Документ. Курс лекций 2 Лекция физиология растений наука
 Скачать 1.59 Mb.
|
|
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ краткий курс лекций 2 Лекция 1. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ – НАУКА. 1.1. Физиология растений - наука об организации и координации функциональных систем зеленого растения. Физиология растений – наука, которая изучает закономерности жизненных процессов (фотосинтез, дыхание, минеральное и водное питание, рост и развитие и др, их сущность и взаимосвязь с окружающими условиями. Физиология растений относится к биологическим наукам, в самостоятельную науку она выделилась в XIX в. и является отраслью экспериментальной ботаники. Объектом изучения физиологии растений являются зелѐные растения, которые отличаются от всех других форм живых существ способностью использовать в качестве источника энергии электромагнитную энергию света, преобразовывать ее в свободную химическую) энергию различных органических соединений, что создает материальную и энергетическую базу для существования всех других организмов. Главная задача физиологии растений – раскрыть сущность процессов жизнедеятельности растительного организма в целях научного обоснования приемов возделывания растений, направленных на повышение их продуктивности и качество продукции. Это позволяет рассматривать физиологию растений как теоретическую основу практического растениеводства и рационального земледелия в целом. 1.2. Физико-химический, экологический и эволюционный аспекты физиологии растений. Наряду с общими закономерностями протекания физиологических процессов, свойственных всем растениям вообще, важно знать особенности конкретного вида или сорта растения и его реакцию на условия внешней среды. Важно представить и оптимальные условия произрастания того или иного вида растения. Поэтому различают наряду с общей и частные физиологии растений, например физиологию сахарной свеклы, физиологию пшеницы и т.д. Подобные нарушения гомеостаза биосистем под влиянием человека встречаются часто. Так, на XII Международном ботаническом конгрессе и последующих Международных ботанических конгрессах ботаников и физиологов всего мира встревожила судьба тропических лесов. Известно, что тропический лес живет только за счет внутреннего круговорота веществ, с нарушением которого бессистемными рубками возобновление леса затруднено или вообще невозможно. Сплошная рубка тропического леса ведет к образованию пустошей или вторичных лесов низкой продуктивности. В последние годы ученые, используя новейшие физико-химические техники и принципы, серьезно исследуют основные фундаментальные процессы фотосинтеза структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата, молекулярную структуру и физико-химические свойства пигментных систем, механизмы первичных процессов преобразования энергии, структуру и функционирование реакционных центров. Детально изучены природа компонентов и организация основных функциональных комплексов электрон-транспортной цепи, физиологические механизмы регуляции 3 транспорта электронов, проведен анализ основных путей фотоассимиляции углекислоты и фотосинтетического метаболизма углерода у разных групп растений, исследованы вопросы энергетики фотосинтеза и значение фотоэнергетических реакций в регуляции активности всего комплекса метаболических систем в растении, рассмотрены механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза на уровне целого растения, физиологические основы действия внешних факторов, вопросы фотоингибирования, взаимосвязь фотосинтеза с дыханием, минеральным питанием, ростом и другими физиологическими функциями, проблема фотосинтетической продуктивности растений. Важнейший результат этих разносторонних исследований — переоценка общих масштабов фотосинтетической деятельности в биосфере в прошлом и настоящем, а также прогноз ее состояния в ближайшие периоды как функции антропогенного воздействия. 1.3. Методологические основы фитофизиологии. Сочетание различных уровней исследования (субклеточный, клеточный, организменный, биоценотический) как необходимое условие прогресса физиологии растений. Специфические методы фитофизиологии как науки. Физиология растений, как и вся биология, — наука фундаментальная. Она стремится проникнуть в сущность природного явления, процесса, раскрыть его механизм. Это отличает ее от прикладных наук, основным содержанием которых является решение сугубо утилитарных практических задач. Отсюда вполне понятными становятся слова крупного русского агрохимика АИ. Стебута: сначала физиология, потом канавы, запруды, машины Существует тесная связь между структурой различных органелл клетки и структурой растения вообще