Документ. Курс лекций 2 Лекция физиология растений наука
 Скачать 1.59 Mb.
|
|
, растений табака (Nicotiana хрустальной травки (Mesembryanthemum бобов (Vicia подсолнечника (Helianthus шпината (Spinaciaa и кукурузы (Zea Молекулярная масса аквапоринов варьирует от 23 до 31 кДа. На рис. 5.5 представлена гипотетическая структура аквапорина, образующего канал в мембране. Полипептидная цепь аквапорина 6 раз пересекает липидный бислой. Домены, погруженные в липидный бислой, гидрофобны и образуют а-спирали. Си концы аквапоринов ПМ и тонопласта расположены с цитоплазматической стороны мембраны. Гидрофильные домены полипептидной цепи соединяют а-спирали. Между й и й, а также между й и й сс-спиралями гидрофильные домены включают небольшие гидрофобные петли. Последние, как и а-спирали, погружены в липидный бислой. Каждая из этих двух петель содержит высококонсервативный мотив Asp-Pro-Ala, так называемый бокс. Две петли, содержащие этот мотив, совмещаются в центре липидного бислоя и формируют две полусферические поры, которые вместе создают узкий водный канал. Полагают, что такого рода двухосевая симметрия обеспечивает ток воды через мембрану в обоих направлениях, в зависимости от направления градиента водного потенциала, а также отвечает за селективность водного канала по отношению к молекулам воды. Содержание белков PIP- и семейств в мембранах растительных клеток сильно варьирует. Оно зависит от вида растения, ткани, условий водного режима ив некоторых случаях может достигать очень высоких значений. Было показано, например, что в плазматической мембране листьев шпината на долю белков семейства приходится до 20 % от общего содержания белков в этой мембране. Аквапорины не только отвечают за быстрый транспорт воды через мембраны, но также дают организму возможность регулировать водные потоки как между клетками, таки внутри клеток. Эта регуляция осуществляется как путем изменения числа водных каналов в мембране, таки путем изменения их активности. Содержание водных 47 каналов в мембране зависит от биосинтеза аквапоринов, который находится под контролем транскрипционных факторов. Регуляция активности уже сформированных водных каналов осуществляется путем фосфорилирования. Водная проводимость мембран меняется в онтогенезе, изменяя потоки воды в соответствии с запросами роста и развития растения. Установлено, что приросте, когда происходит растяжение клеток, активность генов семейства возрастает. Экспрессия генов тонопластных аквапоринов и повышение транспортной активности последних в условиях роста растяжением необходимы для обеспечения усиленного притока воды в вакуоли и поддержания тургора в клетках. 8.3. Транспорт воды по растению. Корень как основной орган поглощения воды. Необходимость поглощать много воды вследствие интенсивного ее расходования приводит к тому, что растения формируют большую корневую систему. Многочисленными исследованиями (В.Г. Ротмистров, А.Л. Модестов и др) установлено, что общая поверхность корневых систем, как правило, в несколько раз превосходит поверхность наземных органов. Вместе стем установлено, что размеры корневой системы (число корней и корневых волосков, их поверхность и т.д.) связаны с видовыми особенностями растительного организма и зависят вместе стем от условий его развития. Например, при благоприятных условиях одно растение озимой ржи ( по Дитмеру) формирует до 14 млн. шт. корней первого – четвертого порядков общей длиной в 600 км и поверхностью в 225 м. Количество корневых волосков достигает 15 млрд. шт, а их общая площадь составляет 400 м. Надземная часть одного растения содержит 80 побегов, 450 листьев, общая площадь которых равна 4,5 м. По нашим данным у однолетнего сеянца яблони сливолистной, имеющего один побег, число боковых корней достигает 15 тыс. шт. Непрерывно ветвясь, корни способны проникать в мельчайшие поры и поглощать содержащуюся в почвенных частицах влагу, а также минеральные вещества (рис. 4.3). Корни растут с большой скоростью. Например, основные тяжи (главный корень и корни первого порядка) кукурузы удлиняются за сутки до 3,5 – 4,0 см, яровой пшеницы – на 2,0 – 2,5 см, ячменя – на 1,5 – 2,0 см. Естественно, что при громадном количестве корней в итоге получаются весьма большие суточные приросты корневых систем. За вегетацию, и об этом говорилось ранее, суммарная длина корневых систем достигает сотен метров. Корневые системы большинства растений способны к повторному использованию влаги из одних и тех же горизонтов почвы. Приспособлением