Документ. Курс лекций 2 Лекция физиология растений наука
 Скачать 1.59 Mb.
|
|
14.3. Водный дефицит Растения испытывают водный дефицит, когда скорость транспирации превосходит скорость поглощения воды корневой системой. Такая ситуация возникает не только при засухе, но ив условиях почвенного засоления, а также при низких температурах. В двух последних случаях дегидратация является компонентом стрессов неводной природы и развивается в растениях, когда количество воды в почве чаще всего не ограничено, однако эта вода недоступна для растения. Например, при почвенном засолении вода не поглощается корневой системой из-за высокого осмотического давления (низкого водного потенциала) почвенного раствора. Снижение содержания воды в клетках приводном дефиците и сопутствующее обезвоживанию увеличение концентрации ионов в цитоплазме вызывают различного 102 рода нарушения в структуре и функциях биополимеров, в частности происходит денатурация белков и подавляется их ферментативная активность, изменяется структура липидного бислоя мембран и нарушается их целостность. Деструктивные изменения в мембранах в свою очередь приводят к нарушению внутриклеточной компартментации веществ и подавлению электрогенеза. На клеточном уровне водный дефицит выражается в потере тургора. На уровне целого растения водный дефицит часто проявляется в обращении градиента водного потенциала в системе почва корень — побеги ингибировании роста. Способность растения адекватно отвечать на водный дефицит и выживать в условиях водного дефицита зависит от эффективности защитных механизмов растения. Некоторые ответные реакции растения на водный дефицит могут наблюдаться уже через несколько секунд после начала действия стрес¬сора. К ним относятся, например, изменения в фосфорилировании белков. Другие ответы требуют более длительного времени — от нескольких минут до нескольких часов, как в случае изменений в экспрессии генов. В результате индукции механизмов устойчивости к водному дефициту растение становится способным пережить действие стрессора. Развитие устойчивости может быть результатом индукции как механизмов избежания, таки механизмов резистентности. Обе категории реакций, вовлеченные в процесс акклимации растений к водному дефициту, более детально рассмотрены ниже. 14.4. Механизмы засухоустойчивости мезофитов. Вода движется пассивно по градиенту водного потенциала ∆ψ из области, где водный потенциал выше, в прилегающую область, где он ниже (см. подразд. 5.7 и 5.8). Растение не может извлекать воду из почвы, если водный потенциал клеток корня кл выше водного потенциала почвы ψ ср . Для того чтобы вода передвигалась из почвы в клетки корня, кл должен быть доведен до более низкого уровня, чем ψ ср . Некоторые растения высокочувствительны к водному дефициту и завядают (теряют тургор, когда ψ ср становится слишком низким. Другие могут переносить засуху или высокие концентрации соли в почвенном растворе без очевидной потери тургора. Клетки засухоустойчивых и солеустойчивых растений способны снижать свой водный потенциал за счет повышения внутриклеточного осмотического давления кл процесса, получившего название осморегуляции. Повышение π кл осуществляется за счет увеличения суммарной концентрации осмотически активных веществ в клетках рис. 8.1). Достигаемые при этом внутриклеточные осмолярности превосходят те, которые получаются в результате пассивного концентрирования веществ при дегидратации. Благодаря повышению π кл вода поступает в корни по градиенту водного потенциала. Процесс осморегуляции играет важнейшую роль в акклимации растений к засухе и почвенному засолению. Так как осмотическое давление является функцией общего числа частиц, растворенных в данном объеме, в повышении кл участвуют как низкомолекулярные органические соединения, таки неорганические ионы. Регуляция осмотического давления в цитоплазме клеток приводном и солевом стрессах осуществляется преимущественно за счет биосинтеза низкомолекулярных органических соединений, которые получили название осмолитов, тогда как в вакуолярном компартменте главную роль в регуляции осмотического давления играет аккумуляция неорганических ионов. 