и их физиологическими функциями. Физиолого- биохимическая эволюция живых организмов на Земле предшествовала структурной. Одна единственная мутация, приведшая к появлению нового белка-фермента, могла дать в результате совершенно новые структуры. В связи с бурным развитием молекулярной биологии различия между строением клеточных структур и их функциями все более и более стираются, все труднее становится провести грань между ними. Ярким примером этому служит изучение биологических мембран. Основным средством познания физиологических процессов является эксперимент, опыт, те. физиология растений — наука экспериментальная. Различают лабораторные, вегетационные и полевые опыты. Лабораторные опыты проводятся с семенами, проростками, изолированными органами, тканями, клетками, органеллами. Вегетационные опыты проводят с растениями, которые выращивают в вегетационных домиках, теплицах или фитотронах (камерах искусственного климата, в сосудах, заполненных почвой или искусственной питательной смесью. Непосредственно в поле, в лесу ставятся полевые опыты. Если задача первых заключается в познании механизмов процессов и их отклонений в зависимости от заданных параметров внешней среды, то вторых и третьих — проверка действия тех или иных практических мероприятий находи интенсивность жизненных процессов растений и их продуктивность. Изучение влияния факторов внешней среды находи направленность, а нередко и механизм физиологических процессов, является предметом особой ветви физиологии растений — экологической физиологии, особенно важной для агронома и лесовода. 4 Из частных методов, получивших широкое распространение в физиологии и биохимии растений, следует назвать газожидкостную распределительную хроматографию, метод меченых атомов, культуру тканей и органов, электронно- микроскопический, электромагнитного резонанса, электрофоретический и некоторые другие. В связи с возросшим интересом человека к мировоззренческим вопросам научного познания в физиологии растений, равно как ив других науках, все шире стали использоваться наряду с частными методами и более общие приемы научного познания — методологические подходы. Они непосредственно не связаны с какой-либо конкретной наукой. К методологическим подходам относят исторический, системно-структурный, целевой, взаимодействие науки их методов в познании, принцип симметрии. — Исторический подход (метод) диктует необходимость знать историю развития филогенез) вида или сорта растения, условия, в которых формировался тот или иной вид растения, его биохимическую эволюцию, те. учитывать фактор времени. Без учета особенностей развития вида иногда трудно оценить или объяснить результаты научного опыта с растениями. — При использовании системно-структурного подхода объект рассматривается как система, те. комплекс взаимодействующих компонентов или процессов. Специфика той или иной системы не исчерпывается лишь особенностями составляющих ее элементов, а связана, прежде всего, с характером взаимоотношений между ними. Биологические системы делятся на два больших класса. Системы первого класса состоят из функционально разнородных элементов и характеризуются целостностью специализированных взаимодополняемых немногочисленных элементов (клетка с органеллами, растительный организм, состоящий из отдельных органов. Второй класс представлен системами, состоящими из многих функционально однородных взаимозаменяемых элементов (ткани из отдельных клеток, популяции из организмов одного вида и т. д. В зависимости от глубины и уровня исследования системно-структурный подход включает следующие аспекты содержательный, логический и энергетический термодинамический. — Содержательный аспект используется при обычном экспериментальном изучении растения, его жизненных отправлений с получением конкретных научных материалов. Так как все части растения не только связаны между собой, но и взаимодействуют, то при изучении жизни листа важно знать и физиологические процессы, протекающие, например, в корневых системах. — Логический (математический, кибернетический) аспект используется обычно тогда, когда исследование самого объекта затруднено или вообще невозможно или требует слишком много времени и средств. Ярким примером использования данного аспекта системно-структурного подхода является широкое использование электронно- вычислительных машин (ЭВМ, с помощью которых исследователь перебирает многие варианты для достижения, например, оптимальных условий выращивания растений в теплицах. — Применение энергетического аспекта связано сознанием законов термодинамики и влияния движения тепла на свойства системы, обычно саморегулируемой. С помощью этого приема можно описать движение воды в растении или в более сложной системе почва — растение — атмосфера. 