Нервная система беспозвоночных
 Скачать 40.12 Kb.
|
НЕРВНАЯ СИСТЕМА БЕСПОЗВОНОЧНЫХРоль нервной системы заключается: 1) в обеспечении ответных реакций организма на изменения, происходящие в окружающей среде, 2) координации деятельности внутренних. поддержание гомеостаза. Способность живых организмов изменять свои действия, реагируя на внешние и внутренние факторы, называется поведением. По определению А. С. Батуева, «поведение — это, во-первых, генетически детерминированная видоспецифическая программа, а во-вторых — лимбическая система конкретных адаптаций к меняющимся условиям». Строго говоря, поведением обладают все живые существа и определению поведения вполне соответствует гелиотропизм соцветия полсолнечника и тем более гетеротропный способ питания росянки. У бактерий и простейших тоже существует поведение, в основе которого лежит свойство раздражимости клеток. Наблюдаются целые каскады реакций, заканчивающихся передвижением одноклеточного организма относительно раздражителя такие формы поведения, называемые таксисами, амебы, прекрасно различает неприятное воздействие NaCl и потенциальную пишу — бактерии сенной палочки. В первом случае амеба уходит от раздражителя (отрицательный хемотаксис), а во втором — старается приблизиться к нему (положительный хемотаксис). У многих простейших появились органеллы, специально предназначенные для различения внешнего раздражителя и реакции на него. К таким органоидам можно отнести светочувствительный глазок жгутиковых, а с другой стороны — прообраз мышечных волокон (мионеллы) и прообраз крапивных клеток — трихоцисты (у инфузорий). Нервная система кишечнополостных.Первая в эволюции нервная система появляется у представителей кишечнополостных. Эта нервная система не имеет нервных узлов, и ее относят к диффузному типу. Каждая нервная клетка этой системы длинными отростками контактирует с телами и отростками соседних нервных клеток, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных путей. Между контактирующими нервными клетками могут образовываться плазматические контакты, а также и контакты, подобные синаптическим. Если в синаптическом контакте везикулы с медиатором находятся по одну сторону синаптической щели, то такой синапс называется несимметричным, а если по обе стороны — симметричным. Наибольшие скопления нервных клеток у гидры обнаруживаются в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная нервная система проводит возбуждение в различных направлениях от места приложения раздражителя, и вслед за возбуждением нервных отростков следует волна мышечного возбуждения и сокращения. Нервные клетки гидры находятся во внешнем из двух слоев тела — эктодерме — и способны воспринимать раздражители. Несмотря на простоту нервной системы гидр, они прекрасно двигаются, распознают объекты и способны к выработке простейших условных рефлексов. У полового поколения колониальных гидроидных — медуз, которые являются свободноплавающими хищниками, появляются ганглии, соединенные в нервную цепочку. Как правило, эти нейроны контактируют через синапсы, но имеются признаки того, что нервная система гидроидных представляет собой синцитий из слившихся нервных клеток. Однако у сложноорганизованных кишечнополостных нервные клетки начинают приобретать морфологические различия и дифференцируются на сенсорные, ганглиозные и двигательные. Естественно, что и поведение гидроидных медуз гораздо сложнее, чем у их «сидячих» родственников. Приобретение светочувствительных глазков, отолитового аппарата, концентрация нейронов в ганглиях — все это позволяет медузам охотиться, передвигаясь на большие расстояния, и за много часов предчувствовать изменения погоды. Нервная система плоских червей.У плоских червей формируется третий зародышевый листок — мезодерма, а симметрия тела становится билатеральной. Более 60% известных представителей плоских червей являются паразитами; их нервная система и способности реагировать на изменения во внешней среде редуцированы. Однако у свободноживущих плоских червей нервная система усложняется и в переднем конце тела возникает крупный мозговой ганглий, длинные отростки нейронов которого формируют два продольных ствола, соединенных поперечными комиссурами (нервными волокнами). Нервная система такого типа называется ортогоном. На переднем конце тела появляются органы чувств: глазки, статоцисты со статолитами, щупальца, обонятельные ямки. Таким образом, у свободноживущих плоских червей, имеющих билатеральное строение тела, начинаются цефализация (формирование головного мозга) н централизация органов чувств на переднем конце тела. Естественно, что у паразитических плоских червей нервная система и органы чувств значительно редуцированы, а свободноживущие формы способны к выработке условных рефлексов, поиску и поимке добычи и т.