Введение предмет, цели и задачи физиологии растений. Краткая история развития физиологии растений в мире, России, Казанском университете
 Скачать 0.49 Mb.
|
|
ВВЕДЕНИЕ
Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма. Перед научными работниками, физиологами растений поставлены такие задачи: изучить обмен веществ и энергии в растительном организме, фотосинтез, хемосинтез, биологическую фиксацию азота из атмосферы и корневое питание растений; разработать методы повышения использования растениями солнечной энергии и питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом; создать новые, более эффективные формы удобрений и разработать методы их применения; исследовать действие биологически активных веществ с целью использования их в растениеводстве; разработать методы более продуктивного использования воды растением. Круг вопросов, составляющих предмет Ф. р., во многом определяется специфическими особенностямиеё объекта зелёного растения. Зелёные растения отличаются от всех др. форм живых существспособностью использовать в качестве источника энергии солнечный свет и преобразовывать его энергию вхимическую (свободную) энергию органических соединений. Изучение координации их функционирования во времени и пространстве составляет важную цель этой науки. Первые попыткиэкспериментально решить вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения, сделал голландскийестествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629). Выращивая в течение 5 лет ивовую ветвь в горшке совзвешенной почвой, он установил, что за время опыта вес ветви увеличился в 30 раз, тогда как вес почвыпочти не изменился. Гельмонт пришёл к заключению, что основной источник питания растения не почва, авода. Несмотря на ошибочность такого вывода.Работы голл.естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779) и особенно швейц. учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 начала 19 вв.), а позднее нем. учёного Ю. Р. Майера, французского агрохимика Ж. Б. Буссенго (1868) и др.позволили расшифровать отдельные стороны фотосинтеза как процесса усвоения углекислого газа и воды,происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света. Нем. учёный А. Тэерсформулировал гумусовую теорию, в которой решающую роль в питании растений отводилорганическому веществу почвы. В 40х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришламинеральная теория нем. химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвыв корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований ивнедрению минеральных удобрений в с.-х. практику. Тимирязев обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца. Впервые термин «обмен веществ» применительно к растениям ввёлрус. ботаник А. С. Фаминцын (1883). Русский биохимик А. Н. Бах в 1896–97 создалперекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов.Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. Детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты которого привели ккоренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана сов. агрохимику Д.Н. Прянишникову. Большое значение имели работы Прянишникова и его школы в области фосфорного икалийного питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания. Зарождение физиологии растений в Императорском Казанском университете относится к 70-м годам 19 столетия и связано с именем профессора Н.Ф. Леваковского. Н.Ф. Леваковский, исследуя взаимоотношения растений в природе, влияние внешних условий (влажности почвы, света, температуры) на морфологию, рост и развитие растений, положил начало экспериментальной морфологии и экологической физиологии растений. Вместе с Н.Ф. Леваковским работали Е.Ф.Вотчал, который изучал механизмы передвижения воды по сосудистой системе растений, и В.А. Ротерт, впервые доказавший наличие у растений чувствительности и способности к ростовым движениям (фото- и геотропизм).Открытие кафедры фр и микробиологии состоялось в 1932 Алексеем Михайловичем Алексеевым., который является основателем широко известной Казанской школы водного режима растений (школа А.М. Алексеева). В 2011 году кафедра переименована в кафедру физиологии и биохимии растений.
