Введение предмет, цели и задачи физиологии растений. Краткая история развития физиологии растений в мире, России, Казанском университете
 Скачать 0.49 Mb.
|
|
Термодинамические показатели водного режима: активность воды, химический и водный потенциалы. Методы определения водного потенциала. Энергетический уровень молекул данного вещества, который выражается в скорости их диффузии наз-ют химическим потенциалом этого вещества(ψ). Хим потенциал чистой воды называют водным потенциалом. (ψh2o) Он характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться и выражается в Паскалях. Наивысшая величина водного потенциала – у хим. Чистой воды, эта величина принята за нуль. Поэтому водный потенциал любого раствора и биологической жидкости имеет отрицательное значение. Водный потенциал складывается из осмотического потенциала ψs, потенциала давления ψp, гравитационного потенциала ψg, потенциала набухания биоколлоидов. Для оценки степени участия воды в различных химических, биохимических и микробиологических реакциях широко применяют показатель активность воды aw, определяемый как отношение парциального давления паров воды над продуктом к парциальному давлению пара над чистой водой. Показатель «активность воды» был предложен У. Скоттом в 1953 г. и в настоящее время широко применяется на практике. Методы определения водного потенциала: Метод Шардакова основан на подборе раствора, удельный вес, а соответственно и концентрация которого не изменяется после пребывания в нем растительных тканей в течении 20 минут. В этом случае величина осмотического потенциала раствора равна по модулю потенциалу растения.
Так как мембрана избирательно проницаема и вода проходит через нее значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме, при помещении клетки в воду, то по законам осмоса она будет поступать внутрь клетки. Силу с которой вода входит в клетку, называют сосущей силой S. Она тождественна водному потенциалу клетки(ψh2o). Величина сосущей силы определяется осмотическим давлением П* клеточного сока и тургорным (гидростатическим) давлением в клетке(Р), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающему при ее эластическом растяжении. S=П*-Р При замене этих обозначений соответствующими термодинамическими величинами уравнение приобретает следующий вид: -ψh2o=-ψп-ψр В условиях разной оводненности соотношения между всеми компонентами этого уравнения меняются. Когда клетка полностью насыщена водой(полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому: S=0, П*=Р. Состояние полного тургора наблюдается в клетке при достаточной влажности почвы и воздуха. Если подача воды к клетке уменьшается (при усилении ветра, при недостатке влаги в почве и т.д.), то вначале возникает водный дефицит в клеточной стенке, водный потенциал которых становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает перемещаться в клеточные стенки. Отток воды из вакуолей снижает тургорное давление в клетке и следовательно увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор и растение повядает. В этих условиях Р=0, S=П*. Метод определения сосущей силы: Определение методом полосок (по Лилиенштерн) Принцип метода основан на подборе такой концентрации наружного раствора, при которой погруженные в раствор полоски растительной ткани не меняют своей длины, так как в поступлении воды наступает динамическое равновесие и объем клеток остается неизменным. При более высокой концентрации раствора длина полосок уменьшается. Если осмотическое давление меньше величины сосущей силы клетки, то клетка всасывает воду из раствора, увеличивается в объеме и длина полосок становится больше.