к этому является ярусность и их разновременное образование. Поглотительная активность корней не остается постоянной в течение вегетации. Так, у злаков (пшеница, ячмень) водопоглощение постепенно возрастает от всходов до цветения. Набольшей поглотительной активностью корни злаков обладают в межфазный период кущение – колошение. Водопоглотительная активность их заметно снижается в период налива и, по всей вероятности, достигает минимума в конце молочной спелости. В это же время прекращается рост корней. Поглотительная активность неодинакова у различных корней. Наибольшей поглотительной активностью обладают основные тяжи корней, у злаков – зародышевые, колеоптильные, узловые. Ранее сформированные ярусы корней 48 поглощают больше воды. С возрастанием порядка ветвления поглотительная активность корней понижается, те. чем дальше расположен корень от центральной оси, тем меньше его роль в снабжении растений водой. Далеко не вся корневая система всасывает воду. Этой способностью обладают лишь молодые корневые окончания. Вода поглощается клетками зоны корневых волосков, а также зоны растяжения. 8.4. Механизм радиального транспорта воды в корне. Существуют две основные гипотезы, объясняющие механизм действия корневого давления — Осмотическая теория основана на явлениях осмоса. В сосудах центрального цилиндра поглощающего корня всегда находится раствор определенной концентрации, обладающий сосущей силой, равной целиком осмотическому давлению, так как в мертвых элементах ксилемы отсутствует тургорное давление. Поэтому вода будет отсасываться от ближайшей к сосуду клетки. Теряя воду, эта клетка будет развивать большую сосущую силу, что позволит ей отнимать воду от соседней с ней клетки и т. д. Клетки коровой паренхимы и центрального цилиндра корня будут испытывать недонасыще-ние водой. Этот дефицит коснется и корневого волоска, способного поглощать воду из почвы. При этом распределение величины осмотического давления в ряду клеток, проводящих воду, не играет никакой роли, ибо основным фактором осмотического поглощения воды выступает сосущая сила клеток. — Метаболическая теория, выдвинутая ДА. Сабининым, основывается на допущении, что клетки корня, через которые наблюдается односторонний ток воды, обладают полярностью. На противоположных сторонах осуществляются диаметрально разные процессы на одной (обращенной к периферии) синтезируются осмотически активные сахара, а на противоположной — инертный в осмотическом отношении крахмал. В первом случае осмотическое давление и сосущая сила будут больше, следовательно, к этой стороне клетки будет поступать вода от соседней клетки и выдавливаться с противоположного конца в сторону сосуда. Так создается непрерывный односторонний ток воды в корневой системе, как результат развиваемого в корнях корневого давления. В области эндодермы корня вода проходит через ее пропускные клетки, но их сравнительно мало. Другие клетки эндодермы с суберинизированными поясками Каспари, тесно связанными с плазмалеммой, представляют сильное препятствие току воды и растворов. По существу, эндодерма — основной барьер, препятствующий одностороннему току воды из клеток первичной коры в центральный цилиндр корня. Недавно с помощью современной техники было показано, что растворы проходят только через протопласты клеток эндодермы, тогда как в других клетках — как через симпласт, таки через апопласт (по клеточным стенкам. Величина корневого давления обычно колеблется около 1 атм, реже 2,5 — 3,0 атм. С помощью корневого давления растения в ночное время суток восполняют водный дефицит, возникающий в жаркий летний день. Корневое давление, у древесных растений действует в течение всего года, в том числе зимой, пополняя водные запасы ствола. Как установил Л. А. Иванов, после спиливания дерева влажность древесины пня повышается под действием корневого давления. Особенно велико значение корневого давления ранней весной до распускания листьев, когда отсутствует притягивающая воду транспирация. Корневое 49 давление можно определить с помощью манометра, прикрепленного к пеньку срезанного растения. В обычных условиях роль пассивного поглощения воды в водообмене растений существенно выше. Оно более выгодно ив энергетическом отношении, так как не связано с затратой внутренней энергии, присущей активному поглощению, а осуществляется за счет энергии Солнца. 