Документ. Курс лекций 2 Лекция физиология растений наука
 Скачать 1.59 Mb.
|
|
9.1. . Потребность растений в элементах минерального питания. Функциональная классификация элементов минерального питания. Растения питаются простыми веществами не только из воздуха, но и из почвы. Усваивая простые неорганические соединения внешней среды, а также синтезируя из них сложные органические вещества, растения растут. Органические вещества состоят в основном из органогенных элементов углерода (45%), кислорода (42%), водорода (6,5%) и азота (1,5%), на долю которых приходится 95% сухой массы тканей. В растениях содержится примерно 5% зольных минеральных элементов, остающихся в золе после сжигания растительного материала. Зольные элементы, как и азот, поглощаются корнями растений из почвы и объединяются в группу минеральных веществ. Процесс усвоения зольных элементов и азота из почвы получил название почвенного или минерального питания растений. Потребление растениями минеральных элементов, имеет важное значение в обмене веществ и энергии, влечении ряда заболеваний растений, вызванных недостатком отдельных элементов, в повышении устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям, в регулировании осмотических явлений. В современной агрономии с помощью различного рода агроприѐмов можно регулировать минеральное питание растений, добиваясь значительного повышения их продуктивности. Это управление процессом минерального питания осуществляется на уровне определенных сортов растений. В тканях растений содержатся практически все элементы, находящиеся в почве. Особенно для питания необходимы макро- и микроэлементы. К макроэлементам относят элементы, содержание которых составляет от 0,01% до 10% свежей массы растений. Это O, H, C, N, P, K, Ca, Mg, Преобладающая часть элементов содержится в малых или очень малых количествах всего лишь от 0,00001 до 0,001%. – это микроэлементы Fe, Cu, Zn, B, Mn, Mo, Se. Элемент, при исключении которого из питательного раствора нарушаются процессы жизнедеятельности и структура растительных тканей, приостанавливается рост или же растение гибнет и никакой другой элемент не может его заменить называется абсолютно необходимым из макроэлементов это N, P, K, Ca, Mg, S; из микроэлементов – Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B. Потребность в минеральных элементах и их содержание в растениях подвержено резким колебаниям в зависимости от условий выращивания, вида растения и его сортовых особенностей. Например, злаковые культуры выносят с урожаем меньше минеральных веществ, чем бобовые и овощные. Наибольшее количество азота накапливается в люцерне, сое, а фосфора – в сое и сахарной свекле. Много калия содержится в сахарной свекле, картофеле, томатах, а кальция – в бобовых, гречихе, картофеле. Наибольшее количество минеральных элементов сконцентрировано в тех клетках и тканях, где высока активность обменных процессов (образовательные ткани, листья, молодые побеги, поглощающие зоны корней. Физиологическое значение каждого элемента строго специфично. 56 Азот.Азот является составной частью важнейших для жизни растений веществ. Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, АТФ, АДФ, коферментов, хлорофиллов, цитохромов, некоторых липидов, многих витаминов, гормонов роста растений, алкалоидов. Условия азотного питания оказывают огромное влияние нарост, развитие и продуктивность растений. Азот усваивается растением в виде анионов NO 3 - и NO 2 - , катиона NH 4 + , а также в форме аминокислот и других органических соединений. Фосфор.Входит в состав ДНК, РНК, АТФ, АДФ, фосфолипидов, таких коферментных систем как НАД, НАДФ, КоА, которым принадлежитважная роль в процессах фотосинтеза и дыхания, энергетическом обмене клетки. Важная роль принадлежит фосфору в цветении, плодоношении и семяношении растений. Воспринимается растением в форме высшего окисла – иона ортофосфорной кислоты – РОК хорошо усвояемым органическим соединениям относятся фосфорные эфиры различных сахаров. Калий. Встречается в растениях в форме ионов, регулирует состояние цитоплазмы клеток растений, повышая еѐ проницаемость и уменьшая вязкость. Основная масса его находится в вакуолярном соке. Калий принимает активное участие в осмотических явлениях клеток, тканей и целого растения, движениях устьиц. Усиливает отток ассимилятов и биосинтез крахмала, улучшает поступление и использование азота, фосфора, железа. Калий легко усваивается из подвижных солей – хлоридов, сульфатов, карбонатов, нитратов. Сера. Входит в состав белков, аминокислот – метионина, цистина и цистеина. Сера содержится также в некоторых витаминах В тиамине) и Н (биотине, КоА, глутатионе, чесночных и горчичных маслах и ряде других веществ. Растения, содержащие чесночные и горчичные масла, имунны ко многим бактериальными грибным заболеваниям. Сера усваивается растениями в основном из сульфатов. Кальций.