п. Нервная система круглых червей.Нервная система круглых черней тоже относится к ортогональному типу и состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него нервных стволов. У представителей наиболее многочисленного класса круглых червей — нематод — от окологлоточного кольца отходят шесть коротких нервных веточек, а назад по телу — шесть длинных нервных стволов, связанных между собой кольцевыми нервами. Лучше всего развиты два спинных и два брюшных ствола, управляющие спинными и брюшными мышцами. Простое устройство центральной нервной системы у нематод, а главное, постоянное число нейронов делает представителей этого класса удобным объектом для исследований генетики поведения. Взрослая нематода Caenorhabditis elegans имеет длину лишь около 1 мм, и ее тело состоит всего из 959 клеток, из которых 350 — нейроны. Этот червь — гермафродит, для него характерно самооплодотворение, что является причиной высокой степени гомозиготности. Caenorhabditis elegans удобен для опытов по генетике поведения, поскольку хорошо разводится в лабораторных условиях. Гаплоидный набор хромосом равен шести, причем на фоне гомозиготности легко могут быть вызваны различные мутации и прослежена корреляция между поведенческими реакциями и характером мутаций. Caenorhabditis elegans имеет волосовидное несегментированное тело, оставляющее на агаре ясно видимый след, который можно анализировать и выделить некоторые формы поведения при добавлении в чашку Петри различных веществ, привлекающих или отталкивающих червей. Автор описываемых работ С. Бреннер, наблюдая следы движения нематод, выделил следующие особенности поведения: — ориентацию — движение вдоль градиента концентрации, включая «боковое» движение головы червя; — скопление — постоянное скопление большого числа нематод в какой-либо особой точке градиента; — привыкание, наблюдаемое после того, как контейнер и его содержимое становятся привычными для особи. Этот процесс заключаеется в ознакомлении животного и с градиентом распределения аттрактанта, и с самим аттрактантом. Поведение червя изменяется, как только он оказывается в области максимального воздействия, затем он покидает ее, чтобы позднее повторить весь цикл сначала. Интересно, что личиночное развитие этой нематолы контролируется четырьмя классами хемочувствительных нейронов, а захват и усвоение бактерий, которыми питается червь, управляются двадцатью нейронами, выполняющими роль ганглиев интрамуральной нервной системы позвоночных. Простота организации Caenorhabditis elegans позволяет изучать и нейрохимические аспекты. Так была детально исследована роль G-белка в управлении нейронами, мышцами и в серотонин контролируемом поведении. В итоге можно сделать важный вывод: животное, тело которого состоит менее чем из тысячи клеток, обладает достаточно сложным и многообразным поведением, причем именно благодаря тому, что более трети от общего числа клеток организма Caenorhabditis elegans составляют нейроны, образующие весьма действенную для конкретных условий обитания нервную систему. Любопытно, что еще одна нематода — человеческая аскарида, те ло которой всего лишь крупнее, чем у Caenorhabditis elegans, в силу своего способа обитания обходится нервной системой только из 162 нейронов. Нервная система кольчатых червей.Вслед за круглыми червями появились и сегментированные кольчатые черви, тело которых состоит из сходных между собой сегментов. Основой нервной системы кольчатых червей является «головной мозг», образованный двумя слившимися нервными узлами в третьем сегменте тела. «Головной мозг» соединен нервными стволами, огибающими глотку с обеих сторон с первой парой ганглиев брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка образована ганглиями — парными скоплениями нервных клеток, расположенными в каждом сегменте и соединенными с ганглиями соседних сегментов нервными стволами — коннективами. В каждом ганглии тела нервных клеток размещаются по периферии, а центральную часть занимает переплетение отростков нейронов и глиальные клетки — нейропиль. Ганглии брюшной нервной цепочки лежат под желудочно-кишечным трактом червя. От ганглия отходят нервные волокна в собственный сегмент и в два соседних. Каждый ганглий имеет три пары боковых смешанных нервов. Сенсорные нейроны находятся в вентральной части ганглия, а двигательные — в дорсальной. Нейроны в ганглиях расположены диффузно и ядер не образуют. В составе надглоточного ганглия кольчатых червей не обнаружены двигательные нейроны, зато значительную часть одного из отделов этого ганглия (протоцеребрума) занимают крупноклеточные грибовидные тела, выполняющие на этом этапе развития беспозвоночных животных роль высших ассоциативных центров. