к коллоквиуму в еще более сокращенном варианте. Кровеносные сосуды
 Скачать 56.19 Kb.
|
|
Красный костный мозг– кроветворная часть КМ, полужидкая и темнокрасная. Находится в губчатом веществе плоских и трубчатых костей. Строма-ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. К элементам гемопоэтической среды относятся: +Ретикулярные клетки (фибробласты) -отростчатая форма, механическая ф-я, секреция компоненты основного вещества - преколлаген, ГАГ, проэластин и микрофибриллярный белок. +Остеогенные клетки входят в состав эндоста и периоста и могут находиться в костномозговых полостях. Продуцируют цитокины, которые индуцируют стволовые гемопоэтические клетки к пролиферации и дифференцировке. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста. +Адипоциты являются постоянными элементами костного мозга. +Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более 50 % наружной поверхности синусоидных капилляров. Под влиянием эритропоэтина способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток. +Эндотелиальные клетки принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины. Могут сокращаться, способствуя выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эндотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы и фибронектин. +Макрофаги богатыми лизосомами и фагосомами. Секретируют ряд биологически активных веществ (эритропоэтин, колониестимулирующий фактор, простагландины). При помощи своих отростков улавливают из кровотока трансферрин и передают его эритроидным клеткам для построения гемоглобина. +Межклеточное вещество содержит коллаген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др. Эритропоэз протекает в костном мозге в эритробластических островках. Он состоит из макрофага, окруженного клетками эритроидного дифферона. Клетки удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами - сиалоадгезинами. Макрофаги служат «кормильцами» для эритробластов, способствуют накоплению в близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витамина D3, молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра и способны формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза. По мере созревания эритробласты отделяются от островков и проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток, пронизанных порами, в которые проникают форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные макрофаги. Клетки гранулоцитарных диффероновобразуют островки по периферии КМ полости. Незрелые клетки окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге. Клетки тромбоцитарных дифферонов: мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов происходит в кровяное русло. Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд. В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Желтый костный мозг у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. В его составе находятся многочисленные адипоциты.Желтый цвет за счет пигментов липохромов. В обычных условиях не осуществляет кроветворной функции, в случае больших кровопотерь или при некоторых патологических состояниях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток. Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношения ККМ и ЖКМ может меняться. Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в отверстия в компактном веществе. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы. Они переходят в узкие капилляры, в области эндоста продолжаются в широкие синусы, откуда кровь собирается в центральную венулу. К базальной мембране с наружной стороны прилежат адвентициальные клетки, которые не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для миграции клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови проходит по сосудам со стороны периоста в каналы остеонов, а затем в эндост и синус. По мере циркуляции в кости кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения. В костном мозге разных костей человека артерии имеют толстую среднюю и адвентициальную оболочки, многочисленные тонкостенные вены, причем артерии и вены редко идут вместе. Капилляры бывают узкие и широкие синусоидные. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию, широкие являются местом дозревания эритроцитов и выхода в кровоток разных клеток крови. Капилляры выстланы эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране. Возрастные изменения. В детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно в 12-18 лет красный костный мозг в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте костный мозг приобретает слизистую консистенцию и тогда называется желатинозным. Он может встречаться в раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица. Регенерация. Красный костный мозг обладает высокой физиологической и репаративной регенерационной способностью. Источником образования гемопоэтических клеток являются стволовые клетки, находящиеся в тесном взаимодействии с стромальной ретикулярной тканью. Скорость регенерации з-т от микроокружения и ростостим.факторов гемопоэза. Кроме этого, ККМ является источником стромальных стволовых клеток для развития дифферонов гемопоэтического микроокружения периферических органов кроветворения. ТИМУС- центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в тимусе происходит антигеннезависимая их дифференцировка в Т-лимфоциты, осуществляющие реакции клеточного и гуморального иммунитета.