Документ. Курс лекций 2 Лекция физиология растений наука
 Скачать 1.59 Mb.
|
|
Вопросы для самоконтроля 1. Фотохимическая фаза фотосинтеза. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза. Циклический, нециклический и псевдоциклический электронный транспорт. 3. Пространственная организация ЭТЦ в тилакоидной мембране. 4. Фотосинтетическое фосфорилирование. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Основная 1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений Учебное пособие / НА. Ильина, ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с 978-5-86045-613-6 2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур учебник / Е. И. Кошкин. - М Дрофа, 2010. - 638 сил- (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. - ISBN 978-5-358-07798-0 3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии Учебное пособие / ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с 978-5-7011-0740-1 4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М. : Колосс Дополнительная 29 1. Биохимия учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - е изд, испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 сил. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений научное издание / Н. П. Козьмина, В. А. Гунькин, ГМ. Суслянок. - М Колосс ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий биотехнология. - ISBN 5-10-0039. 30 Лекция 6 ФОТОСИНТЕЗ 6.1. Химизм процессов ассимиляции углерода в фотосинтезе. Цикл Кальвина, основные ферменты и механизмы регуляции цикла. Фотодыхание. Темновая фаза фотосинтеза протекает без непосредственного участия световой энергии, за счет энергии АТФ и с помощью донора водорода НАДФ·Н 2 , образовавшихся в световую фазу. Сущность темновой фазы фотосинтеза составляет цикл Кальвина-Бенсона. Темновая фаза фотосинтеза состоит из следующих реакций 1) карбоксилирование 2) восстановление 3) регенерация акцептора СО рибулозо-1,5-бисфосфата (РуБФ). Упрощѐнная схема темновой фазы фотосинтеза показана на рис. Восстановление СО по циклу Кальвина-Бенсонанаблюдается у большинства растений Земли. Первыми устойчивыми продуктами фиксации СО являются трехуглеродные соединения (ФГК, ФГА, ФДОА). Этот способ фиксации СО носит название С 3 -пути фотосинтеза, а растения, использующие этот путь называются С 3 -растениями. Таким образом, в световую стадию фотосинтеза осуществляется преобразование электромагнитной энергии квантов света в энергию химических связей лабильных неустойчивых) соединений – АТФ и НАДФ·Н 2 . В темновую фазу фотосинтеза АТФ и НАДФ·Н 2 преобразуются в потенциальную энергию химических связей стабильных продуктов – сахаров и других органических соединений, обладающих меньшей, химической активностью, чем предшествующие соединения. Рис. 2.7. Упрощенная схема цикла Кальвина-Бенсона 31 Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса значительно отличается от темнового дыхания митохондрий. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико- латного. Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий. В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высокого парциального давления кислорода выполнять оксигеназную функцию, те. катализировать окислительное расщепление рибу- лозо-1,5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фос- фогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому — органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной. Здесь гликолат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата. Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая кислота. Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО. Таким образом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктивность фотосинтеза снижается. Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется ала глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и включиться в цикл Кальвина. Митохондриальное (темновое) дыхание на свету обычно затормаживается. У Сз-растений при хорошей освещенности фотодыхание в 1,3—3 раза активнее, чем темновое дыхание. Сз-растения в результате фотодыхания теряют 30—35 %, а иногда до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза. У С4-растений СОг, выделяющийся в результате фотодыхания, включается в клетках мезофилла 6 оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0—6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность. 6.2. Характеристика групп С растений. Фотосинтезу САМ- растений особенности организации процесса запасания энергии и фиксации углекислоты во времени. Цикл Кальвина-Бенсона – не единственный путь усвоения СОВ России ЮС. Карпилов и И.