В электрическом поле катиона все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а вокруг аниона внутрь направлены положительные полюсы молекулы воды. Этот внутренний, прочно связанный с ионами слой молекул воды называют первичной или ближней гидратацией. В процессе электрофореза он движется вместе с ионом как одно целое. Однако, ион связывая определенное число молекул воды из своего непосредственного окружения, в результате ион-дипольного взаимодействия ориентирует также более далеко расположенные диполи воды. Эту гидратацию называют вторичной(дальней). В растворах содержащих ионы структура воды существенно меняется. В разбавленных растворах (<0,1моль/л) это происходит благодаря заряженным ионам. Маленькие ионы с большей плотностью заряда сильнее действуют на структуру чистой воды по сравнению с большими ионами, имеющими малую плотность заряда, и те и другие разрушают структуру воды: первые притягивают молекулы воды, вторые при внедрении в воду из-за большого размера разрушают льдоподобный каркас. При этом может меняться вязкость водного раствора: структура, создаваемая слабогидратированными большими ионами(с малым зарядом) делает вязкость раствора ниже вязкости чистой воды(Li, Na, Mg,F), а более плотная структура, образуемая гидратированными ионами, обусловливает более высокую вязкость, чем в чистой воде(K, Rb, Cl, OH, NO3) В белках гидратация обусловлена взаимодействиями молекул воды с гидрофильными (ионными и электронейтральными) и гидрофобными (неполярными) группами и ее иммобилизацией в замкнутых пространствах внутри макромолекул при их конформационных перестройках. При ионной гидратации(взаимодействие с -NH3, -СОО группами) и электронейтральной(с -СООН, -ОН, -СО, -NH) молекулы воды электростатически связываются и образуется мономолекулярный слой первичной гидратации. Число ионнизированных групп в белке зависит от рН среды. Наименее гидратирован белок в его изоэлектрической точке, при которой отмечается также самая низкая растворимость белков. Иммобилизованная вода, оказавшаяся замкнутой внутри макромолекул, может участвовать в образовании слоя первичной гидратации, а остальная ее часть сохраняет свойства обычной воды, но с ограниченной подвижностью Свободная вода легко передвигается по растению и испаряется. Она находится в основном в межклетниках, т. е. в свободном пространстве. Связанная вода испаряется и передвигается с трудом. Она находится преимущественно внутри клетки — в цитоплазме и вакуоли. Разделяется на осмотически и коллоидно связанную. Первая соединена с растворенными в ней веществами и находится в вакуоли. Эта связь не очень прочная, и осмотически связанная вода может выходить из клетки, например, при плазмолизе. Свойства коллоидно связанной воды обусловлены наличием белков — коллоидов цитоплазмы, где она и находится. Такая связь большей частью очень прочная, и коллоидно связанная вода выходит из клетки только при очень сильном обезвоживании (продол. засухе).
Вышедшие на сушу растения приспособились к наземному образу жизни благодаря приобретению способности создавать внутри своего тела непрерывный восходящий ток воды.  Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных цитоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички. Строение корня в зоне корневых волосков. Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, пропитывается суберином, что не позволяет передвигаться воде и растворенным в ней веществам. Поступление воды и растворенных веществ в корни через биологические мембраны осуществляется благодаря таким процессам как осмос, диффузия и активный транспорт. Осмос – диффузия воды через мембрану. Диффузия – проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ воды и ионов осуществляется при участии белков мембраны, в которой имеются молекулярные поры, либо при участии жирорастворимых веществ. Активный транспорт – перенос веществ против их градиента концентрации, связанный с затратами энергии. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, которые образуют ионные насосы. Из клеток с корневыми волосками водный раствор просачивается в клеточные поры корня и далее из клетки в клетку попадает в сосуды. По сосудам корня вода с растворенными веществами поднимается в стебель, а по сосудам стебля – почкам, листьям, цветкам. В почве вода находится в разных физических состояниях: жидком, газообразном (водяной пар), твердом (лед), химически и физико-химически связанном с другими веществами и твердыми минеральными, органическими и органо-минеральными частицами. Зависимости от физического состояния и характера связей воды в почвенном среде различают категории, формы и виды грунтовой воды. В почве выделяют следующие категории воды: • химически связанная вода, входящая в состав других веществ (например, гипса) и недоступна для использования растениями; • жесткая вода (лед) - находится в этом состоянии по низкой (отрицательной) температуры и недоступна для растений, однако становится доступной после таяния; • водяной пар, содержащийся в почвенном воздухе и после конденсации становится доступной для растений; • прочно связанная вода, которая содержится адсорбционными силами на поверхности частиц почвы в виде пленки толщиной в два-три диаметра молекул воды, находится в газообразном состоянии (водяной пар) и недоступна для растений; • непрочно связанная вода, которая представляет собой пленки влаги вокруг частичек грунта толщиной до 10 диаметров молекул воды, перемещается между грунтовыми частицами под воздействием сорбционных сил и является труднодоступной для растений; • свободная вода, которая не связана молекулярными силами с частицами почвы, поэтому свободно или под влиянием менисковых сил движется в грунтовых порах и доступна для растений.
