Документ. Курс лекций 2 Лекция физиология растений наука
 Скачать 1.59 Mb.
|
|
Вопросы для самоконтроля 1. Потребность растений в элементах минерального питания. 2. Функциональная классификация элементов минерального питания. 3. Корень как орган поглощения минеральных элементов, специфических синтезов сих участием и транспорта. 4. Механизмы поступления ионов в СП и значение этого этапа поглощения. 5. Модели поступления ионов в корень, транспорт минеральных веществ в ксилему. 6. Апопластный и симпластный путь. 7. Взаимодействие и регуляция систем транспорта ионов из среды в корень и загрузки ксилемы. 8. Специфика радиального транспорта минеральных элементов. 9. Синтетическая функция корня. 10. Связь поступления и превращения ионов с процессами дыхания. 11. Дальний транспорт ионов. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Основная 1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений Учебное пособие / НА. Ильина, ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с 978-5-86045-613-6 2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур учебник / Е. И. Кошкин. - М Дрофа, 2010. - 638 сил- (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. - ISBN 978-5-358-07798-0 3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии Учебное пособие / ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с 978-5-7011-0740-1 4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М. : Колосс Дополнительная 1. Биохимия учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - е изд, испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 сил. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений научное издание / Н. П. Козьмина, В. А. Гунькин, ГМ. Суслянок. - М Колосс ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий биотехнология. - ISBN 5-10-0039. 62 Лекция 10 РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 10.1. Определение понятий рост и развитие растений. Общие закономерности роста. Рост – это важнейший интегральный процесс в жизни растений. Он объединяет в единое целое все многообразие физиолого-биохимических процессов – фотосинтез, дыхание, питание, превращение веществ. Рост – это необратимое увеличение размеров растения, связанное с новообразованием элементов структуры организма.Под элементами структуры понимаются органы, ткани, клетки, органеллы и субмикроскопические компоненты клетки – мембраны и макромолекулы. Под термином рост понимается не только увеличение размеров растения, но и явление формообразования новых органов и их дифференциация. Качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей (органов, тканей и клеток) в процессе онтогенеза называется развитием. Онтогенезомназывают индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до естественной смерти. Рост и развитие теснейшим образом связаны друг с другом и лежат в основе продуктивности растений. Продукты фотосинтеза, с одной стороны, откладываются в запас, с другой – используются на ростовые процессы. Чем интенсивнее ростовые процессы, тем больше объем и масса растений и выше урожай. 10.2. Показатели роста, образный характер кривой роста, его фазы. Типы роста у растений. В природе у растений наблюдается чередование периодов интенсивного роста, замедления или полной остановки роста. Это явление носит название периодичности роста Периодичность роста растений можно изобразить в виде образной кривой рис. 1) и условно разделить натри отрезка, что соответствует трем ростовым периодам. На первом отрезке кривой рост медленный (период начального роста, затем он ускоряется и достигает максимальных величин (период большого роста, потом замедляется и прекращается (период затухания и остановки роста. В зависимости от вида растений продолжительность ростовых периодов может быть самая различная. У одних значительная часть вегетации приходится на первую ветвь кривой (розеточные формы, у других – на период большого роста (сильнорослые растения, эфемеры, эфемероиды, стелющиеся и вьющиеся растения. Рис. Кривая периодичности роста растения I – период начального роста II – период большого роста Ш – период затухания и остановки роста Различают суточную и сезонную периодичность роста. Установлено, что в течение суток растения растут с разной скоростью. Суточная периодичность роста часто зависит от комплекса экологических факторов, особенно температуры. Если I II III 63 температура воздуха ночью достаточно высока, то растения быстрее растут ночью, если же ночная температура существенно ниже дневной, что