А. Тарчевский, а в Австралии М.Д. Хетч и КР. Слэк показали, что в листьях кукурузы, сахарного тростника первичными продуктами фиксации СО 2 являются дикарбоновые кислоты (яблочная и аспарагиновая. Этот новый тип фиксации СО, принципиально отличающийся от цикла Кальвина-Бенсона, был назван циклом Хетча-Слэка-Карпилова. Этот способ фиксации СО носит название С – пути фотосинтеза, а растения, использующие этот путь называются С – растениями. Для С- растений характерна особая структуралиста кранц-структура или кранц – анатомия. С 4 -путь фотосинтеза можно представить в виде схемы 32 ï ðî äóêòû Öèêë Êàë üâèì à í àë àò Êë åòêè î áêë àä êè ï ðî âî ä ÿù åãî ï ó÷êà ÀÕÔ ÀÄÔ ÔÝÏ Êë åòêè í åçî ô èë ë à í àë àò Ù ÓÊ Ï èðóâàò ÑÎ 2 Í ÀÄÔ -Í Í ÀÄÔ ÑÎ 2 Í ÀÄÔ + Í ÀÄÔ -Í ï Цикл Хетча-Слэка-Карпилова позволяет С 4 -растениям успешно фотосинтезировать в отличие от С 3 -растений) даже при закрытых устьицах, что является адаптацией к жаркому климату. Помимо Си С- растений выделяется другая группа – суккуленты - растения семейства Толстянковые – Crassulacean (Sedum, Bryophyllum), у которых процессы фиксации СО, образование и декарбоксилирование яблочной кислоты разобщены во времени. Днем у суккулентов устьицы закрыты и СО из окружающей среды не может поступать внутрь их мясистых тканей. Углекислота поступает в эти растения ночью, когда устьица открыты. В это время с помощью ФЕП-карбоксилазы осуществляется процесс карбоксилирования по типу С , образуется яблочная кислота (и другие органические кислоты. Когда утром устьица закрываются с целью уменьшения транспирации (испарения воды растением, фотосинтез идет по типу С 3 -растений: в процессе декарбоксилирования яблочной кислоты СО освобождается и включается в цикл Кальвина-Бенсона, восстанавливаясь до углеводов. Таким образом, у суккулентов днем осуществляется обычный фотосинтез (С, а ночью происходит карбоксилирование ФЕП. Разделение процесса фотосинтеза во времени имеет важное экологическое значение для обитателей пустынь и полупустынь. Благодаря этой особенности они обеспечивают себя СО ночью, не подвергаясь риску потерять большое количество воды в жаркое время года. Рассмотренный путь фиксации СО у суккулентов получил название САМ-фотосинтез от английского «Crassulacean acid metabolism» - метаболизм кислоту толстянковых, у которых он был обнаружен впервые. В процессе фотосинтеза осуществляется фотодыхание. Фотодыхание – это активируемое светом поглощение О и выделение СО в клетках, содержащих хлоропласты. С растения в результате фотодыхания теряют до 50% углерода, ассмилированного в процессе фотосинтеза, что является причиной снижения чистой продуктивности фотосинтеза. УС растений фотодыхание отсутствует или едва заметно, а выделяющийся при слабом фотодыхании СО в клетках мезофилла связывается с ФЭП и образуется малат, который поступает в хлоропласты обкладки, где и включается в цикл Кальвина- Бенсона. Поэтому чистая продуктивность фотосинтеза у С 4 -растений более высокая, чему С 3 -растений. 33 Вопросы для самоконтроля 1. Химизм процессов ассимиляции углерода в фотосинтезе. Цикл Кальвина, основные ферменты и механизмы регуляции цикла. Фотодыхание. 2. Характеристика групп С растений. Фотосинтезу САМ- растений особенности организации процесса запасания энергии и фиксации углекислоты во времени. 3. Транспорт продуктов фотосинтеза из хлоропласта челночные системы выноса. 4. Механизмы, контролирующие обмен метаболитами между хлоропластами и цитоплазматической фазой клетки. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Основная 1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений Учебное пособие / НА. Ильина, ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с 978-5-86045-613-6 2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур учебник / Е. И. Кошкин. - М Дрофа, 2010. - 638 сил- (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. - ISBN 978-5-358-07798-0 3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии Учебное пособие / ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с 978-5-7011-0740-1 4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М. : Колосс Дополнительная 1. Биохимия учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - е изд, испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 сил. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений научное издание / Н. П. Козьмина, В. А. Гунькин, ГМ. Суслянок. - М Колосс ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий биотехнология. - ISBN 5-10-0039. 34 Лекция 7 ДЫХАНИЕ. 