Основной метод познания процессов, явлений в физиологии — эксперимент, опыт. Следовательно, физиология растений — наука экспериментальная. Для изучений физико-химической сути функций, процессов в физиологии растений широко применяют методы: лабораторно-аналитический, вегетационный, полевой, меченых атомов, электронной микроскопии, электрофореза, хроматографического анализа, ультрафиолетовой и люминесцентной микроскопии, спектрофотометрии и др. Кроме того, используют фитотроны и лаборатории искусственного климата, в которых выращивают растения и проводят опыты в условиях определенного состава воздуха, нужной температуры и освещения. Применяя эти методы, физиологи исследуют растения на молекулярном, субклеточном, клеточном и организменном (интактное растение) уровнях. Сейчас в биологических исследованиях широко применяют электронные микроскопы просвечивающего типа с разрешающей способностью 0,15—0,5 нм, в которых объект рассматривают в электронных лучах, проходящих через него. Значительное увеличение разрешающей способности электронных микроскопов по сравнению со световыми обусловливается меньшей длиной волны электронов (на пять порядков меньшей, чем длина волны ультрафиолетовых лучей). Кроме того, для биологических исследований применяют так называемые растровые электронные микроскопы, в которых изображение создается по принципу телевизионных. Разрешающая способность растровых микроскопов равна 20—40 нм, с их помощью изучают строение поверхности пыльцы, эпидермального слоя клеток, формы клеток и др. Применение электронной микроскопии в биологии имеет большое значение для развития биологической науки и физиологии растений в частности. Исследование ультраструктуры органоидов растительной клетки (хлоропластов, митохондрий, рибосом, мембранных структур) дало возможность раскрыть суть процессов фотосинтеза и дыхания, которые определяют возможность самой жизни на нашей планете. Изучение строения клеточных оболочек, открытие цитоплазматических мембранных структур способствовали выяснению процессов обмена веществ и энергии в клетке, изучению структуры и функции органоидов растительной клетки. Большое принципиальное значение имеет электронно-микроскопическое исследование строения РНК и ДНК, локализации их на структурных компонентах клетки. Результаты этих исследований легли в основу раскрытия генетической роли ядра и проблемы наследственности. Общая фр изучает физиологические функции (фотосинтез, дыхание растений, транспирацию, рост, развитие и др), устанавливая закономерности общие для всех видов растении. Частная фр изучает конкретные физиологические особенности отдельных видов сортов растений.
Физиология растений является теоретической основой интенсификации растениеводства, диагностики и лечения болезней растений, получения трансгенных растений с хозяйственно-ценными признаками, микроклонального размножения растений, биотехнологии получения важных продуктов на основе изолированных растительных клеток и тканей, а также решения ряда задач по охране окружающей среды, подверженной вредным воздействиям антропогенных загрязнений. Фр является основой для рационального земледелия. Фр настолько тесно связана с агрохимией, что между ними нельзя провести реальную границу. Учение о почвенном питании растений неразрывно связано с учением б удобрениях, а поэтому агрохимика часто переходит к решению проблем физиологии питания растений, а физиологи принимают участие в разработке применения удобрений. Большое значение физиология имеет для полеводства, так как большая часть агротехнических приемов представляет собой создание для растений благоприятных условий существования, при которых они дали бы наибольший урожай. Тесная связь существует между фр и селекцией. Отбор и создание новых сортов ставят своей задачей повышение урожая и качества продуктов, а для целенаправленного отбора необходимо знать физиологические признаки сортов: их скороспелость, зимоустойчивость, засухоустойчивость и т.д. Эти сведения можно получить только при постоянном физиологическом изучении сортов.
