Введение предмет, цели и задачи физиологии растений. Краткая история развития физиологии растений в мире, России, Казанском университете
 Скачать 0.49 Mb.
|
|
Раздражимость растений и ее значение для сохранения целостности растительного организма Это способность клетки реагировать на действие внешних и внутренних факторов – раздражителей и передавать возбуждение в другие клетки. Восприятие раздражения обозначают термином перцепция или рецепция. У растений нет органов чувств, но есть рецепторные белки и клетки, воспринимающие разные воздействия. Различают фото-, хемо - и механорецепторы. У растений раздражителями могут быть различные агенты, но особенно чувствительны они к таким жизненно важным факторам, как свет, температура, сила тяжести, влажность, аэрация, концентрация и состав солей, кислотность и щёлочность почвенного раствора. Реакции растения на раздражители определяют расположение его органов в воздушном и почвенном пространстве (см. Движения у растений, Тропизмы) . Свойством Р. обладают все живые клетки растений, но наиболее чувствительны к указанным раздражителям верхушки побегов и кончики корней, с которых возбуждение передаётся в зоны роста этих органов и вызывает соответствующее изменение в направлении их роста. Стеблям, черешкам листьев и усикам вьющихся и лазящих растений, а также тычинкам и пестикам некоторых растений присуща очень высокая контактная чувствительность (см. Гаптотропизм) . Цветки и листья многих растений чутко реагируют на изменения освещённости или температуры (см. Настии, «Сон» растений) . Быстрыми реакциями на раздражения обладают особо чувствительные, в том числе и насекомоядные, растения (например, мимоза, мухоловка, росянка) и гифы хищных грибов. Под влиянием раздражителей могут меняться движения цитоплазмы, ядра, хромосом, хлоропластов, митохондрий и др. структур растительной клетки, а также движения не прикрепленных к субстрату низших растений, зооспор и спермиев. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Клетка — основная структурная и функциональная еди ница растительного организма, в которой протекают все процессы жизнедеятельности. Особенности строения: наличие ядра, пластид, клеточной стенки(основным компонентом которой является целлюлоза); хорошо развитая система вакуолей; отсутствие центриолей при делении; рост путем растяжения. Оболочка клетки: придает тканям растений механическую прочность. Служит противоинфекционным барьером. Состав: целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белков. Тонкие волокна целлюлозы переплетаются и составляют сетчатую структуру клеточной оболочки, которая по гружена в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ, незначительного количества белка. Сетчатая структура клеточной оболочки придает ей эластичность и прочность, а матрикс обеспечивает пластические свойства — способность к растяжению. Толщина клеточной стенки колеблется от десятых долей до 10 мкм. При фор мировании вторичной оболочки утрачивается пластичность и клетка становится неспособной к росту. Клеточная оболочка находится в набухшем состоянии. Она об ладает низким сопротивлением, поэтому легко пропускает воду и растворенные в ней вещества. В клеточных оболочках имеются поры, через которые проходят тяжи цитоплазмы — плазмодесмы. Плазмодесмы одной клетки связаны с плазмодесмами другой. В стареющих клетках оболочка пропи тывается лигнином и суберином, теряя эластичность и проницаемость. Ядро — это основная органелла клетки, в которой сосредоточена большая часть наследственной информации. В молодой клетке ядро расположено ближе к центру, в выросшей оно смещается к оболочке вместе с цито плазмой. Диаметр от 5 до 20 мкм. Ядерная оболочка состоит из двух мембран — наружной и внутренней, которые разделены между собой пространством, заполненным полужидкой стромой. На внеш ней мембране расположено большое число рибосом. Ядерная обо лочка имеет поры, с помощью которых происходит обмен между ядром и цитоплазмой. Нуклеоплазма (внутреннее содержимое ядра) включает белки, нуклеиновые кислоты, липиды, угле воды, минеральные соли и другие вещества. В ядре находятся хромосомы (сост. ДНК, белка, неб. кол-ва РНК и липидов). В ядре имеются одно или несколько ядрышек, в которых содержатся белки, РНК и неб. кол-во ДНК. В ядрышко входят рибосомы, в которых синтезируются ядерные бел ки. При его разрушении ядро перестает делиться. Функции: передача наследственной информации (ре пликация), хранение информации (интерфаза). Митохондрии обычно имеют удлиненную форму длиной 1 — 5 