103 14.5. Высокие концентрации солей. Типы почвенного засоления. Адаптация растений к осмотическому и токсическому действию солей. Согласно современным оценкам, одна пятнадцатая часть земной суши, включая территории, используемые в сельскохозяйственном производстве, занята засоленными почвами. Приблизительно 5 % земель мировых сельскохозяйственных угодий и почти 20 % орошаемых земель в той или иной степени засолены. Если содержание суммы неорганических ионов в почве в расчете на ее сухую массу не превышает 0,2 %, то такие почвы считаются незаселенными, от 0,2 до 0,4 % — слабозасоленными, от 0,4 до 0,7 % — среднезасоленными и от 0,7 до 1,0% — сильнозасоленными. При содержании неорганических ионов свыше 1,0 % почвы называют солончаками. В засоленных почвах из катионов преобладает по массе, как правило, Na + , однако встречаются почвы с высоким содержанием Mg 2+ и Са 2+ . Из анионов наибольший вклад в почвенное засоление чаще всего вносят Си, но встречается также засоление карбонатного типа. Растения, эволюционно сформировавшиеся на засоленных почвах и адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе, называют галофитами от греч. galos — соль, phyton — растение, а сформировавшиеся на незаселенных почвах — гликофитами греч. glycos — сладкий, phyton — растение. Подавляющее большинство видов сельскохозяйственных культур относится к гликофитам. Гликофиты выдерживают лишь слабое засоление и только некоторые из них, такие как хлопчатник (Gossipium hirsutum), овес (Ovena cativa), рожь (Secale sereale) и пшеница, — среднее. При высоком содержании солей в почве снижается продуктивность посевов. Галофиты в отличие от гликофитов способны осуществлять жизненный цикл на сильнозасоленных почвах и солончаках. К типичным галофитам относятся растения семейства маревые (Chenopodiaceae), такие, как солерос европейский (Salicomia europaea), кохия распростертая (Kochia prostrata), петросимония трехтычинковая (Petrosimonia triandrd) и др. Высокое содержание солей в почве не только не подавляет, но даже стимулирует их рост. При повышенном содержании солей в почве у гликофитов нарушается водный и ионный гомеостаз как на клеточном уровне, таки на уровне, целого растения. В свою очередь это ведет к различным токсическим эффектам, которые выражаются в повреждениях биополимеров цитоплазмы. В целом почвенное засоление затормаживает рост и может вызвать гибель растений. 14.6. Способы поддержание оводнѐнности. Протекторные белки (ПБ), синтезирующиеся в растениях при солевом стрессе. В условиях солевого стресса токсическое действие ионов наблюдается при их накоплении в цитоплазме. У растений, различающихся по устойчивости к солям, эффективность механизмов, поддерживающих ионный гомеостаз, различна. В норме концентрации Na + и Св цитоплазме клеток гликофитов и галофитов поддерживаются приблизительно на одинаковом уровне. Этот уровень, как правило, не превышает нескольких ммоль/кг сырой биомассы. У галофитов способность поддерживать такие низкие концентрации Na + и Св цитоплазме выработалась приросте на засоленных почвах. В отличие от галофитов гликофиты не в состоянии справиться с задачей поддержания низких концентраций ионов в цитоплазме в 104 условиях засоления. Способность солеустойчивых растений поддерживать при засолении цитоплазматические концентрации ионов на низком уровне подтверждается, в частности, высокой чувствительностью к Na + и С биополимеров цитоплазмы их клеток. Показано, например, что in vitro гомологичные ферменты, выделенные из пресноводных и галотолерантных (солеустойчивых) водорослей, а также их органеллы проявляют практически одинаково высокую чувствительность к NaCl. Стратегия избежания токсического действия солей, основанная на ионном гомеостатировании цитоплазмы, сформировалась на ранних этапах эволюционного развития органического мира. Из организмов, обитающих в наше время на засоленных субстратах, только у галофильных (солелюбивых) бактерий адаптация к токсическому действию солей строится не на основе регуляции цитоплазматических концентраций ионов, а на основе специфической структуры их белков, позволяющей белкам функционировать в микроокружении с высокой концентрацией Na + . Примером таких бактерий является Halobacterium halobium. Водорастворимые белки цитозоля, а также мембраносвязанные и рибосомальные белки клеток галофильных бактерий характеризуются повышенным содержанием дикарбоновых аминокислот глутаминовой и аспарагиновой, вследствие чего изоэлектрические точки этих белков смещены в кислую область. В нейтральной среде цитоплазмы кислые белки несут отрицательные заряды, которые должны быть нейтрализованы