Реферат по экологии. Краткий курс общей экологии. Часть 2_Миркин, Наумова_БГПУ, 2011. Краткий курс общей экологии
 Скачать 1.28 Mb.
|
|
1. Почему сложно получить данные о полном составе биоты разных экосистем? 2. Как можно примерно оценить биологическое разнообразие экосистемы? 3. Какие факторы влияют на биологическое разнообразие растительных сообществ и экосистем? 12.3.2. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы Для понимания природы экосистем (а также принципов их ра- ционального использования и охраны) важен вопрос о связи биораз- нообразия с их функциональными характеристиками. Некоторые экологи (например, Е. Шварц) считают, что все виды в составе эко- системы жестко связаны, и при уничтожении одного из них может сработать «принцип домино», что приведет к разрушению экоси- стемы. Другие экологи (А.М. Гиляров, Ю.И. Чернов) – придержи- ваются иной точки зрения. Они убеждены, что число функциональ- ных ролей ограничено и всегда больше, чем число их исполнителей. Все растения, к примеру, являются продуцентами-фототрофами, хо- тя работают по-разному, так как имеют разные экологические ниши. Однако занимать одну нишу могут несколько видов. Например, ис- ivagant.ru 32 чезновение зубчатого каштана в американских широколиственных лесах (см. 6.3.3) практически не повлияло на функциональные пара- метры этих экосистем: ниша каштана была занята другими видами широколиственных деревьев, которые вносят такой же вклад в пер- вичную биологическую продукцию, что и каштан. В поймах рек ев- ропейской части России исчезнувший вяз заместился другими ви- дами деревьев. Почти любое растение может быть потреблено раз- личными фитофагами, а диета у большинства фитофагов в свою очередь широкая, т.е. они могут питаться разными видами. Все это в конечном итоге и породило мнение экологов- технократов (особенно американских корнукопианцев, от cornuco- pio – рог изобилия) о том, что число видов избыточно и при потере даже 1/3 биологического разнообразия не произойдет никакой эко- логической катастрофы. Вопрос о том, избыточно ли биоразнооб- разие в экосистемах или нет, не имеет однозначного решения, так как разные виды играют в разных экосистемах разную роль. Среди видов могут быть «ключевые», которые незаменимы, т.к. опреде- ляют функциональные параметры экосистемы – доминанты, обра- зующие большую биомассу, или «контролеры» популяций этих доминантов (паразиты, фитофаги, хищники, мутуалы). Все прочие виды – «заменимы», их исчезновение и замещение другими видами не сказывается на продуктивности экосистем. Нет прямой связи между биоразнообразием экосистем и их про- дуктивностью. В разных экосистемах эти отношения различны: су- ществуют маловидовые высокопродуктивные экосистемы (заросли тростника в дельтах южных рек) и многовидовые низкопродуктив- ные (альварные луга на карбонатных почвах в Швеции и Эстонии). Нет прямой связи и между биоразнообразием экосистем и их устойчивостью, т.е. способностью поддерживать и восстанавли- вать экологическое равновесие при влиянии на экосистему нару- шающих факторов. Существуют устойчивые экосистемы из не- большого числа видов и неустойчивые – с большим числом ви- дов. Так, на островах Тихого океана, подверженных частым ура- ганам, устойчивость экосистем достигается за счет сравнительно небольшого числа видов. В то же время многие экосистемы влажных тропических лесов с высоким биоразнообразием оказы- ваются неустойчивыми и медленно восстанавливаются даже по- сле небольших нарушений. ivagant.ru 33 Все сказанное о возможно существующей в некоторых экоси- стемах избыточности видов не снимает проблемы охраны био- разнообразия, так как оно обладает «самодостаточной» ценно- стью (см. 15.3). Контрольные вопросы 1. Что понимают под избыточностью видового богатства эко- системы? 2. Как связаны биологическое разнообразие и биологическая продукция экосистемы? 3. Как связаны биологическое разнообразие и устойчивость экосистемы? Темы докладов на семинарских занятиях 1. Разнообразие взглядов на понимание объема экосистемы. 