5 Системно-структурный подход имеет большое значение в научном познании, ибо дает возможность рассматривать объект как специфическую систему взаимодействующих элементов, позволяет глубже выявить особенности структуры и функции рассматриваемой системы, помогает находить новые пути и направления научных исследований. — В тех случаях, когда конечный результат того или иного процесса нельзя установить опытным путем, используют целевой подход. В данном случае процесс или явление рассматривается в виде тенденции развития, гипотетически. При этом неважно, может ли какое-либо явление или процесс быть целесообразным в непосредственном смысле слова или нет. Исследование ведется таким образом, как будто результат процесса имеется в действительности в виде своеобразной цели. Цель выступает здесь как нечто условное. Исследователь улавливает тенденцию развития процесса, структуры, явления и с учетом этого строит свои научные программы. Целевой подход — это основной прием гипотетического предвосхищения, описания процесса и явления, подлежащего последующему анализу, изучению. Он очень полезен при постановке новых проблем, разработке новых научных направлений и программ, варьировании экспериментов. — Живой растительный организм — это очень сложная биологическая саморегулирующаяся система. Чем сложнее система, тем более глубокими и всесторонними становятся ее связи с другими объектами или системами, тем сложнее формы ее существования. Поэтому необходимо проводить комплексные физиологические и биохимические исследования с участием представителей смежных дисциплин, те. использовать взаимодействие науки их методы в познании одного итого же объекта. Отсюда возникло крылатое выражение работать на стыках наук. В наше время именно на стыке наук рождаются научные открытия, утверждается принцип многокачественности и полиструктурности изучаемого объекта или системы. Ярким примером этому являются комплексные исследования растительных сообществ, начало которым положил академик В.Н. Сукачев (биогеоценология. — Использование принципа симметрии основано на том, что в природе обычно наблюдается пропорциональное расположение частей целого в пространстве, соответствие одной части объекта другой. Применительно к физиологии и биохимии растений этот принцип незаменим при изучении лево- и правовращающихся оптически активных органических соединений, их свойств и роли в жизни растений, при исследовании ядов и противоядий, стимуляторов и ингибиторов и т. д. 1.4. Этапы развития физиологии растений, их связь с общим развитием биологии и с практикой. Отечественные школы физиологов растений. Очень увлекательна история развития физиологии растений как отдельной ветви ботаники. Возникла она в конце XVIII — начале XIX столетия, когда появился фактический материал о процессах жизнедеятельности растений. Английский естествоиспытатель Д. Пристли (1733— 1804), голландский врач Я. Ингенгауз (1730- 1799), швейцарские ботаники Ж. Сенебье (1742-1809) и Н.Т. Соссюр (1767-1845), французский ученый Ж.Б. Буссенго (1802-1887) тщательно продуманными опытами открыли фотосинтезу растений, процесс дыхания, показали зависимость фотосинтеза отсвета, связь между поглощением углекислоты и выделением кислорода у растений. В середине XIX в. физиология растений стала выделяться в самостоятельные кафедры при университетах, в том числе ив России в 1863 г. в Москве, в 1867 г. в 6 Петербурге. Профессором первой в России самостоятельной кафедры физиологии растений при Московском университете был С.А. Рачинский (1836- 1902). Он осуществил первый перевод на русский язык книги Ч. Дарвина Происхождение видов, выдержавшей три издания и способствовавшей широкому распространению эволюционного учения среди русских биологов. С.А. Рачинскому принадлежат работы по выяснению механизма ростовых движений у растений, изучению химического состава клеточного сока растений, роли цитоплазмы в жизни растений. Первым русским ученым, посвятившим себя физиологии растений, создавшим крупную научную школу, первый отечественный учебники монографию по физиологии растений, следует по праву считать академика АС. Фаминцина (1835— 1918). Ему принадлежат открытие фотосинтеза на искусственном свету, работы по росту и развитию, превращению веществ, симбиотическим взаимоотношениям между водорослями и грибами, сравнительной и эволюционной физиологии растений. Монография АС. Фаминцина Обмен веществ и превращение энергии в растениях (1883) не только служила многим поколениям физиологов настольной книгой, но и выдвинула ряд проблем, над которыми трудились не один десяток лет русские и иностранные ученые. С именем этого замечательного ученого связана и организация первой в нашей стране лаборатории по физиологии растений при Академии наук, родоначальнице современного Института физиологии растений РАН. Среди представителей его научной школы видим Д.