Природные регуляторы роста образуются в самих растениях в небольших количествах. К этойгруппе веществ относятся гиббереллины, ауксины, цитокинины, брассинолиды, стимулирующие рост и деление клеток, а также абсцизовая кислота и этилен – ингибиторы этих процессов. Ауксины активируют рост стеблей, листьев и корней, обеспечивая реакции типа тропизмов, а также стимулируют образование корней у черенков растений. Благодаря обнаружению в растениях ауксинов удалось установить внутренние причины ряда остовых процессов. Однако механизмы регуляции многих форм роста, в частности роста стебля, цветения розеточных растений, нарушения покоя и зеленения листьев выявлены только после открытия гиббереллинов и цитокининов. Гиббереллины индуцируют или активируют рост стеблей растений, вызывают прорастание некоторых семян и образование артенокарпических плодов, а также нарушают период покоя ряда растений. Цитокинины стимулируют клеточное деление (цитокенез), заложение и рост стеблевых почек.Природные ингибиторы роста кумарин и его производные, абсцизовая кислота и др. тормозят рост растений при переходе их в состояние покоя. Синтетические регуляторы роста стали появляться после синтеза голландским физиологом растений Ф.Кеглем (1931-35) ауксина. Синтетические ингибиторы, в отличии от природных, способны более резко подавлять ростовые процессы; они длительный период не поддаются инактивации растительными тканями; характер их действия часто связан не только с ростом, но и с нарушением морфогенетических процессов. Наиболее перспективными оказались регуляторы роста типа индолилмасляной, нафтилуксусной и 2,4-дихлорфенилуксусной комитеты (2,4-Д). В 1955 был синтезирован кинетин (цитокинин). К группам синтетических регуляторов относятся также ингибиторы: ретарданты — препараты, уменьшающие длину и увеличивающие толщину стеблей, и морфактины — соединения, вызывающие аномалии в точке роста и появление уродливых органов у растений. К ним примыкают вещества, специфически задерживающие передвижение ИУК и её производных по растению. Применение регуляторов роста растений в практике позволяет получить сдвиги в обмене веществ, идентичные тем, которые возникают под влиянием определённых внешних условий (длины дня, температуры и др.), например ускорить образование генеративных органов, усилить или затормозить рост и т. п. Для усиления роста и органогенеза культурных растений применяются стимуляторы типа ауксинов и гиббереллинов, а для торможения — синтетические ингибиторы роста, в том числе дефолианты, вызывающие опадение листьев, и десиканты — подсушивание органов или целых растений. Синтетические стимуляторы типа ауксинов b-индолилуксусная кислота, или гетероауксин, b-индолилмасляная комитета, a-нафтил-уксусная комитета, или АНУ) используются для усиления корнеобразования у черенков древесных и травянистых растений, улучшения срастания тканей при их пересадке и прививках, для предотвращения опадения завязей у плодовых деревьев и ягодников и др. Гиббереллины используют для усиления роста ягод бессемянных сортов винограда, выведения из состояния покоя клубней картофеля, усиления роста стеблей конопли, льна и ускорения плодоношения томата. Синтетические ингибиторы роста используют для задержания прорастания клубней картофеля при хранении, торможения роста стеблей злаков для повышения устойчивости к полеганию (ретарданты), уничтожения сорняков (гербициды)
Физиология растений относится к биологическим, теоретическим наукам, является отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. В разное время на базе физиологии растений сформировались вирусология (1902 г.), агрохимия (1910 г.), химия гербицидов и стимуляторов роста (1925 г.), микробиология (1930 г.), биохимия (1930 г.). Физиология растений тесно связана с биохимией, биофизикой, микробиологией, цитологией, генетикой, молекулярной биологией, химией, физикой, использует современные методы химии, физики, математики, кибернетики. Успешное развитие биохимии способствует изучению обмена веществ и энергии растений на субклеточном и молекулярном уровнях. Трудно установить границы между отдельными биологическими науками, науками о жизни. Однако прежде всего физиология растений обеспечивает необходимую интеграцию всех биологических значений на уровне целого растения и ценоза, в этом ее особая роль в системе биологических наук. Физиология растений как фундаментальная основа агрономических наук. К. А. Тимирязев неоднократно указывал, что физиология растений является теоретической основой рационального земледелия. Изучая основные закономерности жизнедеятельности растений, раскрывая зависимость функций растений от условий внешней среды, физиология растений является фундаментальной основой всех агрономических наук (земледелие, растениеводство, овощеводство и др.), создает теоретическую основу агротехнических систем, направленных на повышение урожайности и качества продукции сельскохозяйственных культур. Она тесно связана с химией, физикой, биохимией, биофизикой, микробиологией, молекулярной биологией. Физиология растений тесно связана с другими биологическими дисциплинами - молекулярной биологией, биохимией, биофизикой, генетикой, микробиологией, органической химией и другими В 1902 г. от физиологии растений отделилась вирусология, в 1910 г. оформилась в самостоятельную науку агрохимия, в 1930 г. — микробиология и биохимия.