2. Значение детритофагов в жизни экосистемы. 3. Биологическая энергетика экосистем. 4. Факторы, определяющие биологическую продукцию и биомассу экосистем. 5. Почему важно охранять биологическое разнообразие эко- систем? ГЛАВА 13. РАЗНООБРАЗИЕ ЭКОСИСТЕМ Разнообразие экосистем очень велико, и поэтому рассмотрим несколько примеров, представляющих их наиболее характерные варианты. Особенно велико разнообразие естественных автотрофных экосистем. Мы рассмотрим фотоавтотрофные наземные (лес, степь, тундра) и водные (пресноводные, морские) экосистемы и хемоавтотрофные экосистемы – «черных курильщиков» и мик- робные консорциумы. Особенности естественных гетеротрофных экосистем мы рассмотрим на примерах глубоководных «темно- вых» экосистем пелагиали и бентоса океана, экосистем темных пещер и муравейников. Из числа антропогенных экосистем кратко охарактеризуем принципы функционирования сельскохозяйственных и городских экосистем. Более подробное рассмотрение антропогенных экоси- ivagant.ru 34 стем – специальная задача наук прикладной экологии – агроэко- логии и городской экологии. В заключение главы будет рассмотрена система биомов мира – наиболее крупных единиц классификации экосистем, которые выде- ляются в масштабе тысяч и десятков тысяч квадратных километров. 13.1. Естественные экосистемы Естественные экосистемы занимают около 60% площади су- ши и почти все морские и пресноводные акватории. Остальная часть суши – антропогенные экосистемы, рассматриваемые ниже. Незначительную площадь акваторий занимают антропогенные экосистемы аквакультуры (разведение рыб, моллюсков, морских водорослей). 13.1.1. Наземные фотоавтотрофные экосистемы Эти экосистемы формируются сразу в двух средах жизни – наземно-воздушной и почвенной. В наземно-воздушной среде осуществляется фотосинтез, а в почвенной – расположен пул пи- тательных элементов и воды, которые поступают в надземную часть экосистемы через корни растений. В почве расположен также и запас детрита – гумуса и осуществляется рециклинг ми- неральных веществ: детрит разрушается редуцентами до простых соединений, которые многократно используются растениями, в атмосферу возвращаются диоксид углерода и азот. Рециклинг во- ды и кислорода происходит в основном в надземной части экоси- стемы в процессе фотосинтеза и испарения воды растениями. Часть воды испаряется непосредственно с поверхности почвы и покидает экосистему с надземным и подземным стоками. Наземно-воздушная среда несравненно более разнообразна, чем другие среды жизни (см. 3.2), и потому именно с сушей свя- зано наибольшее разнообразие типов экосистем. В зависимости от особенностей климата (определяется географической широтой и удаленностью от океана) и рельефа (высота над уровнем моря, экспозиция склона) формируются экосистемы разных биомов (см. 13.1.6). У всех наземных экосистем есть общие черты: – биота имеет очень высокое таксономическое разнообразие как в отдельных экосистемах, так и во всей их совокупности; ivagant.ru 35 – блок продуцентов представлен в первую очередь сосуди- стыми растениями – цветковыми, голосеменными, реже папорот- никами, хвощами и плаунами. В некоторых экосистемах (тундра, тайга) большую роль играют мхи и лишайники. Вклад водорос- лей незначителен. В некоторых экосистемах экстремальных ус- ловий (первые стадии развития экосистем после таяния ледников) большую роль играют цианобактерии. Консументы представлены широким спектром таксонов – от млекопитающих и птиц до про- стейших, населяющих почву. В составе редуцентов – бактерии и грибы; – пищевые цепи укорочены и имеют не более четырех звень- ев. Преобладают детритные пищевые цепи, по пастбищным це- пям протекает не более 30% вещества и энергии. Запас биомассы убывает с повышением трофического уровня; – круговорот веществ замедленный и происходит в масштабе от нескольких лет до десятилетий, в большинстве экосистем на- капливается детрит. Тем не менее, количественные характеристики этих парамет- ров значительно различаются у разных экосистем. Проиллюстри- руем это на примере