мкм. Число митохондрий в клетке может быть от нескольких десятков до двух тысяч. Они окружены двойной мембра ной. Внутренняя образует выросты, на зываемые кристами. Пространство, ограниченное внутренней митохондриальной мембраной, наз-ся матриксом. Сухое вещество митохондрий состоит в основ ном из белков и липидов. В их состав входят РНК, ДНК и рибосомы, а также вся система синтеза белка. Митохондрии — центры окислительных процессов, в них осу ществляется большая часть реакций дыхания. Окисление субстрата в процессе дыхания происходит на наружной мембране, которая характеризуется высокой проницаемостью для низкомолекулярных соединений. Процесс фосфорилирования, т. е. накопления осво бождающейся при дыхании энергии с образованием АТФ, связан с кристами и матриксом. Освобождающаяся при дыхании энергия аккумулируется в молекулах АТФ и служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Рибосомы — это субмикроскопические частицы, различимые в электронный микроскоп, представляющие собой компактные рибонуклеопротеидные частицы, лишенные мембран. Они состоят из двух субъединиц — большой (15 нм), и малой (9 нм). Составные части рибосом образуются в ядрышке, а их самосборка осуществляется в цитоплазме. Хим. состав — 50 % рРНК и 50 % белка. Рас полагаются: свободно в цитоплазме, на мембранах ЭПС, на оболочке ядра, в ядре, митохондриях и в пластидах. Рибосомы могут образовывать цепочки — составлять комплекс полисом, состоящий из нескольких частиц. Основная функция ри босом — синтез белка. Пероксисомы многочислены в клетках листьев, где они тесно связаны с хлоропластами. В них окисляется гликолевая кислота и образуется аминокислота глицин. В листьях высших растений пероксисомы участвуют в фотодыхании. Глиоксисомы появляются при прорастании семян, в которых запасаются жиры и содержат ферменты необходимые для превращения жирных кислот в сахара: системы бета-окисления жирных кислот и глиоксилатный цикл. ЭПС: вся цитоплазма клетки пронизана каналами ЭПС, которые имеют расширения — цистерны. Эти каналы и цистерны образованы мембранами и могут увеличиваться до более крупных полостей. Мембраны ЭПС связаны с мембраной ядра, пронизывают всю клетку и выходят через плазмодесмы в соседние клетки. К мембранам ЭПС прикрепляются рибосомы, поэтому у ЭПС бывают шероховатые участки. Каналы и цистерны заполнены жидкостью, в которой содержатся различные растворимые соединения. Мембраны разделяют клетку на отдель ные отсеки, поэтому не происходит случайного взаимодей ствия веществ. По каналам ЭПС осуществляется перемещение веществ и связываются отдельные клетки. В развитой рас т. клетке в результате слияния полостей ЭПС образуется вакуоль. Аппарат Гольджи представляет собой группы трубочек (цис терн, имеющих мембраны) и сферических пузырьков, которые формируются на одном из концов трубочек и отделяются на дру гом. Его элементы принимают участие в формировании плазмалеммы и клеточной оболочки. В то же время цистерны служат для удаления (секреции) некоторых выработанных клеткой ве ществ. Вакуоль за полнена клеточным соком и окружена мембраной — тоноплас т о м. В клеточном соке растворены органич. кислоты, са хара, мин. в-ва и другие соед-ия, к-ые явля ются запасными пит. в-ми. Размеры — от 1 до 1000 мкм. Мелкие ва куоли трудно отличимы от пузырьков и везикул, крупные (в мя коти плода лимона, арбуза) видны невооруженным глазом. Вакуоль может образовы ваться из мембран ап-та Гольджи, ЭПС, везикул цитоплазмы. Функции вакуоли заключаются в отделении воды от цитоплаз мы, создании осмотического потенциала клетки, поддержании со стояния тургора. Кроме того, она служит резервуаром запасных пит. в-в и ненужных продуктов обмена.
В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения. Это означает, что клетка в основном построена из мембран сходного строения. Они образованы двумя рядами липидов, в которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны погружены многочисленные и разнообразные молекулы белков. Наиболее изученной является наружняя мембрана клетки или плазмалемма. Она состоит из липидов, белков, углеводов. Липиды лежат в два слоя. Белки располагаются либо на поверхности, лбо часть погружена в мембрану(интегральные), либо полностью ее перекрывают. Функции мембран: ограничивающая, барьерная, транспортная, рецепторная, каталитическая, энергетическая. Происходит активный и пассивный транспорт. Осмотическая роль. Структурная функция мембран заключается в упорядоченности расположения полиферментных комплексов. Аккумуляция и трансформация энергии.