8.5. Выделение воды растением. Гуттация, плач растений. Различают пассивное и активное поглощение воды корневой системой. Пассивное поглощение воды осуществляется за счет сосущих сил листьев, теряющих воду в процессе испарения (транспирации. Активное поглощение связано с метаболизмом клеток корня и проявляется в явлениях плача и гуттации.Если перерезать стебель травянистого растения или молодого всхода древесного растения (клен, яблоня) на небольшом расстоянии от поверхности почвы (под корень) то легко обнаружить, что через некоторое время из места разреза начинают вытекать капли жидкости.Это явление называют плачем растения, а вытекающую жидкость – соком плача,или пасокой. Сила, заставляющая пасоку подниматься от корней вверх по стеблю, называется корневым давлением. Плач свойственен не только травянистым растениям, но и многим представителям древесной растительности, таких как береза, клен, виноград. У них выделение сока наблюдается ранней весной, при переходе растений от зимнего покоя к активной жизнедеятельности. Сила корневого давления у растений различна. У травянистых растений она, как правило, не превышает однойполутора атмосферу древесных форм может достигать больших величин. У древесных растений плач наблюдается преимущественно весной, ау травянистых – не зависит от времени года и происходит на разных этапах онтогенеза. Химический состав сока плача не отличается постоянством. В весенний периоду древесных пород сок плача богат сахарами, азотистыми веществами, органическими кислотами и содержит меньше минеральных элементов. Выделение капельножидкой воды может наблюдаться у растений сне поврежденным стеблем. Если накрыть стеклянным колпаком молодые проростки злаков, тона кончиках их листьев появятся капельки жидкости. Это явление получило название гуттации, а выделяемая листьями жидкость – сока гуттации В естественной обстановке гуттация проявляется у растений при затрудненном испарении, например при насыщении воздуха водяными порами, когда возникает диспропорция между поступлением воды и ее расходованием путем нормального испарения. Физиологическое значение гуттации заключается в первую очередь в поддержании у растений равновесия между поглощением и испарением воды. Гуттации благоприятствует умеренно теплая и влажная, насыщенная водяным паром атмосфера. У растений имеются приспособления гидатоды – это специальные водяные устьица, защищающие растения от возможных больших потерь минеральных элементов при гуттации. Профильтровываясь через мелкоклеточную паренхиму, так называемую эпитему, выстилающую дно воздушной полости гидатоды, сок оставляет здесь значительную часть содержащихся в нем элементов минеральной пищи. 50 Существует две гипотезы, объясняющие механизм действия корневого давления осмотическая и метаболическая Осмотическая гипотеза основана на явлениях осмоса. В сосудах центрального цилиндра поглощающей зоны корня всегда находится раствор определенной концентрации сосущая сила которого равна осмотическому давлению. Поэтому вода будет отсасываться от ближайшей к сосуду клетки. Теряя воду, клетка развивает большую сосущую силу, что позволяет ей отнимать воду от соседней с ней клетки итак далее. При этом клетки коровой паренхимы и центрального цилиндра корня испытывают недонасыщение водой. Этот дефицит касается и корневых волосков, способных активно поглощать воду из почвы. Метаболическая гипотеза основывается на явлении полярности клеток корня, через которые наблюдается односторонний ток воды. На противоположных сторонах клетки осуществляются диаметрально разные процессы. На стороне клетки, обращенной к периферии, синтезируются осмотически активные сахара, а на противоположной стороне – инертный в осмотическом отношении крахмал. В первом случае осмотическое давление и сосущая сила будут больше, следовательно, к этой стороне клетки будет поступать вода от соседней клетки и выдавливаться с противоположного конца в строну сосуда. Так создается непрерывный односторонний ток воды в корневой системе. Среди факторов, влияющих в наибольшей степени на поглощение воды корневыми системами, является влажность корнеобитаемого слоя почвы, температура, концентрация почвенного раствора и содержание кислорода в сфере деятельности корней. Поглощение воды для большинства растений происходит интенсивнее при оптимальной влажности порядка 70-80% НВ. При повышении влажности почвы оно замедляется от недостатка кислорода, при понижении – от недостатка воды. Особенно резко поглощение воды тормозится при влажности почвы, равной коэффициенту завядания. Низкая или чрезмерно высокая температура почвы неблагоприятно отражается на