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль по отношению к подглоточному ганглию. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он связан с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не имеют более длинных связей, чем по соседнего ганглия. У кольчатых червей, обитающих в морях и океанах и относящихся к классу многощетинковых, хорошо развиты органы чувств: глаза, статоцисты, щупальца. В их надглоточных ганглиях выделены три отдела. Передний отдел получает сигналы от щупалец, средний — от глаз и задний — от органов химического чувства. У многощетинковых кольчатых червей успешно вырабатываются достаточно сложные пищевые и оборонительные условные рефлексы, которые угасают при отсутствии подкрепления. У кольчатых червей сформировался такой тип строения. нервной системы, который реализуется в природе очень широко: у членистоногих (ракообразных, паукообразных, насекомых), у моллюсков. В случае позвоночных нервная система устроена по-другому и нервная трубка, лежащая в основе формирования центральной нервной системы, располагается на спинной стороне тела. Однако и у беспозвоночных, и у позвоночных структуры центральной нервной системы размещены вдоль всего тела, а на переднем конце формируется головной мозг и концентрируются органы чувств. Нервная система членистоногих.Членистоногие и моллюски произошли от древних кольчатых червей или общих с ними предков. Их нервная система также построена по типу цепочки из нервных узлов, включающей в себя крупный надглоточный ганглий, состоящий из трех отделов: переднего, среднего н заднего. У насекомых на поверхности переднего отдела надглоточного ганглия также располагаются грибовидные тела, размер которых коррелирует со степенью сложности поведения насекомого. Надглоточный ганглий часто называют головным мозгом насекомых, он соединен с подглоточным узлом, с которого начинается брюшная нервная цепочка из ганглиев. Подглоточный ганглий управляет главным образом работой ротового аппарата. Узлы брюшной нервной цепочки часто сливаются между собой, особенно в грудных сегментах насекомых (рис. 3.4), что отличает брюшную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей. В результате слияния узлов их число в брюшной цепочке всегда меньше, чем число сегментов. У членистоногих (особенно у насекомых) хорошо развита вегетативная нервная система, управляющая внутренними органами, высшие центры которой расположены, по-видимому, в надглоточном ганглии. В составе нервных узлов членистоногих обнаружены нейросекреторные клетки, выделяющие целый ряд гормональных факторов и управляющие периферическими эндокринными железами. Поведение насекомых, особенно общественных форм, характеризуется большой степенью сложности. Эти животные способны передавать друг другу весьма многоплановую информацию: заботиться о потомстве, вступать в союзы с другими видами насекомых, разводить для питания «домашний скот» — тлей, заниматься «сельским хозяйством», выращивая съедобные растения и грибы, и многое-многое другое. Общий план строения нервной системы паукообразных такой же, как у других членистоногих, хотя средний отдел головного мозга у них отсутствует, передний отдел воспринимает информацию от глаз, а задний — от хелицер. Узлы брюшной нервной цепочки более концентрированы, чем у представителей других классов этого типа, а у клещей и сенокосцев ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода. У наиболее высокоорганизованных паукообразных — скорпионов брюшная нервная цепочка выражена хорошо. Широко известная форма поведения многих пауков — строительство ловчей паутины. При этом сложный процесс плетения паутины оказался подверженным воздействию психотропных веществ в той же степени, что и поведенческие акты позвоночных. Если скормить пауку муху, пропитанную психостимулятором метамфетамином, то он приходит в такое возбуждение, что, заложив