Пластиды-полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Особенности: двойная мембрана, собственная ДНК, белоксинтезирующий аппарат, внутреннее содержимое- строма.  Бесцветные: пропластиды-в меристематических клетках, меньше рибосом, содержат белок фитоферритин который хранит железо; этиопласты- развиваются из пропластид в темноте, при освещении превращаются в хлоропласты, имеют проламеллярные тела; лейкопласты- характерны для запасающих органов и тканей(аммилопласты-крахмал, протеинопласты-белки, олеопласты-жиры) Цветные: хромопласты- содержатся в цветных частях растений, внутри стромы находятся структуры каротиноидов(глобулярные, кристаллические, набор мембран, трубчатые); хлоропласты- зеленые, функция фотосинтез Могут быть трех типов — лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Размеры пластид от 3 до 20 мкм. Пластиды зрелых клеток, сохранившие структуру пропластид, называются лейкопластами. Они окружены двой ной мембраной, наружная — гладкая, внутренняя имеет небольшие впячивания. Внутри лейкопластов нах. матрикс. В них накапливаются запасные вещества. Хлоропласты имеют овальную форму, окружены двойной мембраной. Внутри хлоро пласта содержится жидкое вещество — строма, в которой находятся длинные вытянутые мембранные пластинки — ламеллы — или мембранные шаровидные образования — граны. Граны окрашены, так как в них содержатся пигменты — хлорофиллы и каротиноиды. Основная функция — фотосинтез. Хромопласты, имеют желтую, красную или коричневую окраску. Хромопласты встречаются в клетках в надземных и подземных органов, они придают окраску плодам и стареющим листьям. Пластиды различных типов обладают способностью взаимно пе реходить друг в друга. Так, лейкопласты на свету превращаются в хлоропласты. Хромопласты могут образовываться из хлоропластов при разрушении в них хлорофилла 
Лист как орган фотосинтеза. Верхняя и нижняя эпидерма листовой пластинки, если не считать замыкающих клеток устьиц, состоит из клеток с большими вакуолями, в которых отсутствуют хлоропласты. Такие клетки хорошо пропускают свет в мезофилл и, таким образом, непосредственного участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшая транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа. Мезофилл у большинства растений состоит из палисадной и губчатой паренхимы. В клетках мезофилла имеются хлоропласты, здесь и проходит вся фотосинтетическая деятельность зеленого растения. Палисадная паренхима, которая размещается под верхней эпидермой, поглощает больше света, чем губчатая. Палисадная является главной тканью, где идет фотосинтез. Для губчатой паренхимы характерно наличие межклетников. Они помогают газообмену листа. Объем их составляет 15–20 % общего объема листовой пластинки. Благодаря верхней и нижней эпидерме, а также межклетникам, в листе образуется внутреннее газовое окружение, которое хотя и связано с наружной средой с помощью устьиц, но как правило, всегда отличается от наружной среды по своему составу. Кроме того, межклетники значительно увеличивают внутреннюю поверхность листа, которая в 7–10 раз больше, чем наружная. Это весьма важно в связи с небольшим содержанием в воздухе СО2 (0,045 %). Однако увеличивается опасность обезвоживание тканей листа. Так как фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, ее называют ассимиляционной. Мезофилл пронизан сеткой проводящих пучков, в состав которых входят сосуды, которые доставляют хлоропластам воду и минеральные соли, и ситовидные трубки, отводящие от хлоропластов продукты фотосинтеза.  Хлоропласт-органелла фотосинтеза. В хлоропластах находятся все пигменты фотосинтеза (5–10 % сухого веса хлоропластов). Кроме того, хлоропласт содержит 35–55 % белков, 30–50 % липидов, 2–3 % РНК, 0,5 % ДНК, 5 % золы. Основными компонентами золы являются калий, фосфор, железо, медь, магний, цинк. Пигменты, которые принимают участие в фотосинтезе при поглощении света, а также ферменты, необходимые для световой стадии, встроены в мембраны тилакоидов; ферменты, катализирующие восстановление СО2 (темновая стадия), находятся в строме. ВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ
Для нормальной физиологической деят-ти клетка растения должна быть полностью насыщена водой (или близка к насыщению). В жизни клетки вода имеет значение для поддержания структуры цитоплазмы путем гидратации ее коллоидов и тургорного состояния. Кроме этого, вода необходима как среда для протекания обмена веществ, так как биохимические реакции возможны только между веществами, находящимися в растворенном состоянии. Вода является средой для переноса веществ, т.к. он происходит также только в растворенном состоянии. Вода служит регулятором t° тела раст., т. е. защищает его от быстрого охлаждения или перегревания. Растения относятся к пойкилотермным организмам, не имеющим постоянной t° тела, которая значительно зависит от t° среды, но в некоторой степени она может регулироваться водой. Этому способствуют такие, свойства воды, как теплоемкость и теплота парообразования. Теплоемкость воды, в сравнении со многими веществами, особенно металлами, очень высока. При нагревании она поглощает много тепла, а при охлаждении выделяет большое его количество. Это приводит к смягчению колебания t° тела растения при изменении t° среды. Также очень высока у воды теплота парообразования. Это приводит к тому, что при ее испарении затрачивается много тепла, которое выделяется органами растения, что вызывает значительное понижение их t°. Физ. Свойства. Плотность воды определяется отношением ее массы к объему при определенной температуре. За единицу плотности воды принята плотность дистиллированной воды при температуре 4°С. Плотность воды зависит от температуры, количества растворенных в ней солей, газов и взвешенных частиц и изменяется от 1 до 1,4 г/см3. Благодаря сильному притяжению между молекулами у воды высокие температуры плавления (0° С) и кипения (100° С). Плотность воды в твердом состоянии меньше, чем в жидком. Следовательно, лед образуется на поверхности водоемов и не опускается на дно. Очень малая теплопроводность. При понижении температуры и давления понижается и теплопроводность. С понижением температуры и понижением плотности уменьшается теплопроводность. Поэтому происходит медленный нагрев и охлаждение водной массы. Проявляется это свойство в том, что снег предохраняет почву от промерзания, а лед - водоемы от промерзания. Формула воды - Н2О (предложена в 1805 г Гумбольдтом и Гей-Люсаком), т.е. состоит из 1 атома кислорода и 2-х атомов водорода. 1). Молекула воды асимметрична, образует равнобедренный треугольник. 2). Молекула воды обладает полярностью, поэтому является электрическим диполем. 3). Молекулярная структура воды: вода находится в трех состояниях и осуществляет фазовые переходы.
Поглощение воды из внешней среды обязательное условие существования любого организма. Вода может поступать в клетку растений благодаря набуханию биоколлоидов, увеличивая степень их гидратации. Такое поступление воды характерно для сухих семян помещенных в воду. Однако главный способ поступления воды в живые клетки является ее осмотическое поглощение. Осмосом называется прохождение растворителя в раствор, отделенный от него полунепроницаемой мембраной(т.е. пропускающей растворитель, но не молекулы растворенных веществ). Природу осмоса стали изучать в 1826 году, когда фран. Физиолог Г.Дютроше сконструировал первый осмометр: пузырь из полупроницаемой пленки(пергамент, животный пузырь) с помещенной в него стеклянной трубочки заполнялся раствором сахара или другого орг. В-ва. После погружения пузыря в чистую водй наблюдался подъем уровня жидкости в трубке. Однако применявшееся пленка не были абсолютно полупроницаемыми и медленно проникавший сахар мешал количественному измерению осмотического давления. В. Пфеффер изготовил «искусственную камеру». Основой ее служил пористый фарфоровый сосуд. Во внутреннюю полость наливался раствор желтой кровяной соли и сосуд помещался в раствор CuSO4. При взаимодействие этих веществ в порах фарфора образовывалось гелеобразная масса железистосинеродистой меди Поступление воды в такого рода осмотическую ячейку приводит к увеличению объема жидкости и поднятию ее уровня в манометрической трубке до тех пор пока гидростатическое давление столба жидкости не повысится настолько, чтобы препятствовать дальнейшему увеличению объема раствора. В достигнутом состоянии равновесия полупроницаемая мембрана в 1 времени пропускает одинаковое количество воды в обоих направлениях. Гидростатическое давление в этом случае соответствует потенциальному осмотическому давлению П* Вант-Гофф: для разбавленных растворов осмотическое давление при постоянной температуре определяется концентрацией частиц (молекул, ионов) растворенного вещества (числом их в 1 объема раствора). Потенциальное осмотическое давление выражается в Паскалях и отражает максимально возможное давление, которое имеет раствор данной концентрации, или максимальную способность раствора в ячейке поглощать воду. П*= i*c*RT, где c-концентрация раствора в молях, T-абсолютная t, R-газовая постоянная, i-изотонический коэффициент, равный 1+α(n-1), где α-степень электролитической диссоциации, n-число ионов, на которые распадается молекула электролита Значение осмотического давления в поглощении воды: от осмот давления зависит сосущая сила клетки, достигая у семян при 6%-ной окружающей влажности величины 4,0510Па(400Атм), что обеспечивает необходимое для прорастания поглощеия воды даже из сравнительно сухой почвы. Осмотическое давление можно определить благодаря фотометрическому методу. |