В виде пектата кальция входит в состав срединной пластинки клеточных стенок растений, стабилизирует мембрану при недостатке кальция появляются разрывы в мембране, нарушаются процессы мембранного транспорта. Кальций принимает участие в первичных механизмах поступления ионов в клетки корня, активирует активность ферментов дегидрогеназ, амилаз, киназ, липаз, протеиназ. Поддерживает активную жизнедеятельность меристематических тканей корневых окончаний. Обеспечиваеткислотно-щелочное равновесие в клетке. Является антагонистом калия, натрия, магния. Кальций увеличивает вязкость и уменьшает оводненность протоплазмы. Ему принадлежит универсальная роль в создании физиологически уравновешенной среды. Поступает в растение в виде ионов Ca. Магний.Находится в составе молекулы хлорофилла, стабилизирует структуру рибосом, выступая синергистом кальция и усиливает его регуляторную роль, повышая вязкость и понижая проницаемость цитоплазмы. Магний является кофактором многих ферментов цикла Кребса. Железо.В качестве кофактора входит в состав ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла. Этот элемент содержится также в молекулах цитохромов, ферредоксина, выполняя роль переносчика электронов. Он входит в состав молекул ряда оксидоредуктаз (пероксидазы, каталазы, цитохромоксидазы, играющих важную роль вдыхании и энергообмене клеток. Ферментный комплекс нитрогеназы, в состав которого входит железо, участвует в процессе азотфиксации. Медь.Встречается в составе ферментов, участвующих в биосинтезе хлорофилла, а также некоторых оксидоредуктаз, таких как полифенолоксидазы и аскорбиноксидазы. 57 Цинк.Играет активную роль в белковом обмене, входя в состав пептидгидролаз – ферментов, действующих на пептидную связь в молекулах белков. Принимает участие в биосинтезе гормона растений - индолилуксусной кислоты. Бор.Способствует оттоку углеводов из хлоропластов, повышает эластичность клеточной стенки и устойчивость растений к засухе. Марганец.Участвует в процессе восстановления нитратов, обмене железа, активирует ферменты, участвующие в метаболизме ауксина – одного из важнейших гормонов растений. В качестве кофактора некоторыхферментов катализирует отдельные реакции фотосинтеза (фотолиз воды) и дыхания (цикл Кребса). Молибден.Участвует в азотном обмене и входит в состав нитратредуктазы – фермента, катализирующего восстановление нитратов до нитритов. В комплексе нитрогеназы принимает участие в процессе азотфиксации, перенося электроны на Способствует улучшению усвоения растением кальция, усиливает рост корневой системы. 9.2. Корень как орган поглощения минеральных элементов, специфических синтезов сих участием и транспорта. Механизмы поступления ионов в СП и значение этого этапа поглощения. Модели поступления ионов в корень, транспорт минеральных веществ в ксилему. Апопластный и симпластный путь. Специализированным органом минерального питания у растений является корень. Доступная растениям минеральная пища находится в почве в двух состояниях – жидком и твердом. Корни растений обладают способностью поглощать минеральные вещества из почвенного раствора и твердой фазы, активно воздействуют на питательный субстрат и переводят недоступные соединения в доступные. Корни растений обладают тонкой хемотропической чувствительностью. Активное воздействие корней на питательный субстрат осуществляется несколькими путями 1) происходит выделение во внешнюю среду различных органических и минеральных соединений, обладающих растворяющей способностью 2) происходит выделение во внешнюю среду ферментов, расщепляющих органические вещества 3) осуществляются поверхностные взаимодействия в результате тесного слипания корневых волосков с почвенными частицами 4) биохимическим путем происходит привлечение микроорганизмов, которые улучшают взаимодействие корней с почвенным субстратом. Внесение фосфора вначале вегетации пшеницы способствует образованию густо ветвящейся, глубоко проникающей системы, внесение же азота способствует удлинению корней, но ослабляет боковое ветвление. Поглощению рассеянных по почвенным горизонтам элементов минеральной пищи способствует большая поглощающая поверхность корней. Общая адсорбирующая поверхность – это суммарная поверхность всех корней. Рабочая поглощающая поверхность – это поверхность корней, которая не только адсорбирует, но и осуществляет процессы перемещения поглощенных веществ внутрь корня. Значительная часть всей поверхности корней приходится на рабочую поглощающую поверхность. Развитие большой поглощающей поверхности есть приспособительная функция корней к условиям почвенного питания. Наибольшая доля в поглощении минеральных веществ корнем принадлежит зоне всасывания, где располагаются корневые волоски. 