основу паутины, заполняет кольцевыми нитями лишь небольшую часть площади сети. Передозировка кофеина заставляет паука плести хаотичное сооружение, едва ли пригодное для ловли мух. Под влиянием снотворных веществ, как и следовало ожидать, паук быстро сворачивает свою работу и засыпает. Известный галлюциноген диэтиламид лизергиновой кислоты (LSD), повышающий, по мнению некоторых специалистов, творческие способности человека, побуждает паука изготовлять паутину с очень высокой степенью точности, заметно превышающей качество «естественной» паутины. Интересно, что эффект того или иного психотропного вещества воспроизводится на различных особях пауков, что позволяет сделать из них своеобразный индикатор для анализа психотропных веществ. Нервная система моллюсков.Строение нервной системы моллюсков тоже ганглионарное; она состоит из нескольких пар нервных узлов. Каждая пара управляет определенными органами моллюска: ногой, органами дыхания и другими и расположена вблизи от иннервируемого органа. Парные узлы соединены между собой комиссурами и, кроме того, длинными коннективами — с церебральными ганглиями. Чаще всего выделяют пять пар ганглиев: церебральные — иннервируют органы чувств и глотку; педальные — иннервируют мышцы ноги; плевральные — иннервируют мантию и органы дыхания; париетальные — иннервируют органы химического чувства; висцеральные — иннервируют органы пищеварения, кровеносную, половую системы. Такую нервную систему относят к разбросанно-узловому типу. У головоногих моллюсков крупные нервные узлы сливаются, образуя «головной мозг», который прикрыт хрящевой капсулой — аналогом черепа. Таким образом, у головоногих моллюсков проявляется высокая степень цефализации. От задней части мозга отходят парные мантийные нервы, образующие звездчатые ганглии. Каракатица демонстрирует блестящие способности к целенаправленной координации действий при добывании пищи. Креветки, представляющие один из видов добычи каракатицы, скрываются в песке на дне океана. Проплывающая мимо каракатица осторожно сдувает песок струей воды и иногда случайно обнажает креветку. Если бы креветка сохраняла неподвижность, то осталась бы незамеченной, но она инстинктивно начинает снова засыпать себя песком, и это движение привлекает внимание каракатицы, которая хватает добычу своими щупальцами. И у членистоногих, и у моллюсков во всех отделах нервной системы присутствуют нейросекреторные клетки. Выделяемые ими гормоны и нейромодуляторы играют большую роль в общей системе регуляции жизненных процессов этих животных. В процессах эволюции отдельные биполярные нейросекреторные клетки сближались, формируя центры нейросекреции, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. Впоследствии, не теряя связи с нервной ситемой, нейросекреторная система стала основным регулятором работы периферических эндокринных органов. Иногда один регуляторный пептид, вырабатываемый нейросекреторными клетками, запускает сложный каскад поведенческих реакций. Например, сложный, многофазный процесс кладки яиц брюхоногим моллюском аплизией начинается с того, что активируется ген, кодирующий белок-предшественник гормона откладки яиц (ГОЯ). Образующийся белок-предшественник расщепляется путем ограниченного протеолиза с образованием нескольких физиологически активных пептидов, в том числе ГОЯ. Эти пептиды, стимулируя одни и тормозя другие нейроны, контролируют откладывание яиц гермафродитной аплизией. Очень интересно, что тетрапептид, гомологичный ГОЯ, был обнаружен у мухи-дрозофилы, которая относится к другому типу животных. Но и у этих мух ГОЯ регулирует реакцию откладывания яиц, демонстрируя эволюционную близость насекомых и моллюсков, а также универсальность механизмов кладки яиц у этих животных. Нервная система иглокожих.Иглокожие — древняя группа морских придонных животных, включающая в себя морских звезд, голотурий, морских ежей, офиур и др. Нервная система иглокожих отличается примитивностью. Она состоит из трех отделов: эктоневарльного, гипоневрального и аборального. Первый отдел воспринимает преимущественно сенсорную информацию, а два других являются двигательными. Органы чувств у иглокожих развиты слабо, а их способности к обучению также посредственны. Однако, в отличие от представителей всех других типов беспозвоночных животных, иглокожие являются вторичноротыми животными, т. е. у всех других беспозвоночных в процессе индивидуального развития первичный рот или бластопор постепенно