Введение предмет, цели и задачи физиологии растений. Краткая история развития физиологии растений в мире, России, Казанском университете
 Скачать 0.49 Mb.
|
|
РОСТ И РАЗВИТИЕ
Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Критерии темпов роста определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость). з) репродуктивный (зрелость), 4) старость. Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. У цветковых растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части образуется подвесок, продвигающий зародыш вглубь эндосперма. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму. Далее у двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем торпедо. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (например, щиток, колеоптиль или гаустория). Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя. Этап молодости (ювенильный) у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению. У семян по окончании периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение сопровождается повышением проницаемости семенных покровов для Н2О и за счёт гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Проклёвывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40-65% от сырой массы) и происходит путём роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Вслед за корнем начинается рост побегов. Прорастая в темноте (почве) корень и побег ориентируется по гравитационному вектору. На этом этапе развития питание растения – гетеротрофное. И лишь, когда проросток выходит из земли и начинает зеленеть, происходит переход на автотрофный тип питания. Рост зародышевого корня и стебля сопровождается появлением зон деления растения, дифференциации клеток. Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточных корней и формированию побегов, ветвления, роста листовых пластинок, утолщению стебля растения к концу ювенильного этапа накапливает значительную вегетативную массу. Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинаково: от нескольких недель (травы) до десятков лет (у древесных). Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения. Этап зрелости и размножения - это период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, формирования семяни плодов. Имеет особое значение в жизни растений. В этот период растение наиболее жизнеспособно, оно сформировало вегетативную массу, достаточную для обеспечения роста и развития цветков, семян и плодов, которые являются гетеротрофными органами.У растений выделяют 3 типа размножения: половое, бесполое, вегетативное. Этап старения (старости и отмирания) — это период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти растения. Старение — это период закономерного ослабления процессов жизнедеятельности, изнашивания, повышения чувствительности растительного организма к неблагоприятным условиям среды. Старение включает в себя изменения на молекулярном‚ клеточном, органном и организменном уровнях растения. Отмирание — конечный результат негативных изменений, накопившихся в растении при старении. У однолетних злаков растение отмирает цели ком в результате какого-то общего процесса. У многолетних трав ежегодно отмирают отплодоносившие генеративные побеги, а узел кущения, корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У яблони, груши и других культур ежегодно после плодоношения отмирают плодовые веточки. Осенью одновременно стареют и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система сохраняют жизнеспособность.
В основе роста лежит увеличение числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией, накоплением различий между клетками. Рост клеток делят на три фазы: эмбриональную (деление), растяжения, дифференцировки. Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться. Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно низкое содержание ИУК и АБК и высокое — цитокининов. Для деления клеток необходимы витамины: тиамин, пантотеновая кислота, пиридоксин, фолиевая кислота, мезоинозит, аминокислоты (цистеин, триптофан), а также пурины содержащиеся в значительных количествах в эмбриональных тканях. Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ. После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными. Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток. Рост клетки происходит благодаря увеличению вакуоли, растягивающей клетку. Вода поступает в вакуоль осмотически. Концентрация клеточного сока повышается за счет сахаров, аминокислот, ионов. Резко возрастает интенсивность дыхания в расчете на клетку. Условием роста клеточной оболочки является ее разрыхление, которое связано с действием ауксина. Рост клеточной оболочки обеспечивается новообразованием составляющих ее полимеров. В конце фазы растяжения происходит одревеснение клеточных стенок, повышается содержание фенольных ингибиторов и абсцизовой кислоты, снижается содержание ауксина. Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листовых пластинок, длины стебля и корневой системы растений. Следует отметить, что клетка в фазе растяжения характеризуется не только максимальной интенсивностью аэробного дыхания и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности и др. Специализация клеток является следствием дифференциальной активности их генов. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны, особенно ауксин. В фазе дифференциации большие изменения наблюдаются в клеточной стенке: откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин и др. Появляются клетки механических и проводящих тканей. Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. В результате преобладания гидролитических процессов над синтетическими в стареющих клетках снижается содержание РНК‚ белков, повышаются активность пероксидазы и кислых протеаз, проницаемость мембран, разрушаются хлорофилл и хлоропласты и др. Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения: накопление повреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке; включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза. Процессы старения клетки того или иного органа растения резко ускоряет уменьшение поступления ауксина, цитокинина, гиббереллина, увеличение содержания этилена и абсцизовой кислоты. 3. Типы роста у растений и морфогенез основных вегетативных органов –стебля, листа, корня. Коррелятивный рост. Основные органы побега – стебель, листья, цветки, почки закладываются в апекальной меристеме. Апекс побега состоит из меристематичесих клеток, которые могут быть разделены на две зоны – тунику и корпус. Туника – один или два слоя клеток, покрывающих апекс. Клетки туники делятся антиклинально, т.е перпендикулярно поверхности, и дифференцируются в эпидермис. Все остальные клетки, лежащие под туникой, составляют корпус. Клетки корпуса формируют кору, центральный цилиндр и сердцевину побега. Периферические клетки корпуса дифференцируются в листовые примордии и зачатки почек. Рост и развитие листа. Формирующийся лист проходит 4 фазы: 1. образование примордия 2. формирование оси листа З. закладка пластинки листа за счет боковой меристемы 4. рост пластинки растяжением. Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме корпуса благодаря локальным периклинальным делениям (параллельно поверхности). Период между заложением двух листовых примордиев называется пластохроном. Продолжительность его от нескольких часов до нескольких суток. Примордии образуются в стого заданной последовательности ( филлотаксис). Верхушечные клетки листового примордия делятся особенно активно, превращая листовой бугорок в выступ. Этот выступ состоит в основном из клеток главной жилки и черешка. По краям главной жилки начинает функционировать краевая (маргинальная) меристема. ЕЕ клетки делятся антитклинально, что приводит к увеличению поверхности листа. После 8-9 циклов делений клетки маргинальной меристемы переходят к растяжению. Рост листьев ограничен. Незначительный рост наблюдается еще благодаря вставочной меристеме, находящейся в основании листовой пластинки. Рост и развитие стебля. Апекальные клетки корпуса, прокамбий, индуцированный листовыми примордиями, формируют основные ткани стебля. Рост клеток растяжением, индуцируется ауксином и гиббереллином. Утолщение стебля происходит за счет деятельности камбия и феллогена. Апекс корня подразделяется на три зоны - дерматоген, периблему и плерому. Производные инициальных клеток дерматогена дифференцируются в корневой чехлик и эпиблему, периблема – в кору, плерома – в центральный цилиндр.Апекс корня не образует боковых органов. Образование боковых корней происходит в зоне всасывания и проведения. Локально клетки перицикла делятся и образуется бугорок, направленный к периферии. Этот бугорок представляет собой апекс корня второго порядка. Нормальный рост и развитие корня поддерживаются цитокининами и ауксином. Морфогенез корня. В апикальной меристеме корня образуются боковые органы. Корневая меристема формирует ткани корня и корневой чехлик, защищающий корень при его продвижении в почве. Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня находится группа клеток, расположенных между корневым чехликом и активной меристематической зоной, для которых характерны редкие деления клеток – «покоящийся центр», эти клетки восстанавливают численность специализированных инициальных клеток при их естественном изнашивании или повреждении.Изолированные кончики корней однодольных растут при добавлении ауксина, а у многих двудольных кончики корней развиваются и без экзогенных фитогормонов. В первичном строении корня различают несколько тканей: 1.корневой чехлик (клетки его наружных слоёв секретируют полисахаридную слизь и слущиваются при перемещении корня в почве) 2.апикальная меристема (клетки делятся редко, более медленный синтез ДНК, РНК и белков, меньшее число плазмодесм с соседними клетками) 3.ризодерма (однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. Основная функция-поглощение воды и минеральных веществ) 4.первичная кора 5.эндодерма (внутренний слой клеток, граничащий с центральным цилиндром) 6.перицикл 7.проводящие ткани. Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других. Самый простой тип корреляций связан с питанием. Гетеротрофные органы (корни) зависят в своем развитии от побега, обеспечивающего органическими веществами. Развитие побега зависит от корня, поставляющего воду и минеральные вещества. Основную роль в корреляциях играют фитогормоны. Например, апекальное доминирование – это коррелятивное торможение верхушкой побега или корня развития пазушных почек или боковых корней. Оно происходит из-за того, что содержание ауксина в апексе выше, чем в других частях растения и он обеспечивает аттрагирующее действие апекса. При удалении апекса происходит рост и развитие боковых органов. Верхушка корня контролирует ростовые процессы в побеге. В частности, цитокинин, синтезируемый в кончике корня, контролирует образование листовых примордиев, формирование проводящих пучков стебля и листьев. 4. Влияние внешних условий на рост растений. Периодичность роста, типы покоя. 1. Свет. Рост растений может происходить как на свету, так и в темноте. Зеленые части растений, выросшие в темноте, приобретают ряд морфологических особенностей, отличающих их от растений, выросших на свету. У них, как правило, длинные стебли, листовые пластинки недоразвиты, недоразвиты устьица, механические ткани. Растения лишены хлорофилла и имеют бледно-желтый цвет из-за присутствия каротина. На рост растения влияет не только интенсивность света, но и его спектральный состав. Выявлено, что коротковолновая часть спектра стимулирует процессы клеточного деления, но задерживает вторую фазу роста – растяжение. Красный свет, наоборот, несколько подавляет клеточное деление и стимулирует линейный рост органа. Этиоляция – важная приспособительная реакция проростков растений, находящихся в почве, за счет быстрого вытягивания гипокотиля побег выносится на поверхность, на свет. 2. Температура. В пределах от 0 до 35оС влияние температуры подчиняется правилу Вант-Гоффа, но выше 35 – 40оС скорость роста снижается. Установлено, что растения интенсивнее растут в ночное время суток, оказывается, что смена температур повышенной дневной на пониженную ночную является благоприятной для роста растений. Это явление называется термопериодизм. Объяснение этому явлению заключается в том, что при понижении температуры активно работают ферменты, катализирующие распад крахмала до сахаров, которые передвигаются к точкам роста, благодаря чему скорость роста увеличивается. 