Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011
 Скачать 1.11 Mb.
|
1. Общая характеристика отдела DeuteromycotaОтдел дейтеромицетов объединяет высшие грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем- конидиями, а половые (совершенные) стадии у них отсутствуют. Дейтеромицеты значительно отличаются от других грибов, представители которых имеют обычно общих предков. Несовершенные же грибы это заведомо гетерогенная группа, виды которой связаны по происхождению с разными группами из двух отделов - аскомицетов и базидиомицетов. Поэтому в отдел включены виды, у которых анаморфная стадия играет ведущую роль, а телеоморфная стадия встречается редко, либо не имеет большого значения для развития гриба. Тесные связи дейтеромицетов с сумчатыми и базидиальными проявляются как в морфологии (являются частью жизненного цикла этих грибов, строение их септ, характер пор в них), так и в биохимии (строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК совпадают в одних случаях с таковыми в Ascomycota, в других - c Basidiomycota) (Черепанова, 2005). Таким образом, отдел несовершенных или митоспоровых грибов представляет собой некоторую искусственную (формальную) группу, объединяющую виды со сходными конидиальными спороношениями, что дает основание ряду авторов (Семенкова, Соколова, 2003 и др.) считать несовершенные грибы группой без определенного таксономического статуса. Конидии дейтеромицетов образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных, реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих собой ветви мицелия, обычно поднимающиеся над ними. Конидиеносцы могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Кроме одиночных конидиеносцев многие дейтеромицеты способны образовывать конидиеносцы, объединенные в группы (коремии, спородохии, ложа (ацервулы) либо внутри пикнид (см.бесполое размножение грибов). Некоторые виды дейтеромицетов не образуют конидиального спороношения и существуют только в форме склероциев или в виде вегетативного (стерильного) мицелия. Дейтеромицеты достаточно широко распространены в природе и встречаются в различных экологических группах: как почвенные сапротрофы, сапротрофы на растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения, они могут вызывать плесневение пищевых продуктов и различных промышленных изделий, могут паразитировать на растениях, грибах, насекомых, а также вызывать болезни у животных и человека. Отдел дейтеромицетов включает три класса: Hyphomycetes, Coelomycetes и Agonomycetes. 2. Класс HyphomycetesГифомицеты представляют самый обширный класс в отделе несовершенных грибов. Класс объединяет грибы, у которых конидиеносцы с конидиями развиваются непосредственно на мицелии и выходят на поверхность субстрата одиночно или пучками (коремиями). Представители класса характеризуются достаточно большим разнообразием формы, строения, окраски конидиеносцев и конидий. Именно эти особенности положены в основу разделения класса на порядки, семейства, роды. Представители класса входят в многочисленные экологические группы грибов, перечисленные в целом для отдела дейтеромицетов. Среди них есть микофильные, энтомофильные и ксилофильные (обитающие на древесине) виды, живущие в почве, воде, немало хищных грибов, улавливающих микроскопических животных и питающихся ими. Среди фитопатогенных видов немало возбудителей достаточно вредоносных болезней растений. Так, Meria laricis вызывает шютте лиственницы, грибы родов Fusarium, Alternaria, Botrytis и др. являются возбудителями инфекционного полегания и увядания всходов древесных пород, декоративных и цветочных культур, кроме того они вызывают плесневение и загнивание семян, луковиц, клубнелуковиц. Плесневение также вызывают грибы и других родов: Peniccilium, Aspergillus. Trichotecium и др. 3. Класс CoelomycetesКласс целомицеты объединяет грибы ранее относимые к двум порядкам - меланкониевые и пикнидиальные. У грибов этого класса конидии формируются в особых спорообразующих органах - конидиомах. В зависимости от строения конидиом класс делят на два порядка: Acervulales и Pycnidiales. В порядок Acervulales объединены грибы, у которых конидии образуются на коротких конидиеносцах в конидиальных ложах (ацервулах). Ложа имеют вид плоских, выпуклых или несколько вогнутых оснований в виде бугорка или подушечки. Основание ложа состоит из плотного сплетения гиф субстратного мицелия, на котором конидиеносцы образуют плотный слой. Обычно ложе погружено в субстрат и сверху прикрыто кутикулой, эпидермисом или перидермой растения-хозяина. После созревания конидий прикрытие прорывается и конидии в слизи выступают наружу, в связи с чем на поверхности ложа нередко можно видеть слизистые капли розового, кремового, оранжевого, белого или черного цвета, в зависимости от окраски спор. Ацервуловые грибы встречаются на растениях в качестве сапротрофов или паразитов. Фитопатогенные виды вызывают в основном пятнистости и антракнозы. Так, гриб Marssonina populi вызывает бурую пятнистость тополя; M.juglandis - марссониоз ореха грецкого; Cylindrosporium ulmi – бурая пятнистость на вязе и ильме; Gloeosporium ribis- антракноз смородины и крыжовника. Порядок пикнидиальные объединяет грибы, у которых формирование конидий осуществляется в пикнидах. Пикниды имеют вид мелких, едва заметных шариков, в связи с чем пикнидиальные называют также сферопсидальными (что означает шаровидковые). Реже пикниды бывают грушевидной формы, а иногда могут быть приплюснутые, блюдцевидные. Пикниды бывают с отверстием, с сосочком или с длинным хоботком. Пикниды формируются одиночно, либо располагаются тесными группами и, срастаясь, образуют сложные многокамерные споровместилища. Они образуются на поверхности субстрата, частично в него погруженные, либо в строме, срастаясь своим основанием. По мере развития внутри пикниды формируется полость (камера, поэтому в зрелой пикниде конидии лежат свободно, погруженные в слизь. Форма, размеры, окраска конидий разнообразна. Пикнидиальные грибы являются достаточно древней группой. Они живут как сапротрофы либо как паразиты. Среди фитопатогенных видов наиболее известны грибы рода Cytospora, которые вызывают некрозы ветвей и стволов многих древесных пород. Грибы таких родов, как Phoma, Phyllosticta, Phomopsis, Septoria являются возбудителями многочисленных пятнистостей листьев древесных пород, цветочных культур, а также болезней плодов и семян. |