7.1. Общее представление о дыхании, функции. Содержащаяся в продуктах фотосинтеза энергия не может быть использована клеткой для осуществления процессов жизнедеятельности. Чтобы потенциальная энергия органического вещества превратилась в доступную для клетки энергию, ей должна быть придана более активная, мобильная форма. Вся сложная цепь мобилизации продуктов фотосинтеза осуществляется растительным организмом в акте дыхания. Эти процессы протекают при участии многозвенной и очень сложной цепи катализаторов. Придыхании происходит поглощение молекулярного кислорода и выделение СО 2 Дыхание есть окислительно-восстановительный процесс ферментативного превращения органических веществ с высвобождением и запасанием энергии. Процесс дыхания можно выразить следующим уравнением С 6 Н 12 О 6 + О СО + НО + 2870 кДж (674 ккал) В процессе дыхания происходит постепенное, ступенчатое высвобождение энергии органических веществ и закрепление еѐ в макроэргах АТФ. Эта энергия затем используется на процессы биосинтеза, поддержания структуры клеток, рост, поглощение и передвижение веществ и другие нужды растения. Дыхание занимает центральное место в обмене веществ и от его интенсивности во многом зависит рост, продуктивность и качество продукции. Одним из конечных продуктов дыхания является вода, которая в условиях засухи может предохранить растение от полного обезвоживания и гибели. Часть энергии дыхания может повышать температуру растения и тем самым способствовать выживанию в местах с недостатком тепла. Местом дыхания растения служит клетка. Основные дыхательные звенья локализованы в цитоплазме ив специализированных органеллах митохондриях. Вместе стем дыхание присуще и другим организованным структурам хлоропластам, ядерному матриксу, ЭПС, мембранным сетям протоплазмы. Дыхание в присутствии кислорода называется аэробным Аэробное дыхание – главная разновидность дыхательного метаболизма. Дыхание может протекать ив бескислородной среде, тогда оно называется анаэробным Анаэробное дыхание неспособно длительное время снабжать клетки и ткани растений достаточным количеством энергии, необходимыми промежуточными продуктами. В окислительно-восстановительном процессе, каким является дыхание, наряду с кислородом активное участие принимает водород. Именно процесс дегидрирования отщепления водорода от органического вещества) и перенос электронов составляет основу дыхания. Окислительно-восстановительные процессы в живой клетке сопряжены и могут идти по одному из следующих путей 1) непосредственная потеря электрона, результатом которой является изменение валентности 2) перенос электронов с одновременным переносом протонов, то есть двух атомов водорода. Этот процесс известен под названием дегидрирование 3) присоединение к веществу кислорода 35 4) гидратация вещества, в результате чего его способность к окислению (потеря водорода) сильно возрастает. В живой растительной клетке роль системы, имеющей максимальную величину положительного потенциала, принадлежит кислороду (Е о = +В, который благодаря этому и служит универсальным окислителем. Роль доноров электронов принадлежит молекулам различных органических соединений. Отдаваемые органическими соединениями электроны достигают кислорода не непосредственно, а через многозвенную цепь окислительно- восстановительных систем. Звеньями этой длинной цепи являются специфические ферментные системы, расположенные в порядке возрастания их окислительных потенциалов. Эти системы последовательно продвигают электроны к кислороду, подвергаясь при этом обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Специфические соединения, которые образуют систему переноса электронов и которые попеременно окисляются и восстанавливаются называются цитохромами. Важная роль в системе переноса электронов принадлежит ферменту цитохромоксидазе, который совместно с цитохромами составляет цитохромную систему. Цитохромоксидаза активирует молекулярный кислород, перенося на него электроны от цитохромной системы. Эта система переноса электронов заключена в митохондриях. 7.2. Гликолиз. Процесс дыханиясостоит из двух фаз анаэробнойи аэробной.