитомассы, а океан голубой, оттого что фитофаги вы- едают достаточно много фитопланктона. С повышением трофического уровня полнота выедания еще более возрастает, хищники высших порядков выедают до 90% своих жертв, поэтому доля животных, которым удается дожить ivagant.ru 19 до естественной смерти, очень невелика. В водных экосистемах, к примеру, в детрит переходит 100% биомассы хищных рыб (их есть некому, и плотность популяции контролируют только пара- зиты), но лишь 1/4 часть биомассы планктоноядных рыб, которые умерли «своей смертью». Этот детрит опускается на дно. Часть его поедается детритофагами бенотоса, а остальная – попадает в донные осадки (сапропель). Доля детрита, поступающего в осад- ки, тем больше, чем выше продуктивность водной экосистемы. При оценке коэффициента усвоения энергии в пищевых це- пях часто использовали «число Линдемана»: с одного трофиче- ского уровня на другой в среднем передается 10% энергии, а 90% – рассеивается. Однако это «число» чрезмерно упрощает и даже искажает реальную картину. «Закон 10%» действует только при переходе энергии с первого трофического уровня на второй, и то не во всех случаях. Эффективность усвоения энергии в следую- щих звеньях пищевой цепи – от фитофагов к зоофагам или к хищникам высших порядков – может достигать 60%. В состав пищевой сети могут входить пищевые цепи разной длины, с разной скоростью протекания через них энергии и с раз- ной эффективностью ее передачи. Именно такая сложная органи- зация пищевой сети позволяет экосистеме адаптироваться к из- менениям внешних условий. В лесной экосистеме, к примеру, в годы массового развития непарного шелкопряда резко возрастает интенсивность протекания энергия по пищевым цепям «лист – гусеница – энтомофаг» и «растения напочвенного покрова – фи- тофаги – энтомофаги», так как улучшаются условия освещения в результате осветления полога и условия минерального питания за счет обильных экскрементов гусениц. Высокой эффективностью усвоения энергии в «плотоядных» звеньях пищевых цепей объясняется сравнительно небольшое ко- личество экскрементов хищников и ограниченность состава са- протрофов (редуцентов, копрофагов), питающихся ими. Основ- ная фауна копрофагов связана с экскрементами растительнояд- ных животных. Одна из главных причин «утечки» энергии из пищевой цепи – траты на дыхание, которые могут быть больше, чем энергетиче- ские затраты на увеличение массы самого организма. При этом соотношение затрат на дыхание и формирование биомассы зави- ivagant.ru 20 сит от возраста организма. По этой причине «аппетит» животных с возрастом снижается. Так, мальки карпов весом меньше 15 г съедают ежесуточно корм, вес которого составляет 1/4 их собст- венного веса. У более крупных особей с весом от 150 до 450 г дневной рацион пищи составляет уже не более 1/10 массы тела, а у больших рыб с весом более 1 кг – только 1/16. Знание этой за- кономерности – молодые животные много едят и быстро прибав- ляют в весе, а старые едят меньше, но их привесы резко снижа- ются – используется при расчете кормовых рационов для скота и определения возраста его забоя. В итоге в пищевой цепи на каждом следующем трофическом уровне относительное количество передаваемой энергии возрас- тает, так как одновременно увеличивается и потребление живой биомассы, и ее усвоение. Прохождение энергии по пищевым цепям подчиняется дей- ствию первого и второго законов термодинамики. Первый закон (сохранения энергии) – о сохранении ее коли- чества при переходе из одной формы в другую. Энергия не может появиться в экосистеме сама собой, она поступает в нее извне с солнечным светом или вследствие химических реакций и усваи- вается продуцентами. Далее она будет частично использована консументами и симбиотрофами, «обслуживающими» растения, частично – редуцентами, которые разлагают мертвые части рас- тений, и частично – затрачена на дыхание. Если суммировать все эти фракции расхода энергии, усвоенной растениями в фотоавто- трофной экосистеме, то сумма будет равна той потенциальной энергии, которая накоплена при фотосинтезе. Второй закон – о неизбежности рассеивания энергии (т.е. снижения ее «качества») при переходе из одной формы в другую. В соответствии с этим законом энергия теряется при дыхании ор- ганизмов и и вследствие расходов на поддержание жизнедеятель- ности симбиотрофов, а также при передаче ее по пищевым цепям. На рис. 22 показана обобщенная схема протекания энергии через экосистему. Вся энергия, поступающая в экосистему и фик- сирующаяся в процессе фотосинтеза, постепенно рассеивается при дыхании продуцентов и консументов разных уровней и жиз- недеятельности редуцентов. |