к коллоквиуму в еще более сокращенном варианте. Кровеносные сосуды
 Скачать 56.19 Kb.
|
|
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ располагаются группами по ходу лимф. сосудов- органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. В ЛУпроисходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти, являются фильтром для лимфы на пути в кровяное русло. ЛУ – округлые/овальные многочисленные образования размером около 0,5-1 см. С одной стороны имеют вдавление- ворота, где входят артерии и нервы, выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Развитие. Закладываются на 9-10-й нед эмбриогенеза на основе расширений или сплетений лимфатических и кровеносных сосудов. Лимфатические щели и сосуды становятся синусами, а мезенхима дает начало соединительнотканным перегородкам и ретикулярной строме. В перегородки проникают кровеносные сосуды. Заселение стромы Т- и B-лимфоцитами и макрофагами начинается с 12-13-й нед (преобладают T-лимфоциты). К 15-16-й нед формируется капсула и хорошо заметен краевой синус. С 19-20-й нед скопления лимфоцитов образуют диффузную кору, первичные лимфатические узелки (без центров размножения) и мозговые тяжи. В этот период хорошо развита система кровообращения, внутри скоплений лимфоцитов коры имеются капиллярные сети. В конце 5-го мес внутриутробного развития лимфатические узлы приобретают черты дефинитивного кроветворного органа. К концу эмбриогенеза в узлах сформированы все структуры: корковое вещество с лимфоидными узелками, мозговые тяжи, синусы, T- и B-зоны. Центры размножения и плазматические клетки появляются после рождения. Вены с высоким эндотелием остаются только в паракортикальной зоне. Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот - выносящими. Строение. Снаружи покрыт СТ-капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много КВ и мало ЭВ. В ней в области ворот располагаются отдельные ГМК. Внутрь отходят трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. Между капсулой и трабекулами- РТ, в петлях которой находятся лимфоциты и свободные макрофаги. Можно различить периферическое плотное корковое вещество из лимфоидных узелков, и центральное светлое мозговое вещество из мозговых тяжей и синусов. Пограничная с мозговым веществом часть коркового вещества называется паракортикальной (тимусзависимой) зоной, содержит значительное кол-во T-лимфоцитов (преимущественно T-хелперов). Соотношение коркового и мозгового вещества неодинаково, поэтому выделяют три группы лимфатических узлов: висцеральные, соматические и смешанные. В висцеральных преобладает мозговое вещество; в соматических- корковое. В смешанных – и то, и то. В корковом веществе выделяются лимфоидные узелки, окуженные плоскими РК и тонкими аргирофильными волокнами. В межузелковой части располагаются лимфоциты и макрофаги. Различают первичные и вторичные лимфоидные узелки. Узелки содержат антигенпредставляющие клетки и В-лимфоциты. +Антигенпредставляющие узелковые дендритные клетки крупные, имеют складчатую поверхность и длинные ветвящиеся отростки. Ядро большое, дольчатое, гетерохроматин почти отсутствует. Выявляются редкие митохондрии, немного ЭПС, полирибосомы, цистерны комплекса Гольджи, редкие лизосомы и секреторные гранулы. Поверхность клеток покрыта электронноплотным материалом в виде тонких нитевидных образований, на длинных отростках выявляются структуры в виде бусин. Они имеют на плазмолемме антигены главного комплекса гистосовместимости (ГКГ) II класса, Fc-рецепторы антител. Эти клетки способны удерживать на своей мембране попадающие в узел антигены или антигенные комплексы и активировать новые В-лимфоциты. Во вторичном лимфоидном узелке выделяют: темную, светлую базальную, светлую апикальную и мантийную (корону) зоны. В темной зоне плотно расположены делящиеся В-лимфоциты - центробласты и немногочисленные дендритные клетки. Светлая базальная зона содержит центроциты и множество дендритных клеток и макрофаги. Макрофаги необычно крупные, с интенсивно окрашивающимися фрагментами лимфоцитов, подвергшихся апоптозу в результате селекции. Светлую апикальную зону заполняют дифференцированные центроциты - В-лимфоциты для иммунных реакций. Долгоживущие В-лимфоциты памяти скапливаются на периферии узелка - в короне. Корона имеет полулунную форму, постепенно истончается в области мозгового полюса узелка. Лимфоидные узелки формируются на основе РТ. РК фибробластического типа участвуют в образовании аргирофильных КВ, которые обеспечивают механические свойства и перемещение лимфоидных клеток. Макрофаги присутствуют во всех зонах. Окружающее узелки диффузное корковое вещество представлено РТ и лимфоцитами. В нем выделяют маргинальную зону, располагающуюся между краевым субкапсулярным) синусом и лимфоидными узелками, и межузелковую зону, через которую проходят синусы. В маргинальной зоне находятся РК и макрофаги с высокой фагоцитарной активностью. Среди лимфоцитов преобладают В-лимфоциты, отвечающие на тимуснезависимые антигены. Паракортикальная зона (тимусозависимая) на границе между корковым и мозговым веществом. Состоит из полусферических и полуовальных структур, являющихся продолжением лимфоидных узелков и переходящих в тяжи мозгового вещества. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием. Они служат местом подселения в узел лимфоцитов. Клетки микроокружения: РК, макрофаги и интердигитирующие клетки. Их длинные пальцевидные отростки проникают между соседними. Ядро имеет глубокие инвагинации. В их плазмолемме имеется много молекул ГКГ II класса, которые играют главную роль в активации Т-лимфоцитов. Развитие иммунного ответа на тимусзависимые антигены начинается в этой зоне. Здесь происходит активация Т-хелперов для активации и пролиферации В-лимфоцитов и Т-киллеров. Мозговое вещество От узелков и паракортикальной зоны в мозговое вещество отходят мозговые тяжи, анастомозирующие между собой. Мозговые тяжи, расположенные между синусами, в РТ содержат активированные В-лимфоциты, дифференцирующиеся в плазмобласты и плазмоциты. Мозговые тяжи вместе с окружающими их трабекулами, плотными скоплениями клеток и синусами образуют мозговое вещество. Система синусов Ток лимфы в органе осуществляется по системе внутриорганных лимфатических сосудов- синусы. Они формируют систему анастомозирующих трубок и полостей. Из приносящих лимфатических сосудов лимфа вначале попадает в краевой синус (между капсулой узла и субкапсулярным полюсом короны) -в межузелковые-мозговые синусы- конечный синус в области ворот, от которого берет начало выносящий лимфатический сосуд. Макрофаги мозговых тяжей могут внедрять свои псевдоподии внутрь синусов и фагоцитировать чужеродные вещества. Полости синусов заполнены отростчатыми ретикулярными клетками и аргирофильными волокнами, значительно замедляющими движение лимфы, разными лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками и единичными гранулоцитами. Синусы играют роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов. Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка генетически запрограммированы на образование клеток, способных давать специфический тип иммунного ответа при встрече с конкретным антигеном благодаря появлению на плазмолемме лимфоцитов особых «рецепторов». Она совершается в центральных органах иммунитета (тимус, костный мозг) под влиянием специфических факторов, вырабатываемых клетками, формирующими микроокружение (ретикулярная строма или эпителиальные клетки в тимусе). В этом случае развитие завершается образованием клеток, готовых к распознаванию антигенов, но еще не встречавшихся с ними. Такие лимфоциты называют «наивными». Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов происходят при встрече с антигенами в периферических лимфоидных органах, при этом образуются эффекторные клетки и клетки памяти. |