Перваяпроисходит в цитоплазме клетки, вторая – в митохондриях Обе фазы дыхания связаны между собой. Аэробная фаза служит как бы непосредственным продолжением анаэробной, хотя дыхание может ограничиться только первой фазой. В этом случае оно называется брожением. Первый этап процессов брожения и дыхания аналогичен и заключается в бескислородном (анаэробном) распаде глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Процесс анаэробного распада глюкозы до ПВК получил название гликолиза. Гликолиз протекает в цитоплазме клетки и начинается с активирования глюкозы. Биологический смысл этой реакции заключается в том, что только активированные получившие дополнительное количество энергии) молекулы способны к дальнейшим биохимическим превращениям. В результате образуется фруктозо-1,6-дифосфат - гексоза, способная расщепляться на две фосфотриозы. В дальнейшем триозы превращаются в пировиноградную кислоту. Гликолиз слагается из нескольких этапов активирование гексозы, расщепление активированной гексозы до двух триоз, дегидрирование триоз и образование пировиноградной кислоты. В реакциях участвуют ферменты из группы киназ, изомераз, дегидрогеназ и расщепляющий фермент альдолаза. Схематично превращение глюкозы в пировиноградную кислоту при гликолизе можно представить следующим образом: С 6 Н 12 О 6 + НАД + 2АДФ 2СН 3 – СО – СООН + 2НАД·Н 2 + АТФ В целом на преобразование одной молекулы глюкозы в две молекулы ПВК затрачивается две молекулы АТФ. При этом образуется четыре молекулы АТФ и две 36 молекулы НАД·Н 2 . Одна молекула НАД·Н 2 окисляясь, образует три молекулы АТФ, а всего – шесть молекул АТФ. Таким образом, чистый выход энергии входе гликолиза составляет восемь молекул АТФ. Этапы гликолиза можно представить виде следующей схемы Глюкоза гексокиназа АТФ АДФ Глюкозо-6-фосфат изомераза Фруктозо-6-фосфат фосфогексонал АТФ АДФ Фруктозо-1,6-дифосфат 2 мол. 3-ФГА ФДОА НАД альдолаза +Н 3 РО 4 НАД·Н 2 2 мол. 1,3-дифосфоглицериновая кислота АДФ АТФ мол. 3-фосфоглицериновая кислота фосфоглицеромутаза 2 мол.2-фосфоглицериновая кислота энолаза -НО 2 мол.Фосфоэнолпировиноградная кислота АДФ АТФ мол.Энолпировиноградная кислота мол. Пировиноградная кислота. Окислительный пентозофосфатный цикл. Процесс гликолиза – основной, ноне единственный путь расщепления сахаров. Наряду с распадом глюкозы путем гликолиза в живой растительной клетке происходит превращение глюкозы и через пентозофосфатный или цикл фосфоглюконатный. Второе название цикл получил в связи стем, что одним из важных промежуточных продуктов его является 6-фосфоглюконовая кислота. Исходным продуктом служит глюкозо-6-фосфат, которой с помощью глюкозо-6- фосфат дегидрогеназы окисляется до 6-фосфоглюконовой кислоты глюкоза-6-фосфат+ НАДФ +НО 6-фосфоглюконовая к-та + НАДФ·Н 2 37 Затем 6-фосфоглюконовая к-та подвергается окислительному декарбоксилированию при участии фосфоглюконатдегидрогеназы, результатам чего является выделение СО 2 и образование пентозы-рибулозо-5-фосфата, давшего название всему циклу 6-фосфоглюконовая к-та+НАДФ рибулозо-5-фосфат+НАДФ·Н 2 +СО 2 После ряда сложных превращений из рибулозо-5-фосфата образуются четырех, пяти- и семиуглеродные фосфорилированные сахара эритрозо-4-фосфат, рибозо-5- фосфат и ксилулозо-5-фосфат, седогептулозо-7-фосфат. Рекомбинация сахаров с участием транскетолазы и трансальдолазы приводит в конечном итоге к образованию глюкозо-6-фосфата. В итоге в реакцияхпентозофосфатного цикла из шести молекул глюкозо-6-фосфата одна молекула окисляется до СО а остальные пять регенерируют вновь и выходят из цикла. Для каждого оборота суммарное уравнение пентозофосфатного цикла имеет следующий вид 6глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ + 7 НО 5 глюкозо-6-фосфат + + 6 СО + 12 НАДФ·Н 2 + Н 3 РО 4 Окислительный пентозофосфатный цикл представляет собою анаэробное окисление итак же как и гликолиз, происходит в цитоплазме. По окончании цикла образуется 12 молекул НАДФ·Н 2 . При окислении одной молекулы НАДФ·Н 2 вдыхательной цепи митохондрий синтезируется 3 молекулы АТФ, а всего синтезируется 12 · 3 = 36 молекул АТФ. Основное назначение пентозофосфатного цикла – это участие в пластическом обмене клетки. Входе этого цикла синтезируются пентозы входящие в состав нуклеиновых кислот и различных нуклеотидов. Образующийся в цикле, является источником для синтеза шикимовой кислоты, необходимой для синтеза дубильных веществ, лигнина клеточных стенок, ауксинов и других физиологически активных соединений. Такие продукты цикла как рибулозо-1,5-дифосфат, НАДФ·Н 2 принимают участие в темновой фиксации СО в процессе фотосинтеза. Таким образом, отличительной особенностью дыхания растительных клеток и тканей является многообразие путей превращение гексоз. Это имеет большое биологическое значение у растенийоблегчается приспособляемость дыхательного процесса к условиям внешней среды возрастает количество и разнообразие промежуточных продуктов, необходимых для биосинтетических процессов в клетках и тканях растений, что также имеет адаптивное значение. |