обычно наблюдается в условиях севера, то растения дают большие приросты днем. Растения умеренных широт сбрасывают осенью свои листья, приостанавливают рост и впадают в состояние покоя. Линейный рост побегов у однолетних сеянцев древесных пород продолжается до середины лета. С замедлением линейного роста побегов ускоряется рост в толщину. Размеры листьев увеличиваются приблизительно в течение месяца. В росте корней обычно наблюдают два максимума (весна и осень) и два минимума (лето и зима. В этом случае говорят о сезонной периодичности роста. В зонах умеренного климата смена теплого сезона холодным обусловливает переход зимующих растений в состояние покоя. Покой характеризуется тем, что видимый рост полностью прекращается ив течение определенного времени не возобновляется даже при перенесении растений в благоприятные условия. Такой покой называется глубоким (органическим. Различают также покой вынужденный когда растения способны тронуться в рост, но условия среды неблагоприятны для ростовых процессов. Разновидностью вынужденного покоя является летний покой, свойственный пустынными полупустынным растениям. При наступлении засухи они сбрасывают листья и вступают в состояние оцепенения. Даже у растущего растения часть органов находится в покое, что свойственно спящим почкам, адвентивным зачаткам корней. Определенный период времени в покое находятся луковицы, клубни. Покой следует рассматривать как биологическое приспособление к перенесению неблагоприятных условий. В период покоя значительно возрастает устойчивость к низким температурами обезвоживанию. Наступление покоя – это реакция растений на комплекс факторов снижение температуры, сокращение длины дня, изменение спектрального состава света и другие внешние факторов среды. Изменение длины дня воспринимают листья, а в отсутствие их – почки. Когда дни становятся короче, в растениях изменяется соотношение между фитогормонами, стимулирующими и ингибирующими процессы роста. В листьях увеличивается содержание природного ингибитора роста – абсцизовой кислоты, которая тормозит синтез гидролитических ферментов (амилазы, протеиназы и др) необходимых для распускания почек и других процессов роста. Из листьев АБК транспортируется в почки и усыпляет их. Одновременно в тканях растений уменьшается содержание естественных стимуляторов роста, например ИУК. Осенние осадки и азотные удобрения задерживают наступление покоя, а засуха, высокая температура и фосфорно-калийные удобрения ускоряют вступление в покой. Старые деревья вступают в покой раньше молодых. Вступление в покой связано с целым рядом физиологических изменений. Сначала замедляются, затем полностью затухают ростовые процессы. Линейный рост заканчивается раньше, чем рост в толщину. Оформляется верхушечная почка. С этого момента прекращается деятельность камбия в базипетальном направлении. В связи с этим верхние части побегов заканчивают утолщение раньше, чем нижние. С ослаблением деятельности камбия ускоряется отложение запасных веществ. Например, у древесных растений происходит массовое отложение крахмала крахмалистые породы, крахмала и жира (жировые породы) сначала в тканях с ясно выраженными запасающими функциями, затем – со смешанными. Синтез крахмала сопровождается снижением количества растворимых сахаров. Уменьшается содержание свободных аминокислот вследствие интенсивного использования их в 64 синтезе запасных и защитных белков. Ускоряются процессы лигнификации клеточных стенок, инактивируются ростовые вещества. При вступлении в покой содержание связанной воды повышается, а свободной – уменьшается. Ткани несколько обезвоживаются, что отражается на окислительно- восстановительном режиме клеток. Становятся менее активными пероксидаза, дегидрогеназы, что приводит к падению интенсивности дыхания. Повышается вязкость протоплазмы, снижается ее проницаемость, поверхностные слои протоплазмы обогащаются жирами и липоидами. Накопившийся в течение вегетации крахмал с понижением температуры переходит в сахара и жиры, что повышает устойчивость растений к морозу. В глубоком покое интенсивность всех физиологических процессов наименьшая, но полностью они не приостанавливаются. Разные виды растений отличаются по глубине и продолжительности покоя. Глубокий и продолжительный покой характерен для таких древесных пород, как лиственница сибирская, сосна обыкновенная, дуб черешчатый, ясень ланцетный и вяз обыкновенный. Неглубокий покой наблюдается у яблони сливолистной. Отсутствует глубокий покой у миндаля, абрикоса и других растений тропического и субтропического климата. С глубиной и продолжительностью покоя у отдельных видов растений коррелирует устойчивость к низким температурам. Породы с глубоким покоем обычно отличаются повышенной морозоустойчивостью. 