И. Ивановского — основоположника вирусологии, С.Н. Виноградского — первооткрывателя хемосинтеза, МС. Цвета — автора хроматографического метода, О.В. Баранецкого — крупного специалиста в области водного режима растений, И.П. Бородина — специалиста по экологии дыхания растений, А.А. Рихтера — автора теории хроматической адаптации водорослей и других видных ученых. Они внесли значительный вклад в экспериментальную ботанику и выдвинули отечественную физиологию растений на одно из первых мест в мире. С 1872 г. в Московском университете стал работать крупный физиолог растений, блестящий экспериментатор, историк науки и ее талантливый популяризатор КА. Тимирязев (1843 — 1920). Наибольший вклад он внес в изучение энергетики фотосинтеза, доказал применимость закона сохранения энергии к фотосинтезу, создал замечательную сводку Жизнь растения, имевшую непреходящее значение, существенно развили пропагандировал исторический подход в биологическом исследовании. Его учениками стали Ф.Н. Крашенинников, занимавшийся изучением продуктов фотосинтеза с энергетической точки зрения, В.И. Палладии, один из авторов современного представления о дыхании растений, Е.Ф. Вотчал, много сделавший в изучении механизма движения восходящего водного тока в древесных растениях, основоположник отечественной физиологии древесных растений Л.А. Иванов и выдающийся физиолог-агрохимик ДН. Прянишников. В настоящее время в странах СНГ и за рубежом трудится большая армия физиологов растений в научных учреждениях ив вузах, особенно в университетах. Только в нашей стране создано несколько специализированных институтов, в том числе ведущий из них — Институт физиологии растений им. КА. Тимирязева РАН в Москве. За последние годы специалисты в области молекулярной биологии добились серьезных успехов в изучении глубинных сторон жизненных явлений. Эпохальным открытием явилась расшифровка строения и функций нуклеиновых кислот, этих материальных носителей наследственности, на чем базируется современная 7 генетическая инженерия, биотехнология, генетика и селекция организмов. Достаточно полно выяснены энергетика и химизм фотосинтеза, механизм транспорта органических веществ, энергетика и экология дыхания и его роль в общем обмене веществ и репарациях (восстановлении нарушенных структур и процессов. Существенны результаты работ по экспериментальному морфогенезу, культуре тканей, физиологически активным веществам, эволюционной физиологии и хемосистематике растений. Современный взгляд на физиологию формирования урожая основных полевых культур, структурно-функциональные, физиолого-биохимические и экологические аспекты адаптации сельскохозяйственных культур в условиях стресса , представлен в таких учебниках, как Частная физиология полевых культур (под редакцией Е.И.Кошкина, 2005), и Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур (Е.И. Кошкин, 2010). 1.5. Физиология растений – теоретическая основа растениеводства и новых отраслей биотехнологии. Физиологические основы продуктивности растений. Главные проблемы современной фитофизиологии Основные направления современной физиологии растений. Базу отечественной физиологии растений и ее мировую славу в прошлом создали работы АС. Фаминцына, КА. Тимирязева, МС. Цвета, НА. Максимова, Т. Н. Годнева, ДА. Сабинина, ДН. Прянишникова, Н. Г. Холодного, В. Н. Любименко, А. Л. Курсанова. Они заложили и основные направления этой науки. В современной физиологии растений различают шесть принципиально важных направлений (А. Л. Курсанов, 1973): биохимическое, биофизическое, онтогенетическое, эволюционное, экологическое, синтетическое кибернетическое. Биохимическое направление исследует функциональную роль различных органических веществ, образующихся в растениях, закономерности минерального питания, пути биосинтеза органических соединений, роль минеральных веществ как регуляторов состояния клеточных коллоидов, биокатализаторов процессов метаболизма, центров электрических явлений в клетке. Биофизическое направление исследует биофизические основы физиологических функций и функциональных систем, вопросы энергетики, электрофизиологии, физико- химические закономерности фотосинтеза и дыхания, водного режима, корневого питания, роста и развития, раздражения растений. Онтогенетическое направление исследует возрастные закономерности развития растений, морфогенез, приемы управления развитием растений (фотопериодизм, светокультура, закаливание