деятельности корней. Растения южного происхождения завядают при снижении температуры около корней до + 5 о С и ниже. При понижении температуры почвы не только уменьшается интенсивность дыхания корней, но и происходят существенные изменения в состоянии цитоплазмы снижается ее проницаемость и увеличивается вязкость. Все это ведет к снижению интенсивности водопоглощения. Вместе стем холодоустойчивые растения, например озимые злаки, способны активно всасывать воду из холодной почвы в период поздней осени и ранней весны. С повышением температуры поглотительная активность корней возрастает и достигает максимума при 20-22 о С. У теплолюбивых культур температурный оптимум лежит в пределах 25-30 о С. На водопоглотительную деятельность корней влияет концентрация почвенного раствора. Оптимальная концентрация его лежит в пределах 1-2 атм. При повышении концентрации почвенного раствора поглощение воды замедляется. Особенно ярко это проявляется на засоленных почвах, где развиваются растения типа галофитов способных развивать в своих клетках высокие сосущие силы благодаря накоплению минеральных солей или органических осмотически активных веществ. Повышение концентрации почвенного раствора может быть вызвано и внесением удобрений в высоких дозах. Различные минеральные удобрения заметно влияют на водопоглощение. Так, у злаковых культур нитраты усиливают водопоглощение, а аммиачные соединения – ослабевают. На ранних этапах вегетации водопоглощение активируют фосфорные и калийные удобрения, на поздних (цветение – налив) – 51 азотные. В целом удобрения не только улучшают водопоглощение, но и способствуют более экономному расходованию воды. Важным фактором, влияющим на поглощение воды, является аэрация (обеспечение корней свободным кислородом воздуха. На очень плотных почвах, почвах затопленных водой, интенсивность поглощения воды резко тормозится. Основная причина снижения водопоглощения при недостатке кислорода – ингибирование дыхания и токсическое действие недоокисленных продуктов, накапливающихся в почве при плохой аэрации. Нижние границы концентрации кислорода в почвенном воздухе находятся в пределах 6-8%. Корни лучше всего поглощают воду при высоком содержании кислорода. 8.6. Транспирация и ее роль в жизни растений. Количественные показатели транспирации интенсивность, продуктивность, транспирационный коэффициент. Процесс испарения воды листьями носит название транспирации. Физиологическая роль транспирации велика. Она повышает сосущую силу испаряющих клеток и создаѐт непрерывный восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к другим органам растения, защищает растений от перегрева. Специализированным органом транспирации является лист. Для осуществления транспирации лист имеет целый ряд приспособлений, среди которых большая испаряющая поверхность, наличие систем вентилирования, водоснабжения и покровной системы. Листу большинства растений представляет собой тонкую пластинку, которая быстро прогревается. Пластинка листа хорошо вентилируется, так как объем межклетников составляет примерно 25% от общего объема мезофилла листа. В листьях развиты водопроводящие пути, представляющие собой густую сеть жилок. На нижней стороне листовой пластинки, а иногда и на обеих сторонах ее находятся устьица, что создает идеальные условия для диффузии пара из межклетников. - Различают два типа транспирации устьичнуюикутикулярную. Устьичная транспирация осуществляется через устьица, кутикулярная – через кутикулярный слой при закрытых устьицах. Устьичная транспирация может совмещаться с кутикулярной, особенно у молодых листьев имеющих слаборазвитый кутикулярный слой. Устьичная транспирация слагается из двух фаз испарение воды с поверхности клеточных оболочек в межклетники листа;диффузия водяного пара в окружающую атмосферу через устьица. Движение устьиц определяется их особым морфологическими анатомическим строением, а также изменениями активности физиологических процессов. Устьичные движения обусловлены изменениями тургорного давления в замыкающих клетках. Различают два вида устьичных движений пассивныеиактивные.