Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011
 Скачать 1.11 Mb.
|
5. Классификация вирусовСтановление вирусологии началось в 30-х годах. В начальном периоде классификация вирусов основывалась на группировке их по хозяевам: вирусы человека, животных, растений. В растительной вирусологии путь разработки классификаций условно делят на три периода (Гиббс, Харрисон, 1978). Самые первые схемы классификации создавались в период 1920-1940 гг., когда о вирусах было известно очень мало. Поэтому в классификации использовалось небольшое число наиболее простых признаков, основанных на характере симптомов и типах растений-хозяев и переносчиков. Так, в 1927 г. Д. Джонсон предложил именовать вирусы растений просто по названию растения-хозяина, в котором они впервые были обнаружены, присваивая им определенный номер. Первый вирус, выделенный из растений табака, стал называться табачным вирусом 1, второй – табачным вирусом 2 и т.д. В 1937 г. К. Смит предложил использовать латинское родовое название растения-хозяина (например, вирус 1 Nicotifna). В 1939 г. Холмс, а чуть позже в 1944 г. Мак-Кинни предложили использовать классификацию вирусов, основанную на типах природных переносчиков и характере вызываемых симптомов, используя при этом латинизированные бинарные названия по подобию Линнея (например, Marmor tabaci). Однако эти и другие способы «конструирования» названий вирусов не получили широкого распространения, поэтому и в настоящее время большинство вирусологов предпочитают пользоваться первичными названиями типа «вирус табачной мозаики». Учитывая, что названия вирусов громоздки, часть их используют в сокращенном виде, например, ВТМ –вирус табачной мозаики, ВОМ – вирус огуречной мозаики, ВМЦК – вирус мозаики цветочной капусты. Накопление знаний о вирусах позволило в течение второго периода исследовать и группировать вирусы исходя из их главных признаков. Первая попытка создания естественной классификации была предпринята в 1941 г. Боуденом, который предложил группировать вирусы по размеру и форме частиц, их химических и серологических свойствах, поведении в тесте перекрестной защиты. Близкие к этому идеи классификации вирусов были высказаны Брандесом и Веттером в 1959 г. В основу попыток классификации вирусов в третьем периоде были положены идеи Адансона (1963), который разработал индуктивный метод.. В соответствии с системой Адансона после обычного наименования вируса добавляется криптограмма, содержащая сведения о химической природе, молекулярном весе и морфологии вирусных частиц, а также об организме хозяине и переносчике. Каждая криптограмма состоит из четырех пар символов. Так, например, криптограмма вируса табачной мозаики имеет следующий вид: R/1 : 2/5 : Е/Е : S/О В этой криптограмме первая пара символов означает: числитель – тип нуклеиновой кислоты, R – РНК, если D – ДНК; знаменатель – число цепей в молекуле, 1 – одноцепочечная; 2 – двухцепочечная. Вторая пара: числитель – молекулярный вес нуклеиновой кислоты (в миллионах дальтон); знаменатель – содержание нуклеиновой кислоты в инфекционных частицах (в процентах). Третья пара: числитель – форма вириона; знаменатель – форма нуклеокапсида. При этом символы обозначают: S – близкая к сферической, Е – удлиненная структура с параллельными сторонами, концы не закруглены, U – удлиненная структура с параллельными сторонами, концы округлые, Х – сложная структура или же частица не принадлежит ни к одному из перечисленных типов. Четвертая пара символов: числитель – типы инфицируемого хозяина, знаменатель – тип переносчика. Символы для обозначения типа хозяина: А – водоросли; В – бактерии; Е – грибы; У – беспозвоночные; М – микоплазма; S – семенные растения и т.д. Символы для обозначения типа переносчика: Ас – клещи; Аl – белокрылки; Ар – тли и т.д. О – вирус распространяется без помощи переносчика. 