58 Различают несколько механизмов, обеспечивающих подход элементов питания к поглощающим корням корневой перехват движение корней в процессе роста через массу почвы и захват ими посредством контакта некоторой части питательных веществ 2. массовый поток:корни поглощают из почвы воду, что вызывает движение почвенного раствора через толщу почвы к корням питательные вещества переносятся массовым потоком к поверхности корня и становятся доступными для поглощения. диффузия:возникает градиент концентрации у поверхности корня, в направлении которого питательные вещества диффундируют к корням. Значение каждого из этих механизмов зависит как от интенсивности поглощения корнем, таки от обеспеченности почвы питательными веществами. Корневой перехват является существенным только для питательных веществ, имеющихся в почве в избытке, например кальция. Азот, фосфор и калий являются элементами питания, которые в больших количествах поступают к корням путем диффузии и массового потока. Чтобы корень мог поглотить ион нитрата, последний может находиться от него на расстоянии до 1 см и более, калий – на расстоянии не далее 0,5 см, в то время как ион фосфата не должен быть дальше 0,1 см от корня. Обычно сельскохозяйственные растения используют менее 10% фосфата, 20-40% калия и 40-80% нитрата, которые были внесены в почву. Эффективность использования этих питательных веществ из почвы коррелирует с расстояниями, на которые они могут диффундировать в почве. Для повышения эффективности использования растениями фосфора применяют гранулированные формы суперфосфата. Привнесении суперфосфата в рядки в гранулированном виде обеспечивается его постепенное растворение, а фосфор его не переходит в недоступную для растений форму.При этом молодые растения, имеющие слабую корневую систему, лучше снабжаются фосфором. В поглощении корнями макро- и микроэлементов можно выделить две фазы. Первая фаза – адсорбция ионов поверхностью плазмалеммы и стенкой клетки поглощающих корней. Вторая фаза транспорт ионов через плазмалемму в цитоплазму. Адсорбция ионов на поверхности плазмалеммы носит обменный характер. Выделенная придыхании корней СО на внешней стороне плазмалеммы взаимодействует с водой. Образовавшаяся при этом угольная кислота Н 2 СО 3 распадается на катион водорода Ни анион НСО 3 - , на которые и обмениваются ионы почвенного раствора того же знака. Адсорбция ионов – это физико-химический процесс, в сильной степени зависящий от обменной емкости клеток корня. Поступление ионов в клетки корня происходит избирательно и зависит от скорости активного транспорта и скорости усвоения минерального элемента. Чем больше связывается в растении, например, фосфора, тем быстрее этот элемент проникает через мембрану в цитоплазму клетки корня, а из почвенного раствора поступают новые его порции. 9.3. Взаимодействие и регуляция систем транспорта ионов из среды в корень и загрузки ксилемы. Специфика радиального транспорта минеральных элементов. Синтетическая функция корня. Передвижение поглощенных веществ и снабжение ими всех органов растения – важная составляющая физиологии растений.Поглощенные вещества по растению в 59 основном перемещаются в поперечном направлении через ряд корневых тканей (ризодерму, коровую паренхиму, эндодермму, перицикл) к проводящим пучкам. Такой транспорт веществ называется радиальным. Перемещение веществ проходит чрез апопласт или симпласт. В состав апопласта входят влажные стенки всех клеток корня и межклеточные пространства. Они образуют непрерывную зону, через которую вода и ионы могут диффундировать свободно. Такие клеточные стенки называют свободным пространством. Перемещение ионов по апопласту происходит как за счѐт диффузии, таки за счѐт обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды. Движение минеральных веществ по симпласту, под которым понимается совокупность протопластов клеток, соединѐнных плазмодесмами, осуществляется благодаря движению цитоплазмы, по каналам ЭПС, а между клетками по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту способствуют градиенты концентрации веществ. Эти градиенты возникают вследствии того, что поступающие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается. Большое значение для радиального транспорта минеральных веществ имеет неравномерное развитие тканей корня. Последними дифференцируются ткани, лежащие в глубине корня – это внутренние зоны корневой паренхимы и проводящие ткани. Процессы метаболизма в них наиболее активны, чем в закончивших свое развитие наружных тканях. Диффузия ионов и молекул по свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Пояски Каспари служат барьером для передвижения веществ по апопласту, так как содержат суберин – вещество обладающее гидрофобными свойствами. Единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму – это транспорт по симпласту. Существование в эндодерме пропускных клеток, позволяет части поглощенных веществ избежать метаболического контроля. Симпластный транспорт является основным для многих ионов. Активным превращениям подвергаются соединения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степени – серу, кальций, хлор. Часть веществ накапливается в вакуолях, в них же накапливается значительное количество солей. Накопление солей в вакуолях является полезной реакцией организма. Вакуоли играют существенную роль в