катионами. Наличие ионов в высоких концентрациях в цитоплазме не только допустимо, но даже необходимо для таких белков. В противном случае за счет электростатического отталкивания неизбежна денатурация. В клетках галофильных бактерий суммарная концентрация Na + и К + измеряется молями. По-видимому, столь высокие концентрации ионов в клетках галобактерий нужны также для стабилизации гидрофобных взаимодействий в белках. Клетки всех прочих современных организмов, включая остальные прокариоты, клетки животных, растений и грибов, поддерживают низкие концентрации Na + (и Св цитоплазме. Поддержание цитоплазматических концентраций того или иного иона на определенном уровне основывается на балансе входящих и выходящих потоков этого иона. В частности, цитоплазматические концентрации Na + определяются балансом скоростей пассивного поступления Na + в цитоплазму и его активного выведения экспорта) из цитоплазмы. Для простоты рассмотрим сначала клетку без крупной центральной вакуоли Такое строение типично для меристематических клеток высших растений, а также для многих морских и пресноводных одноклеточных водорослей. Наличием компартмента, образованного микровакуолями, можно пренебречь, так как они занимают незначительную часть клеточного объема. Поступающие в цитоплазму такой клетки ионы Na + по градиенту электрохимического потенциала Δ Na _ те. пассивно, откачиваются обратно в окружающий клетку раствор. Ионные насосы, экспортирующие Na + , локализованы в этом случаев ПМ. Клетки высших растений (за исключением меристематических), многоклеточных морских водорослей (макрофитов) и некоторых одноклеточных водорослей имеют крупную центральную вакуоль. Помимо экспорта Na + из цитоплазмы в наружную среду они могут осуществлять активный транспорт этого иона в вакуоль, что приводит к генерации Δ Na _ также и на тонопласте (рис. 8.16, Б. Необходимо отметить, что 105 физиологическая роль н тонопласта и осуществляемого им активного переноса Na + в вакуоль не сводится к поддержанию низких концентраций Na + в цитоплазме. Натриевый насос тонопласта обеспечивает также накопление Na + в вакуоли, благодаря чему повышается осмотическое давление вакуолярного сока. Это в свою очередь вносит вклад в формирование градиента водного потенциала между окружающим клетку раствором и клеткой и обеспечивает таким образом ток воды, направленный внутрь клетки. Особенно ярко выражена двойная физиологическая роль активного транспорта Na + через тонопласт у соленакапливающих галофитов. Примерами могут служить S. еиrораеа, сведа высокая (Suaeda altissima), К. prostrata и др. Этим растениям в условиях экстремально высоких концентраций Na + в почвенном растворе приходится не только поддерживать цитоплазматические концентрации на нетоксическом уровнено и решать задачу поглощения корнями воды из почвенного раствора, водный потенциал которого за счет растворенных солей может достигать -5 МПа и меньше. Эти растения для поддержания водного потенциала в клетках на более низком уровне, чем в почвенном растворе, аккумулируют Na + и Св вакуолях до концентраций 1,0-1,5 М. 14.7. Аноксия и гипоксия у растений. Растения, как облигатные аэробы, используют молекулярный кислород в качестве терминального акцептора электронов в митохондриальной элекрон-транспортной цепи (ЭТЦ). При нормальных аэробных условиях окисление 1 моля гексозы в реакциях лимоннокислого цикла приводит к образованию 30 — 32 молей АТФ. В отсутствие кислорода окислительный распад гексозы ограничен реакциями гликолиза, а количество образующегося при этом АТФ составляет лишь 2 моля. Концентрация кислорода в газовой фазе хорошо дренированной пористой почвы почти равна его концентрации в атмосфере и составляет 20,6 %, что соответствует парциальному давлению кислорода 0,0206 МПа. Концентрация кислорода в почве снижается чаще всего из-за избыточного содержания в ней воды. Затопление водой существенно снижает скорость кислородного обмена между почвой и воздухом, так как коэффициент диффузии О вводе на 4 порядка ниже, чем в воздухе. Снабжение кислородом корней зависит не только от содержания в почве воды, но и от таких факторов, как пористость почвы, температура, густота корней и глубина, на которую они проникают в почву, от метаболической активности корней, а также присутствия в почве конкурирующих за кислород микроорганизмов. Дефицит кислорода испытывают также озимые культуры, которые