Эндокринная функция: выработка факторов, среди которых тимозины, тимопоэтины, тимулин, инсулино-, кальцийтонинподобный фактор. Обладают противоопухолевым свойством. Развитие. 1 мес- закладка из эпителия глоточной кишки, в области III и IV пар жаберных карманов. Дистальная часть, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная – вытягивается. Тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й нед в эпителиальной строме появляются первые лимфоциты. На 8-11-й нед тимус подразделяется на дольки. На 11-12-й дифференцировка лимфоцитов, появление спец.рецепторов и антигенов. На 3-м мес- дифференцировка органа на мозговую и корковую части. В мозговом веществе появляются слоистые эпителиальные тельца. Т-лимфоциты мигрируют в закладки ЛУ (в тимусзависимые зоны) и периферические лимфоидные органы. В течение 3-5 мес - дивергентная дифференцировка клеток и появление ретикулярных эпителиоцитов (периваскулярных, подкапсульных, питающих). Формирование тимуса завершается к 6 мес, когда некоторые типы ретикулярных эпителиоцитов органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются Т-киллеры, супрессоры, хелперы. Строение. Снаружи тимус покрыт СТ капсулой, от которой внутрь отходят перегородки, делящие тимус на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. Долька включает эпителиальную ткань из ретикулярных эпителиоцитов и клеток моноцитоидного происхождения. Для всех ретикулярных эпителиоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов. Ретикулярные эпителиоциты: секреторные клетки коры и мозгового вещества, опорные и клетки эпителиальных слоистых телец - телец Гассаля, периваскулярные. Секреторные клетки содержат вакуоли или секреторные включения с α-тимозином, тимусным сывороточным фактором, тимопоэтином. Эпителиальные клетки в подкапсулярной зоне и в части коркового вещества имеют глубокие инвагинации, в которых расположены лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов - тимусных питающих клеток «нянек», между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10-20 лимфоцитов и более. Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать тимозин. Макрофаги и дендритные клетки содержат продукты ГКГ I и II классов, выделяют ростовые факторы, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов. Макрофаги фагоцитируют лимфоциты после апоптоза. Корковое вещество - периферическая часть долек, содержит Т-лимфоциты. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся лимфобласты - предшественники Т-лимфоцитов, мигрировавшие из ККМ. Они под влиянием тимозина пролиферируют. Созревая, Т-лимфоциты перемещаются в направлении мозгового вещества и покидают тимус через венулы кортикомедуллярной зоны. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза, где созревают в киллеры, хелперы, супрессоры. Лишь около 5% приобрели специфические циторецепторы чужеродных антигенов. Клетки коркового вещества отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. Его состав: эндотелиальные клетки капилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с лимфоцитами, макрофагами, фибробластами и межклеточным веществом, специализированные ретикулярные эпителиоциты с их базальной мембраной. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Мозговое вещество светлее, меньше лимфоцитов, меньше делящихся клеток, содержат гроздевидные вакуоли и канальцы, образующие микровыросты. Лимфоциты представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы. В средней части мозгового вещества- слоистые эпителиальные тельца, образованные концентрически наслоенными ретикулярными эпителиоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Возрастная и акцидентальная инволюция тимуса. Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 20 лет отмечается стабилизация. В более позднее время происходит возрастная инволюция: уменьшение количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлениее липидных включений в СТ клетках и развитием жировой ткани. Тельца Гаасаля сохраняются гораздо дольше. Акцидентальная инволюция – при возд-ии на организм сильных раздражителей (травма, интоксикация, инфекция, голодание). При стресс-реакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в самом органе, особенно в корковом веществе. Становится менее заметной граница коркового и мозгового вещества. Наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Происходит разрастание эпителиальной части органа. Эпителиоциты набухают, в цитоплазме появляются секретоподобные капли (могут скапливаться в фолликулы). СЕЛЕЗЕНКА- кроветворный и защитный орган, участвует в организации защитных реакций от антигенов, проникших в кровоток; здесь разрушаются эритроциты и тромбоциты, депонируется кровь и накапливаются тромбоциты, происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов, образование эффекторных клеток и клеток памяти. Развитие. Закладывается на 4-5-й нед эмбриогенеза в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. Часть клеток мезенхимы дифференцируются в ретикулярную ткань, которая заселяется гемопоэтическими стволовыми клетками. На 7-8-й нед появляются макрофаги; на 12-й нед выявляются В-лимфоциты с иммуноглобулинов. рецепторами. На 3-м