Изучение растений в условиях окружающей среды, помогает селекционерам изменять природу растений в необходимую для практики сторону с помощью управления их жизнедеятельности. Физиология является источником новых приемов и воздействия на растения, при помощи которых можно повысить устойчивость к неблагоприятным факторам среды, ускорить развитие. Очень большое значение имеет фр для успешного решения экологических проблем. Способность зеленых растений улучшать воздух была отмечена еще первыми физиологами растений. Люди, которые находятся в космосе вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. Зеленые растения в процессах фотосинтеза обеспечивают обратный процесс, а также могут служить пищей для человека. Применение исследовании фр в фармацевтике связано с лекарственными растениями. Благодаря изучению лекарственных свойств многих растений было открыто множество препаратов.
К внутриклеточным относятся метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции. Генетическая регуляция осуществляется в ходе синтеза новых белков, в том числе и ферментов, на уровне транскрипции, трансляции и процессинга. Молекулярные механизмы регуляции рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы. Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Информация записывается в хромосомной ДНК с помощью триплетного нуклеотидного кода. Информация в клетках передается благодаря синтезу РНК на матрице ДНК (транскрипция) и синтезу специализированных белков на матрице мРНК с участием рибосом, содержащих рРНК и рибосомальные белки, и тРНК (трансляция). В ходе и после транскрипции или трансляции происходит модификация (процессинг) биополимеров, транспортирующихся в места назначения. Важную роль в поддержании пространственной организации белковой молекулы и в ее транспорте к местам постоянной дислокации играют белки-шапероны [4]. Специализированные белковые молекулы в соответствии со своей "структурной" информацией путем самосборки образуют специфические комплексы, выполняющие различные функции: каталитические (ферменты), двигательные (сократительные белки), транспортные (насосы и переносчики), рецепторные (хемо-, фото- и механорецепторы), регуляторные (белковые активаторы, репрессоры, ингибиторы), защитные (лектины) и др. Мембранная регуляция осуществляется благодаря изменениям в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все функции мембран - барьерная, транспортная, осмотическая, энергетическая, рецепторно-регуляторная и др. - одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять функциональную активность клетки. Трофическая регуляция - взаимодействие с помощью питательных веществ - наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов - продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ движется в обратном направлении. Изолированные корни в стерильных условиях для нормального развития помимо минеральных веществ и сахара нуждаются еще и в некоторых витаминах, таких, как В1 , В6 и никотиновая кислота. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов. Однако трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян (даже если это одно семя) мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей. Гормональная система - важнейший фактор регуляции и управления у растений [7-10]. Фитогормоны - ауксин (индолил-3-уксусная кислота), цитокинины (зеатин, изопентениладенин), гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен - сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях (пикограммы и нанограммы на 1 г сырой массы), с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы, например такие, как корнеобразование, созревание плодов и т.д. Каждый из перечисленных фитогормонов является основой системы, включающей в себя ферменты синтеза, связывания (конъюгирования) и освобождения гормона из связанного состояния, способы мембранного и дальнего транспорта, механизмы действия, которые определяются наличием рецепторов и их локализацией, и, наконец, ферменты, кофакторы и ингибиторы разрушения фитогормона Электрофизиологическая система регуляции у растений включает в себя возникновение градиентов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия и вариабельного потенциала) . Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей, зон и органов растительного организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды. Разность потенциалов между любыми частями растения не может превышать 100-200 мВ, так как эти величины соответствуют максимальной величине МП растительных клеток. Потенциалы действия (ПД) представляют собой электрические импульсы деполяризации МП продолжительностью 1-60 с и распространяющиеся по плазматической мембране через плазмодесмы из клетки в клетку со скоростью 0,1-1,0 см/с. ПД индуцируется лишь при достижении критического уровня деполяризации МП плазмалеммы и перемещаются по живым клеткам проводящих пучков. Вариабельные потенциалы возникают при градуальном изменении МП плазмалеммы и распространяются по плазматическим мембранам и плазмодесмам в виде медленных волн с периодом 1-10 мин. Распространяющиеся потенциалы индуцируются, как правило, при резких и сильных воздействиях на клетки факторов внешней и внутренней среды. Как распространяющиеся потенциалы, так и градиенты БЭП у растений, очевидно, выполняют, как и у животных, информационные функции. |