часто оказываются под ледяной коркой. Такая ситуация возникает, когда период зимней оттепели сменяется морозами. Дефицит О в среде приводит к кислородной недостаточности растений. В зависимости от степени кислородной недостаточности различают гипоксию и аноксию. Гипоксия наблюдается при неполном удалении О из среды, так что аэробное дыхание сохраняется, хотя и с пониженной скоростью. По мере снижения концентрации О в почве и подавления аэробного дыхания отношение АТФ/АДФ в цитоплазме становится меньше, доля участия окислительного фосфорилирования в синтезе АТФ снижается, а доля участия в этом процессе гликолиза возрастает. При гипоксии процессы, приводящие к акклимации растений к дефициту О, стимулируются. Условия аноксии создаются при практически полном отсутствии О в почве. Такая ситуация возникает чаще всего при затоплении почвы и растений водой. 106 При аноксии АТФ синтезируется лишь гликолитическим путем, аэробное дыхание полностью выключается. Концентрация АТФ и отношение АТФ/АДФ в цитоплазме снижаются в большей степени, чем при гипоксии. Синтез белка, рост и развитие растений подавляются. Чтобы выжить в условиях дефицита кислорода, растения должны не только поддерживать концентрацию АТФ в клетках на достаточном для жизнеобеспечения уровнено и регенерировать НАД и НАДФ + , поскольку при кислородной недостаточности равновесия НАД + /НАДН и НАДФ + /НАДФН смещаются в сторону восстановленных форм. Необходимо устранять также накапливающиеся в клетках токсические соединения. В зависимости от способности выдерживать временное затопление водой растения подразделяют на чувствительные я резистентные к О 2 -дефициту. К первым относятся, в частности соя, горохи томаты (Licopersicon esculentum), ко вторым — арабидопсис, овес, картофель, пшеница, кукуруза (Zea mays). В третью группу включают самые устойчивые к кислородному дефициту растения водных и влажных заболоченных) мест обитания. К ним относятся, например, рис, кубышка (Nuphar luteum), стрелолист (Sagittaria sagittifolia) и валлиснерия (Vallisneria spiralis). У растений второй и третьей групп в процессе эволюции сформировались биохимические механизмы, а также разнообразные морфологические и анатомические приспособления, позволяющие противостоять дефициту кислорода в среде. 14.8. Токсичность тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Фиторемедиация. К тяжѐлым металлам относится медь, цинк, марганец, железо, никель и другие металлы, в небольших количествах необходимые растениям. Среди тяжѐлых металлов, неотносящихся к необходимым питательным элементам, наиболее распрастранены кадмий и свинец. Загрязнение ими среды происходит в результате 1) сжигания жидкого и твѐрдого топлива 2) выбрасов металлоплавильного производства 3) сбросов сточных вод, содержащих свинец и кадмий в повышенных количествах 4) внесения в почву удобрений и химикатов. Проникая в клетки, тяжѐлые металлы взаимодействуют с функциональными грппами белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов. В результате возникают различные нарушения обмена веществ. Тяжѐлые металлы поступают в растения главным образом из почвы через корневую систему. Кадмий и свинец могут поступать в растения через листья, и тем интенсивние, чем сильнее опушѐнность листьев. У целого ряда видов выявлена относительновысокая концентрация кадмия и свинца в клеточных стенках. Причѐм свинец прочнее связывается с клеточными стенками, чем кадмий, и медленние передвигается по апопласту. Внутри клеток большая часть кадмия и свинца находится в вакуолях. Отложение металлов в вакуолях приводит к выведению их из цитоплазмы и может рассматриваться одним из механизмов детоксикации. Однако основное количество тяжѐлых металлов связывается с полигалактуроновыми кислотами и различными соединениями в вакуолях. Благодаря этому концентрация металлов в цитоплазме уменьшается во много раз. Предполагается, что устойчивость растений к тяжѐлым 107 металлам может быть в значительной степени обусловлена именно эффективным исключением их из цитоплазмы. Растения по способности накапливать металлы (Е.