Корневое давление-давление возникающее в проводящих сосудах корней растений. К. д. и Транспирация вызываютподнятие пасоки (воды и растворённых в ней питательных веществ) вверх по стеблю. В основе К. д. лежитявление Осмоса; клетки корня активно выделяют в сосуды минеральные и органические вещества, что исоздаёт более высокое, чем в почвенном растворе, Осмотическое давление. К. д. обычно равно 1-3 ат (внекоторых случаях до 10 ат; 1 ат = 105 н/м2) и зависит от условий жизнедеятельности корня. При низкойтемпературе или недостатке кислорода К. д. снижается, при гибели корня равно нулю. Максимум К. д.отмечается днём, минимум — ночью. Плач растений. — Под этим названием известно выделение водянистого сока из древесины растений при поранении их, напр., при просверливании отверстий в стволе или при отрезании ветвей или целого стебля. «Плач» находится в связи с током почвенной воды, поднимающимся по древесине. Особенно энергично П. происходит весною, до распускания почек; (так наз. весенний П.). В это время с пробуждением жизни в растении начинается поднятие воды, а между тем, при отсутствии листьев испарение ее еще очень слабо. Растение наливается поэтому водою, и если в это время просверлить в стволе, напр., березы или клена, отверстие, то из него в изобилии будет выделяться водянистый сок — пасока. Выделение ее происходит со значительною силою, различною, смотря по растению и условиям. По химическому составу пасока представляет водный раствор различных органических (плодовый или тростниковый сахар, белки, органические кислоты) и минеральных веществ. Присутствие этих веществ объясняется тем, что на зиму древесные породы наполняются питательными запасами, которые весною подвергаются растворению и вместе с почвенною водою, всасываемою корнями, передвигаются по древесине в развивающиеся почки. Если же удалить всю облиственную (испаряющую) часть растения, срезав его под корень, то пенек сначала всасывает воду, но через некоторое время, если почва достаточно влажна, начинает выделять ее. Это так назыв. летний П. Летняя пасока не содержит уже органических веществ и представляет чистый раствор почвенных минеральных солей. Гуттациявыделение листьями растений капельножидкой воды. Происходит, когда корнями поглощается водыбольше, чем испаряется листьями. Г. наблюдается большей частью ночью, рано утром или при помещениирастений во влажную атмосферу; часто отмечается у молодых проростков, например злаков, развитиекорневой системы у которых обгоняет развитие испаряющей поверхности листьев. Капельки водывыделяются через Водяные устьица под воздействием корневого давления, с силойнагнетающего воду в стебли и листья. Г. -физиологический процесс, связанный с жизнедеятельностьюрастения: если проростки пшеницы поместить под колпак, внутри которого находятся пары хлороформа, тоГ. прекращается. Выделения при Г. всегда содержат ряд минеральных веществ. Очевидно, Г. освобождаетрастение от избытка солей, главным образом кальция. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица – гидаторы.
Значения: Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете; Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое; С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие.  Кутикулярная транспирация Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Устьичная транспирация Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно Количественные показатели транспирации: Интенсивность транспирации – это количество, г, воды, испаряемой растением в единицу времени (ч) с единицы поверхности (дм 2 ). При определении продукционных характеристик рассчитывают ко- личество воды, израсходованной растением за весь вегетационный период, и относят его к сухой массе всего растения. Транспирационный коэффициент – это количество воды (г), расходуе- мой растением на образование 1 г сухого вещества. Сутчный ход транспирации. У всех растений наблюдается периодичность суточного хода транспирации. У деревьев, теневых растений злаков (гидростабильные виды) испарение воды достигает максимума до наступления максимума дневной температуры. В полуденные часы транспирация падает. Вечером, при снижении дневных температур транспирация снова увеличивается. Такой ход транспирации приводит к незначительным изменениям осмотического давления и содержания воды в клетках в течение дня. У видов, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, транспирация повышается в полдень и падает ночью (гидролабильные виды) Закрывание устьиц в полдень может быть вызвано увеличением уровня углекислого газа в листьях при повышении температуры воздуха (усиление дыхания и фотодыхания), а также возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высоких температурах и низкой влажности воздуха. Это приводит к повышению концентрации АБК и закрыванию устьиц. На поступление воды в растение оказывают влияние внешние условия. 1. Температура. Поступление воды в растение зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды сокращается. Это может происходить в результате следующих причин: а) повышается вязкость воды и снижается ее подвижность; б) Тормозится рост корней; в) Уменьшается скорость метаболических процессов; 2. Снижение аэрации почвы (повышение углекислого газа) Повышение концентрации углекислого газа приводит к повышению вязкости воды и снижает проницаемость цитоплазмы. 3. Содержание воды в почве, концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень, если водный потенциал корня ниже, чем водный потенциал почвы. На засоленных почвах или на почвах, где концентрация почвенного раствора очень высокая, водный потенциал почвы ниже. Поэтому вода начнет выделяться из корня. У растений, произрастающих на этих почвах - галофитах, в процессе эволюции выработался такой приспособительный признак как высокая концентрация клеточного сока. Это обуславливает более низкий водный потенциал клеточного сока, вследствие чего вода из почвенного раствора поступает в корни. |