Пассивные движения зависят от изменений в клетках эпидермиса и мезофилла листа, активные – от изменений в самих замыкающихся клетках. К пассивным движениям устьиц относят гидропассивную реакцию закрывания и гидропассивную реакцию открывания. Активные движения устьиц играют главную роль в транспирации. Различают фотоактивную реакцию открывания и гидроактивную закрывания устьиц. Фотоактивная реакция открывания устьицсвязана с индуцирующим влиянием света в утренние часы на направленность ферментативных процессов в замыкающих клетках устьица, в частности, в превращении крахмала в сахар. Гидроактивная реакция закрыванияустьиц обусловлена тем, что по мере развития водного диффицита в листьях увеличивается концентрация фитогормона – абсцизовой 52 кислоты (АБК), которая ингибирует синтез α – амилазы. Гидролиз крахмала прекращается, уменьшается содержание в замыкающих клетках ионов К. Это снижает тургорный градиент между замыкающими и окружающими клетками, в результате чего устьица закрываются. Для количественного учета транспирации используются транспирационные единицы интенсивность транспирации, продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент. Интенсивность транспирации – количество воды в граммах, испаренной 1 м 2 листовой поверхности за 1 час. Интенсивность транспирации дает представление о величине расходования воды органом, растением, полем, лугом, садом. Этот показатель используется при расчетах поливных и оросительных норм. Продуктивность транспирации – количество сухого вещества в граммах, образованное растением при расходовании 1 л воды. Продуктивность транспирации дает представление о количестве воды необходимой для создания планируемого урожая. Транспирационный коэффициент (ТК)– величина, обратная продуктивности транспирации, показывает сколько воды в граммах расходуется растением при образовании 1 г сухого вещества. Зная величину транспирационного коэффициента, легко определить величину продуктивности транспирации, и наоборот. Для получения высоких и устойчивых урожаев важно снижение транспирационных коэффициентов, так как при одном и том же расходе воды продуктивность растений может значительно возрасти. Транспирационный коэффициент снижается при улучшении водоснабжения и минерального питания. В целом увеличение урожая, как правило, сопровождается снижением транспирационного коэффициента. В агрономической практике особый интерес представляет не транспирационный коэффициента коэффициент водопотребления, представляющий отношение расхода воды к урожаю, например, зерна. Коэффициент водопотребления более точно отражает хозяйственную эффективность использования влаги посевами. Как правило, при орошении коэффициент водопотребления ниже, чем на той же почве на богаре; во влажные годы ниже, чем в сухие. Так, коэффициент водопотребления пшеницы в Заволжье составляет 1000-1200, а на тех же землях без орошения – 1300-1500. Танспирационные коэффициенты яровой пшеницы также в сухие годы в среднем в 1,5 раза выше, чем в годы влажные. Среди экологических условий, влияющих на интенсивность транспирации необходимо выделить как самые существенные свет, температуру и относительную влажность воздуха, а также влажность почвы. Свет является источником энергии для транспирационного процесса и неотделим от температурного фактора. Он уменьшает вязкость протоплазмы и ее сопротивление движению воды с освещенностью непосредственно связаны движения устьиц. Влажность почвыи ее колебания быстро отражаются на испарении воды листьями. Наиболее интенсивно растения транспирируют, когда влажность почвы находится на уровне 70-80% НВ. Повышение и понижение содержания воды в почве приводит к снижению интенсивности транспирации. Зависимость интенсивности транспирации от температуры и относительной влажности воздуха при условии обеспеченности растений водой выражается одновершинной кривой и копирует дневной ход температуры и относительной влажности воздуха. В этом случае регулирующая роль растения сводится к минимуму. 53 При отсутствии осадков и снижении содержания доступной воды в почве несмотря на возрастание температур и падение относительной влажности воздуха, интенсивность транспирации резко падает, кривая транспирации двухвершинная. По мере дальнейшего обострения почвенной засухи средняя интенсивность транспирации еще более снижается и кривая транспирации приобретает пульсирующий характер. Такой ход транспирации свидетельствует о том, что растения уже не в состоянии транспирировать в соответствии с гидротермическим режимом атмосферы. При этом падение интенсивности транспирации связано как с уменьшением доступной влаги в почве, таки с активной регулирующей ролью растения. Один из способов снижения транспирации в условиях засухи – применение антитранспирантов. Антитранспиранты можно разделить на две группы одни из них вызывают закрывание устьица другие – образуют пленку на поверхности