экосистем широколиственных лесов, степей и тундр (табл. 19). Таблица 19 Сравнение некоторых функциональных параметров экоси- стем широколиственных лесов, степей и тундр (по Мордковичу, 2005, с дополнениями) Тип экосистемы Параметр широколист- венный лес степь тундра Условия среды Среднегодовое количе- ство осадков, мм 600 400 200 Среднегодовая темпера- тура 0 о С +5 о С –10 о С Продолжительность ве- гетационного периода, дни 150 200 90 ivagant.ru 36 Функциональные параметры ПБП, г/м 2 /год 1000 1200 150 Живая фитомасса, г/м 2 50 000 3500 1500 Мертвая фитомасса (дет- рит) 1000 500 2000 Отношение ПБП/запас живой фитомассы 1:50 1:4 1:10 Отношение надземной фитомассы к подземной 3:1 1:10 1:1 Отношение живой фи- томассы к мертвой 50:1 7:1 1:1,5 Вклад пастбищных пи- щевых цепей Менее 10% 30% 5-15% Время круговорота ве- ществ, годы Более 100 2 50 Величина первичной биологической продукции (ПБП) у лес- ной и степной экосистем сходная, но в тундре она на порядок ниже вследствие холодного климата. Еще более существенно различается запас живой фитомассы. Он особенно велик в лесной экосистеме за счет древесины стволов, умеренно высок в степи за счет многолетних корней. В тундре он меньше и формируется за счет многолетних одревесневших побегов кустарничков. Запас детрита в лесу умеренный (учитывается только «быстрый» дет- рит – опад листьев и небольших веточек, фитомасса стволов не учитывается), а в тундре, где процесс его разрушения замедлен- ный, максимальный. Меньше всего детрита в степи, где его не только активно разрушают сапротрофы, но и поедают фитофаги в зимний период и во время летней засухи. Наглядны аллометрические показатели функционирования экосистем, которые показывают отношение одного параметра к другому. Отношение ПБП к запасу биомассы максимально в лесу и минимально в степи. Тундра занимает промежуточное положение, так как значительную часть фитомассы составляют одревесневшие побеги и многолетние листья. В составе фитомассы степи преобла- дают корни (говорят, что степь «закопана в почву» и является «ле- сом вверх ногами»), в лесу – надземная фитомасса, в тундре эти показатели равны. Отношение живой фитомассы к мертвой макси- ivagant.ru 37 мальное значение имеет в лесу, хотя и в степи за счет многолетних корней живой фитомассы больше, чем мертвой. В тундре в силу уже отмеченной замедленности процесса разложения детрита его накапливается больше, чем имеется живой фитомассы. Вклад пастбищных пищевых цепей минимален в лесу и мак- симален в степи, где выедается почти вся надземная фитомасса. В разных тундровых экосистемах доля биомассы, выедаемой фито- фагами (леммингами, оленями и др.) в живом состоянии, меняет- ся в пределах 5-15%. Скорость круговорота веществ наибольшая в экосистеме степи и наименьшая в экосистеме леса, хотя «быст- рый» детрит разрушается за 5-10 лет. В таблицу 19 не включены характеристики других наземных эко- систем, таких, как тропическое леса и пустынми. В тропических ле- сах при самой высокой ПБП (2000 г/м 2 /год) запас детрита ничтожно мал, так как мертвое вещество вовлекается в быстрый круговорот продолжительностью менее одного года. В пустынях с крайне низкой ПБП (50-100 г/м 2 /год) величина подземной биомассы в 100 раз боль- ше надземной, круговрот замедленный и достигает 100 лет. Контрольные вопросы 1. Перечислите основные типы наземных фототрофных экосистем. 2. Какие общие черты характерны для этих экосистем? 3. Чем различаются экосистемы леса и степи? 4. Чем различаются экосистемы степи и тундры? 