превращается в рот взрослой особи, тогда как у иглокожих бластопор становится не ротовым, а анальным отверстием, а рот образуется заново — на другом конце тела. В описываемом аспекте иглокожие оказались сходными с представителями типа хордовых, к которому относятся и позвоночные, хотя у хордовых бластопор, переместившийся на задний конец тела, и не становится анальным отверстием, но ротовое отверстие на головном конце образуется заново. Таким образом, возможно, что древние иглокожие приходятся ближайшими из известных животных родственниками предков хордовых животных. Двусторонняя симметрия свободноплавающих личинок иглокожих указывает на то, что их древние вторичноротые предки вели подвижный образ жизни и одни из них пошли по пути совершенствования нервной системы и органов движения, дав начало типу хордовых, а другие так и остались сугубо морскими животными, перешедшими к придонному, а часто — сидячему образу жизни. У них, несмотря на слабо развитую нервную систему, возник мощный известковый скелет, радиальное строение тела и т. п. Так в конце древнейшей протероюйской эры сложился тип иглокожих. НЕРВНАЯ СИСТЕМА ХОРДОВЫХНервная система хордовых, по-видимому, возникла в результате погружения полоски чувствующего спинного эпителия под эктодерму. Сначала эта полоска имела форму вытянутого желоба, а затем превратилась в замкнутую трубку. На зародышевых стадиях развития позвоночных передний конец трубки остается открытым и называется невропором. Задний конец трубки на этих стадиях сообщается с полостью кишки. У бесчерепных, к которым относится ланцетник, нервная система и сейчас представлена нервной трубкой, расположенной над хордой, причем разделения нервной трубки на головной и спинной мозг еще не существует. Однако в переднем отделе тела ланцетника нервная трубка немного расширяется, как и ее полость. Повреждение этого отдела нервной системы ланцетника приводит к нарушениям его движений. Вдоль нервной трубки располагаются клетки Роде — нейроны, дендриты которых образуют синапсы с чувствительными волокнами спинного корешка, а аксоны — контактируют между собой. Эти клетки составляют своеобразную проводящую систему, проводя импульсы вдоль нервной трубки. У хордовых животных органы зрения развиваются как выросты головного мозга, а орган обоняния связан по происхождению с невропором. Большая часть нервной трубки превратилась в основу центральной нервной системы, утратив функции чувствующего органа, каковым она была по своему происхождению (полоска чувствующего эпителия). Таким образом, центральная нервная система хордовых не гомологична нервным структурам беспозвоночных. Несмотря на малую степень цефализации и плохо развитые специализированные рецепторы, сочетание слабого тактильного раздражения, подкрепляемое ударом электрического тока, позволяет выработать у ланцетника рефлекс активного избегания болевого раздражителя. Однако этот рефлекс сохраняется не более 10 часов, и в случае необходимости его приходится вырабатывать заново каждый день. В ряду позвоночных трубчатая нервная система изменяется и головной мозг становится все крупнее, а его функции усложняются. Вышележащие отделы головного мозга контролируют работу более древних мозговых структур. В первую очередь развиваются те отделы, которые заняты анализом информации, поступающей от сенсорных органов, причем этот процесс сопровождается кортиколизацией — преимущественным развитием коры больших полушарий, являющейся по своему происхождению производным плаща больших полушарий. Нервная система круглоротых.У наиболее примитивных позвоночных животных — круглоротых — центральная нервная система уже разделена на головной и спинной мозг. Большая часть нервной трубки превращается в спинной мозг, уплощенный с боков. Головной мозг мал и включает в себя три отдела: задний, средний и передний. На крыше мозга, образованной эпителиальной тканью, имеется вырост — пинеальный орган, обладающий светочувствительностью. Задний отдел мозга круглоротых развит лучше всего и связан с механорегуляцией и движением. Средний отдел связан со зрением, а передний — с обонянием и включает в себя обонятельные луковицы и обонятельные доли. Мозжечок у круглоротых мал. По-видимому, интегративные функции выполняет наиболее развитый задний отдел мозга. Нервная система рыб.У хрящевых и костистых рыб мозг состоит из пяти отделов: конечный (или большой), промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Масса мозга у рыб по сравнению с другими позвоночными мала. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, от него отходят шесть (из 10) пар черепных нервов. В этом отделе сосредоточены центры регуляции вегетативных функций и опорно-двигательного аппарата. Через продолговатый мозг проходят связи между спинным мозгом и другими отделами головного мозга. В дне продолговатого мозга рыб и хвостатых амфибий лежат тела двух гигантских нейронов, названных маутнеровскими. Толстые аксоны этих нейронов проходят через весь спинной мозг. Задача этих клеток — контроль за спинномозговыми рефлексами, обеспечивающими движение за счет ритмичных изгибов тела. Средний мозг — наиболее развитый отдел в центральной нервной системе рыб и, видимо, выполняет интегрирующие функции. В состав промежуточного мозга рыб входят таламус и гипоталамус. Таламус — центр сбора и анализа информации, приходящей от органов чувств, а гипоталамус содержит не только классические нейроны, но и нейросекреторные клетки, вместе образующие гипоталамо-гипофизарную систему. Конечный мозг состоит из двух полушарий, от которых вперед вытянуты обонятельные луковицы. У рыб, в противоположность высшим позвоночным, серое вещество находится внутри, а снаружи полушария покрыты белым веществом. Главной функцией конечного мозга у рыб является различение запахов. Кроме того, этот отдел мозга участвует в регуляции движений и поведения. Мозжечок у рыб хорошо развит, что связано со сложными движениями тела в водной среде. А вот образ жизни камбалы привел к тому, что мозжечок у нее развит относительно слабо, как и у других придонных рыб. Рыбы обучаются не очень быстро, и выработанные у них рефлексы относительно быстро тормозятся. Нервная система амфибий.Мозг амфибий значительно усовершенствовался по сравнению с мозгом рыб. Конечный мозг стал значительно больше и разделяется полной перегородкой, в результате чего образовались два латеральных желудочка, соединяющиеся с полостью третьего желудочка. Крыша и боковые стенки переднего мозга образованы нервной тканью; так формируется первичный свод мозга — архипаллиум. Промежуточный мозг у амфибий невелик, и книзу от него отходит гипофиз, а сверху — эпифиз. Гипофиз костистых рыб и личинок амфибий представлен только аденогипофизом, а у взрослых амфибий появляется и нейрогипофиз, благодаря чему формируется гипоталамо-гипофизарная система, характерная для высших позвоночных. Высшим интегративным центром амфибий является средний мозг, вернее, его крыша (тектум). Наличие в области тектума зрительного центра привело к притоку в эту область информации из других сенсорных центров: слуховых, соматосенсорных, акустических. Таким образом, в области тектума собирается и обрабатывается информация от всех анализаторов и тут же, благодаря связям с мозжечком и спинным мозгом, формируются двигательные ответы. Клеточная структура крыши среднего мозга характеризуется наличием последовательных слоев клеток и волокон, что придает им структурный облик, в значительной мере напоминающий пластинчатое серое вещество коры мозжечка или больших полушарий. По всей видимости, наблюдаемая картина строения сложилась здесь примерно таким же образом, как у млекопитающих серое вещество коры большого мозга. Нервная система рептилий.У рептилий значительно совершенствуются передние отделы головного мозга и основная масса серого вещества собрана в полосатых телах, располагающихся в основании конечного мозга, который становится главным интегративным центром, координирующим поведение рептилий и вегетативные функции. Мозг, в котором главным центром становятся полосатые тела конечного мозга, присущ рептилиям и птицам. У рептилий на поверхности полушарий головного мозга появляются участки серого вещества — коры. Эта кора еще очень примитивна, и ее называют архикортексом, т. е. древней корой. Средний мозг у рептилий невелик, а мозжечок гораздо крупнее, чем у амфибий, что связано с усложнением движений. В промежуточном мозге обращает на себя внимание хорошо развитый теменной глаз, в котором у некоторых рептилий различают зачатки хрусталика и сетчатки. Особенно хорошо теменной глаз развит у чешуйчатых и гаттерий. Однако до сих пор не ясно, выполнял ли теменной глаз когда-либо в эволюции функции органа зрения, хотя связь этой области мозга с освещенностью не вызывает сомнений. Гипофиз рептилий состоит из трех долей и отличается от амфибий развитием нейрогипофиза (задней доли), что связано с усложнением водно-солевого обмена. Нервная система птиц.