листьев, которая механически препятствует испарению воды. Обеспеченность сельскохозяйственных растений водой в течение вегетации является главным фактором, определяющим урожай. Особое внимание уделяется установлению рациональных сроков полива. Разработаны физиологические методы диагностики потребности растений вводе, основанные на установлении начальных признаков водной недостаточности растений, которые свидетельствуют о необходимости очередного полива. Состояние водного режима растений характеризует такие осмотические показатели как концентрация клеточного сока, его осмотическое давление и сосущая сила. Осмотические показатели зависят не только от обеспеченности пшеницы водой и возраста растений, но и от других факторов, в частности от условий минерального питания. Одностороннее азотное удобрение обычно повышает осмотическое давление, совместное же внесение NPK и особенно PK в сочетании с орошением снижает его, что связанно с действием элементов питания на коллоидно-химические свойства протоплазмы. Предельные величины сосущей силы клеточного сока листьев (в атм) для определения срока очередного полива люцерны таковы всходы – 3-5 атм бутонизация – 8-11 атм цветение – 14-18 атм. Например, семечковый сад следует поливать при следующих предельных величинах сосущей силы клеточного сока листьев (в атм вначале вегетационного периода 17-18; в период созревания плодов 24-26; в конце вегетационного периода 27-28. Назначение поливов по предельным величинам сосущей силы клеточного сока листьев даѐт более высокий эффект, чем назначение по влажности почвы яровая пшеница повышает урожайность – на 16%; кукуруза – на 42%; сахарная свѐкла – на 28%. Для нормального роста растений высокая интенсивность транспирации не является необходимой. Но и уменьшить транспирацию очень сильно нельзя, т.к. она является верхним концевым двигателем водного тока. В небольших пределах расход воды на транспирацию можно снизить, без ингибирования ростовых процессов. Один из способов снижения транспирации при пересадке растений или в условиях засухи – применение антитранспирантов. Антитранспиранты можно разделить на две группы одни из них вызывают закрывание устьица другие – образуют пленку на поверхности листьев, которая механически препятствует испарению воды. К первым относятся абсцизовая кислота (АБК) и ее производные. Опрыскивание ими растений в концентрации 10 -4 М сначала 54 уменьшает транспирацию на 50%, а к концу го дня после опрыскивания снижение транспирации сохраняется на уровне 20-25%. Пленочные антитранспиранты образуют на поверхности листовой пластинки прозрачную, эластичную пленку, снижающую испарение воды на 25-30%. Пленка сохраняется на растении обычно 12-16 дней. В качестве пленочных антитранспирантов используют обычно полиэтилен, полистерол, латекс. Такая обработка не только сокращает транспирацию, но и значительно повышает приживаемость растений при их пересадки. Вопросы для самоконтроля 1. Количество потребляемой растением воды, содержание воды в клетках, тканях и органах. 2. Составляющие водного потенциала клетки. 3. Аквапорины (белки водных каналов, их структура, принцип работы. 4. Транспорт воды по растению. 5. Корень как основной орган поглощения воды. 6. Механизм радиального транспорта воды в корне. 7. Выделение воды растением. Гуттация, плач растений. 8. Транспирация и ее роль в жизни растений. 9. Количественные показатели транспирации интенсивность, продуктивность, транспирационный коэффициент. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Основная 1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений Учебное пособие / НА. Ильина, ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с 978-5-86045-613-6 2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур учебник / Е. И. Кошкин. - М Дрофа, 2010. - 638 сил- (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. - ISBN 978-5-358-07798-0 3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии Учебное пособие / ИВ. Сергеева, АИ. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с 978-5-7011-0740-1 4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М. : Колосс Дополнительная 1. Биохимия учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - е изд, испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 сил. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений научное издание / Н. П. Козьмина, В. А. Гунькин, ГМ. Суслянок. - М Колосс ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий биотехнология. - ISBN 5-10-0039. |