13.1.2. Фототрофные водные экосистемы Площадь этих экосистем значительно больше, чем наземных, однако среди них преобладают морские экосистемы, площадь пресноводных экосистем сравнительно невелика. Для всех вод- ных экосистем характерны следующие особенности: – биота имеет сравнительно низкое таксономическое разнообра- зие и представлена в основном водорослями, цианобактериями и низшими животными. Из числа позвоночных существенную роль играют рыбы, реже – млекопитающие, птицы, амфибии и рептилии. Среди продуцентов могут быть макрофиты – сосудистые растения в пресноводных экосистемах, бурые и красные водоросли в морских экосистемах. В составе блока редуцентов – только бактерии; – пищевые цепи удлинены до 6 звеньев; ivagant.ru 38 – биологическая продукция больше запаса биомассы, так как значительная часть организмов низших трофических уровней живет недолго – дни и недели. Пирамида биомассы имеет форму юлы с максимумом на втором и третьем трофическом уровнях, так как виды растительноядного и плотоядного планктона живут дольше, чем автотрофы-водоросли; – круговорот элементов питания происходит быстро. Детрит на- капливается только в некоторых пресноводных экосистемах с высо- ким ПБП, в которых образуется сапропель. Элементы минерального питания в сапропеле консервируются и исключаются из круговорота. Пресноводные экосистемы. В пресноводных экосистемах, ис- ключая такие глубоководные, как озеро Байкал, солнечный свет проходит от поверхности до дна, и потому вся водная толща за- селена водорослями-автотрофами. В неглубоких озерах большую роль играют высшие растения-макрофиты, в составе которых различается несколько экологических групп. Плейстофиты – растения не связанные с дном водоема: сво- бодно плавающие на поверхности воды (виды рода ряска, много- коренник обыкновенный, сальвиния плавающая, водокрас лягу- шечник, телорез алоэвидный) и погруженные в толщу воды (ро- голистник погруженный, пузырчатка обыкновенная). Гидатофиты – растения, прикрепленные ко дну: с листьями на поверхности воды (кувшинка, кубышка, горец земноводный) и с погруженными в воду листьями (виды рода рдест, уруть мутов- чатая, элодея канадская). Гелофиты – растения-амфибии с возвышающимися над водой листьями (стрелолист обыкновенный, сусак зонтичный, камыш озерный, рогоз, тростник обыкновенный и мн. др.). Различаются экосистемы эвтрофных и олиготрофных озер. В олиготрофных экосистемах круговорот веществ протекает в основ- ном в водной толще, так как планктонные консументы играют одно- временно и роль редуцентов: выделяемый ими фосфор тут же усваи- вается водорослями. Интенсивность «питательного дождя» из фоти- ческого слоя в затемненную придонную часть невелика. В эвтрофной экосистеме, напротив, значительная часть фитопланктона не усваи- вается зоопланктоном, оседает на дно и служит пищей детритофагам бентоса. При этом избыточные элементы питания захораниваются в сапропеле, что и вызывает процесс деэвтрофикации водоема. ivagant.ru 39 Р. Риклефс (1979) приводит интересные данные о различиях продуктивности олиготрофных и эвтрофных озер. В олиготроф- ных Великих озерах (Северная Америка) рыбопродуктивность составляет 1,25-8 кг/га, а небольшие эвтрофные озера дают еже- годно до 180 кг/га рыбы. В Германии для повышения трофности озера удобряют, и их рыбопродуктивность достигает 1100 кг/га. Сравнение пресноводных и наземных экосистем показано в табл. 20 и на рис. 26 и 27. Таблица 20 Сравнение основных признаков фототрофных пресноводных и наземных экосистем Признак Пресноводные экосистемы Наземные экосисте- мы Среды жизни Водная, организ- менная Наземно-воздушная, почвенная, организ- менная Факторы, лимити- рующие первичную биологическую про- дукцию Элементы мине- рального питания (особенно фосфор), кислород, свет Вода, элементы ми- нерального питания, свет, тепло Соотношение ПБП и запаса биомассы Среднегодовая ПБП больше сред- негодового запаса биомассы Среднегодовая ПБП меньше запаса био- массы или равна ему Длина пищевой цепи 4–6 звеньев 2-4 звена Основные продуценты Микроскопиче- ские водоросли, цианобактерии Высшие растения Основные консументы А) фитофаги Б) зоофаги Ракообразные, ко- ловратки, реже – рыбы Ракообразные, ры- бы, реже – птицы Насекомые, млеко- питающие, птицы Насекомые, пауко- образные, млекопи- тающие, птицы ivagant.ru 40 В) детритофаги Бентосные рако- образные, моллю- ски Нематоды, черви, клещи, колемболы Основные редуценты Бактерии Бактерии, грибы Участие бактерий в цепях питания Значительная часть бактерий по- едается в живом состоянии Большая часть бак- терий