симпластном транспорте веществ поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта веществ. Загрузка сосудов ксилемы ионами происходит благодаря функционированию ионных насосов. В результате минеральные соли поступают в сосуды и трахеиды. Вслед за ними по законам осмоса входит вода и развивается корневое давление. Транспирация и корневое давление способствуют передвижению элементов минерального питания по ксилеме в другие части растения. К числу внешних факторов, влияющих на поглотительную деятельность корней, относятся температурный и водный режим почвы, аэрация и рН почвенного раствора, а также его концентрация. На поглощение минеральных элементов оказывает влияние комплекс взаимодействующих факторов. Оптимальная температура почвы для поглощения ионов корнями для большинства растений составляет от 20 до 25 о С, максимальная – около 40 о С и минимальная – около 0 о С. Азот и фосфор активно поглощаются корнями растений и при температуре ниже 20 о С, а калий в незначительном количестве может усваиваться даже при отрицательных 60 температурах. Причины снижения активности поглощения минеральных элементов при пониженной температуре почвы сводятся, прежде всего, к резкому уменьшению интенсивности дыхания корней, сильному повышению вязкости цитоплазмы клеток поглощающих корневых окончаний и уменьшению проницаемости мембран для ионов солей. Низкие температуры оказывают на поступление элементов питания, например, в корни пшеницы прямое и косвенное действие. Прямое действие связано со снижением интенсивности дыхания. При этом максимально подавляется активное поглощение, а пассивное – изменяется в меньшей степени. Косвенное действие связано стем, что низкая температура в зоне узла кущения угнетает рост пшеницы, снижает потребность надземных органов в пище, ведет к переполнению их минеральными веществами, что и приводит к торможению пассивного поглощения. В зависимости от вида растений оптимальные температуры для физиологической деятельности корней неодинаковы. Для злаковых культур оптимальные температуры составляют ото до 22 о С, для теплолюбивых растений (томаты, огурцы) – ото до 27 о С. Различны температурные оптимумы и для разных ярусов корней. Зародышевые корни пшеницы нормально функционируют при температуре 10 о С и ниже, колеоптильные корни – при температуре ото до 18 о С, а узловые ото до 25 о С. Наиболее благоприятной влажностью почвы для нормального протекания процессов поглощения элементов минерального питания является содержание воды равное 60-70 % от полной влагоемкости. Корни не в состоянии усваивать элементы питания при влажности почвы близкой к коэффициенту завядания. При понижении влажности почвы подвижность почвенного раствора снижается, изменяется его качественный состав в связи с различной растворимостью солей. Сильнее всего эти изменения отражаются на усвоении корнями элементов, находящихся в почве в виде труднорастворимых солей (фосфор, в меньшей степени – на усвоении хорошо растворимых нитратов. При засухе падает интенсивность роста, ас нею и потребность в элементах питания, задерживается их поступление из корней в побеги, снижаются темпы роста самих корней, нарушается нормальное течение процессов метаболизма, что и приводит к снижению поглотительной активности корней. На поглощение элементов минерального питания оказывает влияние аэрация почвы. Рыхлая, структурная, оптимальной влажности почва содержит достаточное для жизнедеятельности корневых систем количество кислорода, равное 8-10%. Основной причиной снижения интенсивности поглощения минеральных элементов при недостатке кислорода является подавление аэробного дыхания корневых систем и нарушение энергообмена. В сильно уплотненной или затопленной водой почве содержание кислорода может падать почти до нуля. В этом случае поглощение минеральных элементов максимально ингибируется и может полностью прекратиться. Резкое снижение поглощения минеральных элементов наблюдается приуменьшении содержания кислорода дои ниже. При недостатке или полном отсутствии кислорода в почве происходит накопление токсических веществ и угнетение аэробных микроорганизмов. Деятельность корневых систем зависит от концентрации почвенного раствора. Оптимальная концентрация почвенного раствора различна не только для разных видов растений, но и для одного итого же растения на разных этапах его жизнедеятельности. Оптимальные концентрации питательных веществ в почве для томатов – 6,2-14,8 ммоль/кг, моркови – 4 ммоль/кг, лука – 5-6 ммоль/кг, а для огурцов и капусты – более 6 ммоль/кг. С возрастом растения способны выносить все более и более высокие 61 концентрации. В молодом же возрасте высокие концентрации почвенного раствора действуют на растения угнетающе. Усиление интенсивности транспирации при понижении относительной влажности воздуха в условиях нормального водоснабжения и питания положительно влияют на поглощение минеральной пищи, а хорошие условия освещения благоприятствуют поглотительной деятельности корней. |