10.3. Организация меристем корня и стебля. Рост и деятельность меристем. Клеточные основы роста. Рост растенийнепосредственно связан с функционированием образовательных тканей – меристем. В меристемах происходит новообразование структурных элементов и активное деление клеток. Меристематические ткани специализированы на определенном типе роста. Различают апикальные (верхушечные, латеральные боковые, интеркалярные (вставочные) меристемы. Апикальные меристемы обеспечивают линейный рост побегов и корней, боковые – рост в толщину, вставочные – промежуточный рост. Меристемы подразделяют на первичные и вторичные. К первичным относятся верхушечные и вставочные меристемы. Они обусловливают образование первичных тканей. Ко вторым относятся боковые меристемы (камбий, феллоген). Они обусловливают образование вторичных тканей. Способность меристематических клеток к делению связана сих морфологическим строением, химическим составом и специфическими биохимическими отправлениями. Клетки меристематических тканей, чаще всего мелкие, располагаются плотно, не образуют межклетников. Оболочка тонкая, первичного строения. Цитоплазма характеризуется высокой концентрацией белков, липоидов, РНК. В типичных меристематических клетках нет центральной вакуоли, а жидкость рассеяна по цитоплазме в виде мелких капелек. Митохондрии меристематических клеток разнообразны по величине и развитости внутренних мембран. Степень развития митохондрий указывает на их ограниченные возможности в отношении дыхательного процесса. В молодых меристематических клетках пластиды представлены инициальными частицами. Во взрослых меристематических клетках они приобретают эллипсовидную форму. В них начинают формироваться ламеллярные структуры. Обычно же в меристематических клетках пластиды находятся в состоянии протопластид. 65 Эндоплазматическая сеть умеренно развитая. Перед делением клеток она сильно разрастается. В цитоплазме молодых меристематических клеток свободно лежат рибосомы, но по мере разрастания эндоплазматической сети они располагаются вдоль ее мембран в пограничном слое плазмы. 10.4. Механизмы морфогенеза растений. Полярность. Индукция генетических программ, морфогенетические градиенты и ориентация клеток в пространстве. Целостность и коррелятивное взаимодействие органов. Органы растений растут согласованно и во взаимной связи. Если какой – либо орган поврежден или недоразвит, это компенсируется усилением роста аналогичного органа или возникновением новых органов. Взаимное влияние частей, органов, тканей на характер их роста и развития называют корреляцией. Различают корреляции двух типов трофические, которые регулируются метаболитами общего типа, и гормональные – которые регулируются фитогормонами. Ярким примером взаимосвязи и взаимообусловленности ростовых процессов у растений является влияние растущей верхушки на почки, расположенные ниже. Например, у сосны и ели верхушка ствола обычно заканчивается верхушечной почкой, возле основания которой располагается мутовка из 4 – 5 боковых почек. При распускании последних весной из них развиваются побеги – главный вертикальный и под определенным углом – боковые. Если повредить верхушечную почку, то часть побегов начинает расти строго вертикально, как главный побег, появляется многовершинность. Явления корреляции широко применяется при формировании крону плодовых деревьев, в озеленительных посадках для создания густой кроны подрезке корней и надземных частей у сеянцев и саженцев перед посадкой, выращивание декоративных растений и т.д. Итак, удаление верхушки побега или кончика корня приводит к развитию боковых ветвей (побегов) и боковых корней. Природа этого явления объясняется притоком и содержанием пластических веществ, стимуляторов и ингибиторов физиологических процессов. Так, почки, находящиеся в покое вследствие коррелятивного торможения при сильно выраженном апикальном доминировании и ингибировании боковых пазушных почек (сосна, ель, у подстригаемых растений живой изгороди, по-видимому недостаточно получают питательных веществ и фитогормонов. По В.В.