мес в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. На 5-м мес формируются лимфоидные узелки и происходит формирование КП, которая становится морфологически различимой на 6-м мес внутриутробного развития. Процессы миелопоэза достигают максимума на 5-м мес внутриутробного развития, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке усиливаются к моменту рождения. Строение. Селезенка покрыта СТ капсулой и брюшиной. Наиболее толстая в воротах селезенки. Капсула состоит из плотной волокнистой СТ с фибробластами, КВ и ЭВ, мало ГМК. Внутрь от капсулы отходят трабекулы, которые в глубоких частях анастомозируют между собой. В трабекулах селезенки- ГМК. ЭВ в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле. Они составляют ее опорно-сократительный аппарат. БЕЛАЯ ПУЛЬПА СЕЛЕЗЕНКИ +Периартериальные муфты (влагалища, тимусзависимая зона) - место активации, пролиферации и дифференцировки Т-лимфоцитов, активации В-лимфоцитов.Строма представлена РВ и РК, которые образуют концентрические слои вокруг центральной артерии. В центральных частях: антигенпредставляющие клетки и Т-лимфоциты. Встречаются В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. +Лимфоидные узелки- сферические скопления лимфоцитов- беловатые пятна 0,3-0,5 мм в диаметре в местах ветвления центральной артерии на периферии периартериальной муфты. Лимфоидные узелки отделены от тонкой капсулой из вытянутых РК. -Первичные узелки состоят из малых В-лимфоцитов и антигенпредставляющих дендритных клеток. -Вторичные узелки образуются после антигенной стимуляции. Центр размножения (герминативный центр) состоит из РК и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антителообразующих плазматических клеток, скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами, дендритные клетки. Мантийная зона (корона)- окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит из В-лимфоцитов и небольшого кол-ва Т-лимфоцитов, плазмоциты и макрофаги, толстые РВ. Краевая (маргинальная) зона- переходная область между БП и КП. Состоит из Т- и В-лимфоцитов и РК. Проходят артериальные веточки и венозные синусы. Место формирования иммунного ответа. Антигены задерживаются в этой зоне и КП, переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток БП. КРАСНАЯ ПУЛЬПА СЕЛЕЗЕНКИ около 75 % объема и состоит из РТ с клеточными элементами крови и кровеносными сосудами синусоидного типа. Часть КП между синусам- селезеночные (пульпарные) тяжи. Здесь заканчивают сдифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, в тяжах находится запас тромбоцитов и значительное кол-во полустволовых гемопоэтических клеток. Строма КП заполнена В- и Т-лимфоцитами. В этих местах могут формироваться новые лимфоидные узелки. В КП задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Старые и поврежденные эритроциты остаются в КП, распознаются и захватываются макрофагами. Повышение фагоцитарной активности макрофагов в отношении клеток крови приводит к ряду заболеваний. При недостаточной активности - появляются эритроциты с зернами железосодержащих соединений. В результате расщепления гемоглобина, выделяются в кровоток билирубин и трансферрин. Билирубин переносится в печень, где включается в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты. Синусы КП между селезеночными тяжами- сложная сосуд.система селезенки. Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия-трабекулярные-пульпарные артерии. Пульпарная артерия после выхода из трабекулы окружается муфтой из лимфоидной ткани и называется центральной артерией. От нее под прямым углом отходят тонкостенные сосуды в периартериальную лимфоидную муфту, направляется в маргинальную зону и КП и разделяется на кисточковые артериолы-капилляры. Концы капилляров открываются в венозные синусы. 90 % капилляров изливают кровь в РТ маргинальной зоны и селезеночных тяжей, попадает в венозные синусы. Капилляры имеют эллипсоидные образования на своих концах - макрофагальная муфта. Макрофаги муфт содержат фрагменты эритроцитов, располагаются рыхло, формируют губчатую структуру. Муфты участвуют в регуляции кровотока и улавливании антигенов, приносимых кровью. В селезенке существуют две системы кровоснабжения: закрытая (капилляр-синусоид) и открытая (капилляр-РТ). Закрытая (быстрая) снабжает ткани О2. Открытая (медленная) приносит эритроциты и антигены для контакта с макрофагами. Синусы являются началом венозной системы селезенки. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса и способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия- кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, сокращение ГМК капсулы и трабекул ведут к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Это обеспечивает перемещение плазмы и форменных элементов крови из пульпы в синусы. Отток венозной крови совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены мышечного слоя. Наружная оболочка вен плотно сращена с СТ трабекул (облегчает выброс крови). Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы. Кровь из селезенки попадает в воротную вену, давление в которой высокое. Лимфатические сосуды начинаются глубоко в БП, опоясывают центральную артерию и впадают в трабекулярные лимф. сосуды, образующие выносящий лимфатический сосуд, выходящий из ворот селезенки. |