И. Кошкин, 2010) разделены натри группы 1) аккумуляторы, накапливающие металлы главным образом в наземной сфере при низкой и высокой концентрации их в почве 2) индикаторы, концентрация металла в которых отражает его концентроцию в окружающей среде 3) исключители, несмотря на высокую концентрацию металлов в окружающей среде, поддерживают низкую концентрацию их в побегах. Растения большинства видов полевых культур относятся к исключителям, накапливающим тяжѐлые металлы в подземной сфере. Токсическое действие тяжѐлых металлов проявляется прежде всего в инактивации большинства ферментов. Устойчивость отдельных ферментов и активация ферментных систем, мажет быть одной из возможных причин нечувствительности растений к избытку тяжѐлых металлов. Тяжѐлые металлы существенно нарушают водный обмен растения 1) уменьшается площадь листьев 2) уменьшаются размеры устьичных клеток 3) уменьшается содержание тургорогенов и пластичность клеточных стенок 4) увеличивается содержание АБК, индуцируящая закрывания устьиц. Под действием тяжѐлых металлов изменяются структуроно-функциональные параметры фотосинтеза уменьшается содержание хлорофилла в листьях ряда зерновых культур при действии высоких концентраций свинца и кадмия. Главной причиной снижения содержания зелѐных пигментов в присутствии тяжѐлых металлов является подавление биосинтеза хлорофилла, связанное в первую очередь с непосредственным действием металлов на активность ферментов биосинтеза. Тяжѐлые металлы вызывают разнообразные изменения метаболизма. В ответ на поступление металлов происходит активация различных систем защиты, направленных на поддержание гомеостаза. К таким системам относятся (Е.И. Кошкин, 2010): 1) активация ферментов стресса – каталазы, пероксидазы 2) суперпродукция осмолитов в ответ на металл – индуцированный водный стресс 3) измеление физико-химических свойств клеточных стенок 4) изменение гормонального баланса 5) синтез металлсвязывающих соединений и стрессовых белков. Все эти защитные механизмы обеспечивают выживание организма и его адаптацию в изменившихся условиях окружающей среды. Многие из этих механизмов (1 – 4) являются не специфическими и характерны для действия различных стресс-факторов. Восстановление экосистем при помощи растений – фиторемидиация используется на практике для очистки окружающей среды от тяжѐлых металлов. Считается, что очистка при помощи растений экономичнее и наносит меньше ущерб окружающей среде по сравнению с существующими физическими и химическими методами мелеорации почвы. Например, в США на-практике применяется фитоэкстрация свица, при этом стоимость очистки припомощи растений может составлять всего 5 % затрат необходимых для других способов восстановления экосистем загрязненными металлами. 108 Следует подчеркнуть, что в ближайшей перспективе тенденция к ухудшению состояния акружающей среды сохранится. В связи с этим нарастает необходимость совершенствования механизмов адаптации растений к этим условиям. Вопросы для самоконтроля 1. Стресс и адаптация — общая характеристика явлений. 2. Неблагоприятные факторы биотической и абиотической природы. 3. Ответные реакции растений на действие стрессоров. 4. Специфические и неспецифические реакции. 5. Природа неспецифических реакций. 6. Стрессовые белки и их функции. 7. Водный дефицит. 8. Механизмы засухоустойчивости мезофитов. 9. Высокие концентрации солей. Типы почвенного засоления. Адаптация растений к осмотическому и токсическому действию солей. 10. Способы поддержание оводнѐнности. Протекторные белки (ПБ), синтезирующиеся в растениях при солевом стрессе. 11. Аноксия и гипоксия у растений. 12. Токсичность тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Фиторемедиация. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Основная 1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений Учебное пособие / НА. Ильина, ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с 978-5-86045-613-6 2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур учебник / Е. И. Кошкин. - М Дрофа, 2010. - 638 сил- (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. - ISBN 978-5-358-07798-0 3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии Учебное пособие / ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с 978-5-7011-0740-1 4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М. : Колосс Дополнительная 1. Биохимия учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - е изд, испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 сил. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений научное издание / Н. П. Козьмина, В. А. Гунькин, ГМ. Суслянок. - М Колосс ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий биотехнология. - ISBN 5-10-0039. |