Полевому (1989), важнейшим эндогенным механизмом роста и морфогенеза в целом растении является гормональное взаимодействие двух доминирующих центров верхушки побега (ИУК) и верхушки корня (цитокинин). Благодаря ИУК в апикальной почке создается мощный аттрагирующий центр ив результате питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корнях, поступают преимущественно в апикальную почку. Поэтому приток цитокинина к пазушным почкам после устранения апикальной стимулирует в них клеточные деления Примером трофических корреляцый может служит соотношение роста корней и надземных частей в зависимости от снабжения их пищей. При ослабленном притоке ассимилятов в корни рост их замедляется. Замедляется и рост побегов при снижении поглотительной активности корней. С корреляциями тесно связано другое свойство растений — полярность. Типичное высшее растение представляет собой ось, на одном конце ее располагается побег, на другом — корень. Вдоль оси в определенном порядке располагаются ветви, листья, цветы, боковые корни. Рост вдоль оси идет быстрее, чем 66 перпендикулярно или под углом к ней. Осевая ориентация растений и осевое проявление физиологических различий получили название полярности. Физиологическая природа полярности обусловлена наличием структурных и функциональных градиентов. Она проявляется уже в том, что определенные вещества передвигаются по преимуществу водном направлении. К примеру, ауксины двигаются базипетально (вниз, а цитокинины акропитально (вверх) от корней к побегам. Полярны не только органы и ткани, но и отдельные клетки. Полярность клеток проявляется в плоскости их деления, разном характере материнских и дочерних клеток. Уже при первом делении яйцеклетки выделяются полюса. Полярное расположение органов возникает очень рано при формировании зародыша на одном конце развивается корешок, а на другом зачаток стебля. Полярность проявляется в образовании на морфологически верхнем конце стеблевого черенка побега, а на морфологически нижним – корней независимо оттого, в прямом или перевернутом положении находится черенок (см.рис.). С полярностью связано образование каллюсов. На базальном конце черенков наплывы образуются раньше и они мощнее, чем на апикальном. Явление полярности широко используется при черенковании растений, при прививках и других видах вегетативного размножения. С явлениями роста связаны движения органов растения и изменения их положения в пространстве. Движения играют весьма важную роль, так как, изменяя ориентацию растений в пространстве, позволяют добывать им доступную воду и минеральную пищу, осуществлять фотосинтез, использовать рационально площадь питания в травостое, древостое. Под тропизмами понимают изгибы органов под влиянием односторонне действующих факторов. Выделяют геотропизм — направление роста в зависимости от силы земного притяжения. Положительный геотропизму главного корня. Он растет в направлении к центру земли. Отрицательный геотропизму главного побега. Он растет в противоположном направлении. Движения, вызванные действием света, называют фототропизмом, химических веществ — хемотропизмом, воды — гидротропизмом, температурой — термотропизмом, магнитным полем — магнитотропизмом. Под настиями понимают движения органов под влиянием всесторонни (диффузно) действующих факторов, обусловленные изменениями их физиологического состояния. Выделяют эпинастии (изгиб органа книзу) и гипонастии (изгиб органа кверху. Настии свойственны дорсивентральным органам, у которых дорсальная и вентральная стороны обладают разной чувствительностью к раздражающим факторам. К особым видам движения относятся нутации — круговые движения и движения вьющихся растений. Тропизмы. Тропизмы относятся к основным видам ростовых движений. Независимо от вызывающей причины, местом восприятия раздражения обычно являются меристематические зоны. С прекращением роста тропическая реакция не проявляется. Так, главный корень воспринимает геотропическое воздействие своим кончиком. По мере удаления от кончика восприимчивость снижается. При удалении кончика корень, не реагирует насилу земного притяжения до образования корня заменителя. У проростков злаков фототропическое воздействие воспринимает верхушка колеоптиле, у взрослых широколистных растений — лист. Лист передает его черешку. После прекращения роста черешка лист принимает окончательное положение. Весьма 67 интересны в этом отношении компасные растения (латук. Пластинки их листьев располагаются вертикально в плоскости север — юг. Геотропической чувствительностью обладают междоузлия злаков, точнее, их интеркалярные меристемы. На этом свойстве основано выпрямление соломины при полегании. Изгибание при