растений и др. Эволюционное сравнительное) направление исследует физиологические особенности филогенеза конкретных видов, особей растений, особенности онтогенеза растений при определенных внешних условиях, изучает онтогенез как функцию генотипа и внешних условий. Экологическое направление исследует зависимость физиологических функций растений от экологических факторов среды, участвует в разработке эффективных приемов управления ростом и развитием растений в производственных условиях оптимизация условий минерального питания, водного режима, приемы повышения белковости, сахаристости урожая, повышение устойчивости растений к неблагоприятным внешним условиями др. 8 Синтетическое (кибернетическое) направление исследует общие закономерности роста растений, энергетики и кинетики взаимосвязанных физиологических процессов в системе целого растения, разрабатывает способы регуляции и управления процессами в биологических системах. В дополнение к названным целесообразно выделить прикладное (частная физиология) направление. Оно исследует физиологию конкретных видов и сортов сельскохозяйственных культур с целью совершенствования их агротехники, получения максимально возможных и устойчивых урожаев, разрабатывает физиологические паспорта и модели сортов основных сельскохозяйственных культур применительно к региональным почвенно-климатическим условиям страны, разрабатывает методы и приборы диагностики физиологического состояния и оценки устойчивости растений. В биохимии растений также существуют различные направления аналитическое, физиологическое, прикладное, генетическое, молекулярное и квантовое. Большое будущее принадлежит биохимической генетике. Для фундаментальных исследований процессов жизнедеятельности растений все направления физиологии и биохимии растений важны и взаимосвязаны. Теоретическая физиология растений и ее влияние на практику будут развиваться по пяти основным направлениям, объективно вытекающим из мировых тенденций развития науки и практики (АТ. Мокроносов, 1988). Первое направление развития физиологии растений — организация, регуляция и интеграция функциональных систем в растительном организме на разном уровне организации (от молекулярно-биологического до ценотического). На молекулярно- биологическом уровне это организация и экспрессия генома, его регуляция, исследование мембранных структур и клеточных органелл, взаимодействие компартментов в клетках, исследование потоков веществ, энергии и информации в различных системах клетки. На надклеточном уровне — исследование плазмодесм и других канализированных путей передачи сигнала, информации, энергии в этих специализированных многоклеточных композициях. На уровне целого растения — изучение систем дальнего транспорта, донорно-акцепторных отношений, физиологии запасающих органов, аттрагирующих систем. И наконец, исследования на уровне ценозов в практических целях в связи с проблемами регуляции и оптимизации природных и агросистем. Второе направление развития физиологии растений — молекулярно-генетические и физиологические основы онтогенеза растений. Проводятся исследования проблем организации, координации и кооперации всех геномов клетки — ядерного, плас- тидного, митохондриального и даже вирусного, взаимодействие которых обеспечивает рост, специализацию, морфогенез, развитие, сексуализацию растительного организма в онтогенезе. Это направление связано с ролью фитогормонов и других природных регуляторов гормонально-ингибиторной природы в реализации генетической программы онтогенеза растений, включает разработку приемов вмешательства в процессы жизнедеятельности растений в практических целях. Третье направление развития физиологии растений — фотосинтез и продукционный процесс. Исследуются принципы структурной организации фотосинтетического аппарата как системы первичной трансформации и запасания световой энергии физиолого-генетические и энергетические составляющие фотосинтетической продуктивности в онтогенезе растения, ядерно-пластидные генетические отношения, фотосинтетический метаболизм углерода и азота, организация донорно-акцепторных систем фотосинтеза на клеточном, субклеточном и 9 организменном уровнях оптимизация фотосинтетической деятельности агрофи- тоценозов; разработка принципов управления фотосинтетической продуктивностью и продукционным процессом в биотехнологических, промышленных и биорегенерационных системах, промышленная фитотроника, создание высокоэффективных систем культуры растений в закрытом грунте, где растение соединено с управляющей ЭВМ, создание систем жизнеобеспечения для наземных и космических целей. Четвертое направление развития физиологии растений — это