У птиц головной мозг по своей массе превышает спинной, что обусловлено развитием крупных полушарий конечного мозга, которые у многих представителей класса превышают по массе весь остальной головной мозг. Обонятельные доли у птиц малы, а вот полосатые тела развиты очень хорошо, и на них приходится большая часть серого вещества полушарий. Корковые образования у птиц развиты слабо, а новая кора отсутствует. Промежуточный мозг и эпифиз — невелики, гипофиз развит хорошо и состоит из трех долей. В среднем мозге особенно увеличены зрительные доли, что определяется важностью зрения, особенно для дневных птиц. Мозжечок у птиц большой, относительно крупнее, чем у рептилий. Это вполне объяснимо, учитывая способность птиц к полету. Основным интегрирующим центром мозга птиц являются определенные области полосатых тел, названные гиперстриатумом. Нервная система млекопитающих.Среди позвоночных животных самый крупный головной мозг у млекопитающих, и по массе он значительно больше спинного мозга: у приматов — в соотношении 8:1, у хищных — 4:1, у человека — 45:1. Особенное развитие у млекопитающих приобретает конечный мозг, масса которого составляет у представителей наиболее примитивного отряда млекопитающих — насекомоядных — 50% от общей массы головного мозга, у хищных — около 70%, у китообразных — до 75%. В отличие от птиц, у которых наибольшим образом развивается стриатум, у млекопитающих происходит увеличение свода, причем вся его поверхность покрыта корой, образованной серым веществом. Кора больших полушарий у млекопитающих делится на древнюю, сходную по строению с зачатками коры рептилий и птиц, старую кору — тоже однослойную, как и древняя, но отделенную от подкорковых областей корковой пластинкой, и новую кору, имеющую сложное многослойное строение. Сложное поведение млекопитающих привело к увеличенному развитию коры больших полушарий. И чем сложнее поведение, чем выше способности к обучению, тем больше выражены извилины коры, тем больше ее поверхность. Особое развитие кора получает в области лобных долей хищных, приматов, где располагаются ассоциативные центры, имеющие отношение к сложным формам поведения В коре полушарий большого мозга выделяют проекционных поля, которые получают информацию от периферических отделов анализаторов, между ними находятся ассоциативные поля, которые не связаны непосредственно с органами чувств, но образуют связи между проекционными полями, что делает обработку сигналов более качественной. У млекопитающих возникают новые связи коры с другими отделами мозга. В заднем мозге формируется варолиев мост, обслуживающий связи коры больших полушарий с мозжечком. Базальные ганглии, которые выполняют интегрирующую роль в мозге рептилий и птиц, у млекопитающих функционально становятся подкорковыми ядрами, обеспечивающими мышечный тонус и локомоторную активность. Промежуточный мозг млекопитающих включает в себя крупный таламус, являющийся центром анализа всех видов информации, поступающей через анализаторы, кроме обонятельной; эпифиз; гипоталамус, связанный через воронку с гипофизом. Гипоталамус превратился в крупнейший нейросекреторный центр, управляющий всей эндокринной системой путем выработки и выделения либеринов и статинов, а также путем нервной регуляции. В крыше среднего мозга развиваются задние бугорки и формируется пластинка четверохолмия, центры которого связаны с регуляцией работы зрительного (верхние) и слухового (нижние) бугра. Задний мозг млекопитающих, как уже говорилось, представлен крупным мозжечком и варолиевым мостом. Мозжечок развит хорошо и, помимо ранее имевшихся у представителей других классов позвоночных древних и старых структур, в нем развиваются задняя часть червя и полушария. Старые структуры мозжечка получают сенсорную информацию (от органа равновесия и спинного мозга (вестибуло- и спинно-мозжечковые пути), тогда как молодые — от коры полушарий конечного мозга (корково-мостомозжечковые пути). В продолговатом мозге млекопитающих присутствуют парные валики белого вещества — пирамиды, расположенные на его передней поверхности. Пирамиды являются двигательными путями, начинающимися в коре больших полушарий и обеспечивающими произвольные движения, В стволе головного мозга млекопитающих расположена ретикулярная формация — сплетение тел нейронов и их отростков, связанное не только с нисходящими двигательными путями, но и стимулирующее центры коры больших полушарий. |