3. Содержание воды. Снижается скорость деления клеток, т.е. скорость эмбриональной фазы, а особенно скорость фазы растяжения, т.к. она основана именно на поступлении воды. Насыщенность клеток водой называют гидратурой. 4. Газовый состав атмосферы и почвы. Для роста растений необходимо присутствие кислорода, но рост растений мало страдает при понижении концентрации кислорода, т.к. включаются адаптационные механизмы, благодаря которым используется кислород нитратов, сульфатов (нитратное, сульфатное дыхание). 5. Избыток СО2 приводит к увеличению растяжимости клеточных стенок и кратковременному усилению роста тканей. Это связано с тем, что избыток СО2 повышает кислотность стенок, что вызывает активацию гидролаз и повышение эластичности клеточных стенок, что ведет к повышению скорости роста растяжением. 6. Минеральное питание. Необходимо достаточное снабжение всеми компонентами минерального питания, но особая роль принадлежит азоту, в связи с тем, что образование двух основных гормонов (ауксина и цитокинина), регулирующих процессы роста, зависит от содержания азота. Околосуточные ритмы тесно связаны с суточными колебаниями освещенности, температуры и других факторов среды, причем сложившаяся периодичность физиологических процессов некоторое время сохраняется у растений и при изменении условий среды, вследствие чего эти ритмы названы эндогенными. Благодаря эндогенным ритмам живые организмы хорошо приспособлены к тем условиям, в которых они обитают, мало завися от случайных погодных флуктуации. Кроме суточной периодичности рост растений подвержен изменениям в течение сравнительно длительных периодов, например сезонной периодичности. Такая периодичность выражается в образовании годичных колец в древесине растений умеренного пояса, у которых рост стволов в толщину, достигая максимума в летнее время, прекращается осенью. Покой – это физиологическое состояние растений, когда все жизненные процессы заторможены. У растений периоды роста чередуются с периодами покоя. Различают покой вынужденный и физиологический. Вынужденный покой обусловлен только факторами внешней среды, например, низкими температурами в зимнее и ранневесеннее время. Физиологический покой обусловлен эндогенными причинами. Переход в состояние покоя связан со снижением общего уровня гидрофильности коллоидов и обводненности цитоплазмы. Происходят процессы обогащения цитоплазмы жирами и фосфатидами. В результате этих явлений понижается проницаемость тканей, усиливаются гидролитические и ферментативные процессы. Состояние покоя регулируется соотношением фитогормонов: цитокинины и гиббереллины выводят из состояния покоя. 5. Ростовые движения (геотропизм, фототропизм, хемотропизм и др.). Настии. Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве. Реагируя на внешние воздействия, растения меняют ориентировку органов. Различают движения отдельных органов растения, связанные с ростом - ростовые и с изменениями в тургорном напряжении отдельных клеток и тканей - тургорные. Ростовые движения, в свою очередь, бывают двух типов: тропические движения, или тропизмы,— движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.); настические движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.). В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают геотропизм, фототропизм, хемотропизм, тигмотропизм, гидротропизм. Геотропизм - движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Если положить проросток горизонтально, то через определенный промежуток времени корень изгибается вниз, а стебель - вверх. Фототропизм - движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направлению к свету - положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света - отрицательный фототропизм. Хемотропизм - это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Гидротропизм - это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм. Аэротропизм - ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым системам. Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям. Настические движения бывают двух типов: эпинастии - изгиб вниз и гипонастии - изгиб вверх. В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др. Термонастии - движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от температуры.. Фотонастии - движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (соцветия одуванчика) закрываются при наступлении темноты и открываются на свету. Никтинастии («никти» - ночь) - движения цветков и листьев растений, связанные с комбинированным изменением, как света, так и температуры. Примером являются движения листьев у некоторых бобовых, а также у кислицы. К ростовым движениям относятся и круговые движения концов молодых побегов и кончиков корней относительно оси. Такие движения называют круговые нутации. Примерами являются движения стеблей вьющихся растений (хмель), усиков лазящих растений. Тургорные движения. К ним относятся никтинастические движения листьев. Так, для листьев многих растений характерны ритмические движения - у клевера наблюдается поднятие и складывание листочков сложного листа ночью. Сейсмонастии - движения, вызванные толчком или прикосновением, например движение листьев у венериной мухоловки или у стыдливой мимозы. Автонастии - самопроизвольные ритмические движения листьев, не связанные с какими-либо изменениями внешних условий. |