в живом со- стоянии не поедает- ся Пирамида биомассы Биомасса возраста- ет по ряду: расте- ния – фитофаги – зоофаги I порядка, после чего убывает Биомасса убывает по ряду: растения – фитофаги – зоофаги Полнота выедания ор- ганизмов в пищевых цепях Может достигать 40% при поедании растений и 80-90% на высшем трофи- ческом уровне 10-30% при поеда- нии растений и до 70-80% при поеда- нии животных Период круговорота углерода Меньше одного года От нескольких лет до десятков лет Рис. 26. Схема потока энергии в лесной экосистеме ivagant.ru 41 Рис. 27. Схема потока энергии в пресноводной экосистеме Из рис. 26 и 27 очевидно, что схемы потоков энергии и веществ в лесной и пресноводной экосистемах существенно различаются. Как уже отмечалось, полнота выедания продуцентов фитофагами в лес- ной экосистеме не превышает 10%, а в пресноводной – достигает 40%. Из лесной экосистемы благодаря деятельности блока редуцен- тов происходит постоянный отток вещества и энергии в окружаю- щую среду. В пресноводной экосистеме значительная часть вещества и энергии консервируется в донных отложениях – сапропеле. В бен- тосные пищевые цепи вовлекается не более 25% детрита донных осадков. О потреблении плотоядным планктоном значительной части бактерий (наличие «бактериальной петли») также уже говорилось. Морские экосистемы. Различают несколько типов экосистем, соответствующих областям-зонам океана (рис. 28). Рис. 28. Схема зонирования морских экосистем ivagant.ru 42 Литораль – освобождающаяся от воды во время отлива при- брежная зона. В этих условиях произрастают устойчивые к зато- плению и засолению цветковые растения – подорожник морской, триостренник, астра морская. Зостера и филлопоспадикс поселя- ются у нижней границы литорали и могут жить постоянно в воде. Животное население литорали представлено большим числом особей гаммарусов, моллюсков-литорин, мидий. Континентальный шельф – зона вдоль берегов до глубины 200 (реже 400) м. С этой областью связаны подводные заросли из ла- минарий, достигающих 16 м длины. Эти заросли заселены разно- образными ракообразными, моллюсками, нематодами. Ламинария- ми питаются морские ежи. (На севере Тихого океана морскими ежами питаются каланы). С этой зоной связан промысел морской рыбы (сельди, трески, камбалы, минтая, хека и др.), ракообразных (крабов, креветок, лангустов) и моллюсков (кальмаров). Фотический слой пелагиали. Пелагиалью называется толща воды остальной части океана, самая обширная географическая зона планеты, занимающая около 70% площади Мирового океа- на. Это «пустыня» с низкой биологической продукцией и био- массой. Толщина фотического (светлого) слоя пелагиали во мно- гом определяется географической широтой. В районе экватора вертикально падающие солнечные лучи пробивают слой воды толщиной 250 м, а в Белом море те же лучи, но падающие под острым углом, способны просветить слой воды не более 25 м. На толщину фотического слоя влияет и фитопланктон, который при массовом развитии может снижать прозрачность воды в 10 раз. Блок автотрофов составляют диатомеи, мелкие жгутиковые и динофлагелляты. В зоопланктоне – веслоногие рачки и щетинкоче- люстные. Кроме того, нередки креветки, медузы, гребневики, обо- лочники, планктонные крылоногие моллюски, простейшие и др. По ряду «литораль – шельф – пелагиаль» меняются все функ- циональные параметры экосистем (табл. 21). ivagant.ru 43 Таблица 21 Основные функциональные характеристики фотических экосистем океана (по Мордковичу, 2005 с изменениями) Экосистемы Параметры Пелагиаль конти- нен- тальный шельф лито- раль ПБП, г/м 2 /год 125 860 2500 Фитомасса, г/м 2 3 30 2 Зоомасса, г/м 2 2,4 5,9 20 Отношение зоомас- са/фитомасса 800 571 10 Отношение ПБП/фитомасса 40 35 1 Высокий запас биомассы на континентальном шельфе связан с развитием бурых водорослей, а высокое отношение зоомассы к фи- томассе в фотическом слое пелагиали связано с уже отмеченным различием длительности жизни фитопланктона и зоопланктона. Контрольные вопросы 1. Перечислите характерные особенности водных экосистем. |