положительной или отрицательной тропической реакции происходит вследствие неравномерного роста на разных сторонах органа. Изгиб происходит в сторону замедленного роста в зоне растяжения. Настии. Настии, как и тропизмы, бывают различных типов. Выделяют фотонастии, термонастии, никтинастии и сейсмонастии. Фотонастии — различное расположение органов в зависимости от освещенности. Например, у прикорневых розеток подорожника в тени листья располагаются косо вверх, на солнце—прижимаются к земле. Цветы многих растений при перемене света закрываются и открываются, что используется при построении цветочных часов. Термонастические движения связаны с переменой температур. К примеру, цветы тюльпана и крокуса открываются при повышении температуры и закрываются от холода. Для крокуса нужна небольшая разница температур, для тюльпана — значительная. Никтинастии — движения сна известны у перистых листьев. Такие листовые пластинки ночью принимают вертикальное положение, а днем — горизонтальное. Встречаются растения, которые в темноте опускают черешки или, напротив, поднимают, у одних парные листья поворачиваются друг к другу верхними сторонами, у других нижними. Никтинастические движения свойственны и цветам. Сейсмонастии — движения, вызванные сотрясениями. Они не относятся к ростовым, а обусловлены изменениями тургора в местах сочленения листа со стеблем. Сейсмонастические движения лучше всего изучены на примере мимозы стыдливой М pudica). Мимоза — южноамериканское растение, имеет длинные черешки с хорошо развитыми подушечками сочленений, листья перистые. При сотрясении главный черешок опускается, а листики ложатся друг на друга. Сейсмонастические движения осуществляют пестики и тычинки некоторых цветов, что способствует перекрестному опылению. С этим же явлением связано разбрасывание семян у ряда растений, хватательные движения у насекомоядных растительных организмов. Нутации. Подними понимаются круговые движения. Название дано Ч. Дарвином. С помощью стеклянной нити, укрепленной на верхушке побега, было установлено, что верхушка побега постоянно отклоняется, от отвесной линии и описывает круг. Физиологическая природа ростовых движений. Различную скорость роста на разных сторонах изгибающегося органа чаще всего связывают с градиентом содержания ауксина. Его больше на стороне с повышенной интенсивностью роста. Различия в содержании ауксинов объясняли боковым перемещением. Однако прямых доказательств этого нет. Вероятнее всего непосредственной причиной изменений в содержании являются метаболические факторы, вызывающие появление электрических градиентов, поляризации. В этом отношении ведущее место, видимо. Принадлежит колебаниям в активности ферментов, интенсивности дыхания, замедлению или ускорению потока пластических веществ. Ясно, что ростовые движения обусловлены комплексом физиологических изменений, вызывающих усиление или замедление роста. Их глубокое изучение позволит создать теорию механизма неравномерного роста. 68 Вопросы для самоконтроля 1. Определение понятий рост и развитие растений. Общие закономерности роста. 2. Показатели роста, образный характер кривой роста, его фазы. 3. Типы роста у растений. Организация меристем корня и стебля. 4. Рост и деятельность меристем. 5. Клеточные основы роста. 6. Механизмы морфогенеза растений. Полярность. 7. Индукция генетических программ, морфогенетические градиенты и ориентация клеток в пространстве. 8. Целостность и коррелятивное взаимодействие органов. Регенерация. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Основная 1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений Учебное пособие / НА. Ильина, ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с 978-5-86045-613-6 2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур учебник / Е. И. Кошкин. - М Дрофа, 2010. - 638 сил- (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. - ISBN 978-5-358-07798-0 3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии Учебное пособие / ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с 978-5-7011-0740-1 4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М. : Колосс Дополнительная 1. Биохимия учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - е изд, испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 сил. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений научное издание / Н. П. Козьмина, В. А. Гунькин, ГМ. Суслянок. - М Колосс ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий биотехнология. - ISBN 5-10-0039. |