физиолого- биохимические и молекулярные основы устойчивости растений к неблагоприятным условиям температуры, водного режима, избытка солей, гипо- и аноксии, радиации, устойчивости к биологическим патогенам и другим факторам. Проблема адаптации растений к стрессовым условиям, иммунитета к биологическим патогенам — ключевая для земледелия. Изучаются защитные системы на клеточном структурно- метаболическом уровне, включающие индукцию синтеза протекторных соединений, сопряженность всех последовательных процессов, начиная с восприятия сигнала клеточными рецепторами, индукции экспрессии генома, синтеза адаптивных белков, изменения липидного и белкового комплекса мембран, далее следуют морфо- структурные изменения растений. Пятое направление развития физиологии растений — фотосинтез и продуктивность как фактор сбалансированности биосферных процессов на земле исследует биосферные процессы, начиная от состояния озонового экрана, включая процесс снижения гумуса в почвах. Помимо названных фундаментальных проблем развития физиологии растений эта наука решает значительный комплекс практических задач в условиях природных экосистем (количественное исследование энерго-, массообмена, экология растений, защита генофонда, в условиях полевого земледелия (неблагоприятное воздействие на экологическую среду, резкое ухудшение качества растительной продукции — загрязнение нитратами и нитритами, повышенный мутагенный фон, загрязнение среды пестицидами и другие проблемы адаптивного земледелия, в условиях фитотрона проблемы промышленной фитотроники, реализация биологического потенциала растения, методы оптимального поиска и оптимизации среды с помощью специальных датчиков растений и ЭВМ. Особенно важны для нашей страны разработка научных основ адаптивного земледелия, гарантирующего получение устойчивых урожаев независимо от погодных условий, основ экологического земледелия, создание энерго- и ресурсосберегающих технологий в растениеводстве, обеспечение высокого качества растениеводческой продукции. В решении этих вопросов большая роль принадлежит физиологии и биохимии растений. Влияние физиологии растений на селекционный процесс должно быть более эффективным. Необходимо помнить слова академика НИ. Вавилова о том, что генетика и селекция ждут от физиолога разработки частной физиологии отдельных культур, сортовой физиологии, физиологической систематики сортов. Создание такой физиологической систематики оплодотворит всю работу селекции и упростит ее. Ставится задача вывести, интенсивные, отзывчивые на высокий фон, имеющие комплексную устойчивость сорта и гибриды сельскохозяйственных культур, создать оптимальные физиологические модели сортов для различных зон страны. Реализация указанной программы исследований имеет большое значение для ускорения научно-технического прогресса в земледелии. Раскрывая зависимость биологических процессов, происходящих в растениях, от условий внешней среды, 10 физиология растений создает теоретическую основу для системы приемов, направленных на повышение продуктивности растений, улучшение качества сельскохозяйственной продукции. Вопросы для самоконтроля 1. Физиология растений - наука об организации и координации функциональных систем зеленого растения. 2. Физико-химический, экологический и эволюционный аспекты физиологии растений. 3. Методологические основы фитофизиологии. 4. Этапы развития физиологии растений, их связь с общим развитием биологии и с практикой. 5. Физиология растений – теоретическая основа растениеводства и новых отраслей биотехнологии. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Основная 1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений Учебное пособие / НА. Ильина, ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с 978-5-86045-613-6 2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур учебник / Е. И. Кошкин. - М Дрофа, 2010. - 638 сил- (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. - ISBN 978-5-358-07798-0 3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии Учебное пособие / ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с 978-5-7011-0740-1 4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М. : Колосс Дополнительная 1. Биохимия учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - е изд, испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 сил. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений научное издание / Н. П. Козьмина, В. А. Гунькин, ГМ. Суслянок. - М Колосс ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий биотехнология. - ISBN 5-10-0039. 11 Лекция 2 ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ, СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ. |