6. Изменения, вызываемые вирусом в зараженном растенииВсе изменения можно подразделить на три категории: морфологиче-ские, гистологические и цитологические; метаболические (Тарр, 1975). Морфологические изменения Среди симптомов, вызываемых вирусами, следует назвать различного рода мозаики и крапчатости. Иногда они сопровождаются вздутием и деформацией зараженных листьев. В некоторых случаях листья бывают сплошь хлоротичными, как это характерно для так называемых желтух. Встречаются и такие симптомы, как утолщение зараженных листьев, карликовость, скручивание или курчавость листьев. На поверхности листа могут появляться выросты (энации). Иногда отмечается утолщение жилок, а также их побеление или посветление. Листья зараженных растений могут быть меньше нормальных (мелколистность; в других случаях подавляется развитие листовых пластинок ("папортниковидные", "нитевидные" листья). Существуют вирусные болезни растений, при которых симптомы обнаруживаются на цветках. Таким симптомом может быть нарушение нормальной окраски, в результате чего появляются пестрые цветки (иногда они очень высоко ценятся), или позеленение лепестков. Для многих вирусных болезней характерна карликовость цветков. Некоторые вирусные болезни сказываются и на качестве плодов; плоды бывают мелкие, уродливо вздутые, покрытые наростами и рубцами, растрескавшиеся, иногда ненормально окрашенные. Текстура таких плодов обычно пробковидная или деревянистая. В тех случаях, когда под влиянием вируса рост стимулируется, возникают ведьмины метлы или различного рода разрастания (галлы, опухоли). Некоторые вирусы вызывают отмирание ткани в тех местах, где произошло заражение. Гистологические и цитологические изменения Все описанные выше морфологические изменения, проявляющиеся в виде видимых внешних симптомов связаны с соответствующими гистологическими изменениями в растении. Так, хлоротичная ткань листа, на котором обнаруживается крапчатость, обычно развита слабее нормальной зеленой ткани, палисадные клетки оказываются при этом короче и в них содержится меньшее число более мелких хлоропластов. Разрастания, наблюдаемые при некрозных болезнях, следует, вероятно, объяснить усилением камбиальной активности, приводящим к образованию избыточной проводящей ткани. Может изменяться тип клеток, палисадная ткань заменяется губчатой паренхимой или наоборот- в зависимости от вида вируса. Иногда наблюдается гипертрофия клеток. В клетках, зараженных некоторыми вирусами, содержатся различного рода тельца- включения. Некоторые из них, в особенности кристаллические, представляют собой, по-видимому, скопления вирусных частиц, различимые в световой микроскоп. Аморфные включения (Х-тела)- это, не что иное, как разные стадии развития кристаллических телец-включений. Метаболические изменения Вирус нарушает обмен нуклеиновых кислот в зараженной клетке и тем самым оказывает влияние на синтез белка, изменяя его таким образом, чтобы в результате могли образоваться новые вирусные частицы. Вызываемые вирусом симптомы связаны с теми физиологическими изменениями в зараженном растении, которые лежат в их основе. Мозаика, крапчатость и пожелтение листьев, т.е. явления, сопровождающиеся снижением фотосинтетической активности, свидетельствуют о том, что так или иначе затронут хлорофилл: возможно, усилилось его разрушение, или замедлился синтез, или, наконец, повреждены хлоропласты. Аномальный рост вирозных растений свидетельствует о нарушении процессов, ответственных за регуляцию роста. Возникает предположение, что именно таким нарушением регуляторных процессов, можно объяснить гипертрофию тканей, укорочение междоузлий, пробуждение пазушных почек. В зараженных растениях концентрация ростовых веществ часто оказывается пониженной. Причиной этого может быть либо ослабление синтеза этих веществ, либо их разрушение под действием таких ферментов, как оксидаза индолилуксусной кислоты. Ослабление фотосинтеза в сочетании с усилением дыхания означает, что в зараженных листьях должно быть понижено содержание углеводов. Именно это и наблюдается при некоторых видах мозаики, однако для желтух, наоборот, характерно накопление углеводов в листьях. Азотный обмен зараженных растений изменяется и количественно и качественно. Из краткого обзора ясно, что под воздействием вируса перестраивается весь метаболизм зараженного растения; нарушаются такие фундаментальные процессы, как дыхание, фотосинтез, регуляция роста и азотный обмен. Библиографический список
Лекция № 10 МИКОПЛАЗМЫ И ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ План
|