Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011
 Скачать 1.11 Mb.
|
6. Систематика бактерийКлассификация бактерий всегда вызывала определенные затруднения, а взгляды специалистов на нее очень различны. Именно этим обстоятельством объясняется большое число существующих классификаций. Первые попытки классификации бактерий основывались на использовании накопленных сведений о фенотипических признаках бактерий для построения традиционной системы в виде некоего "генеалогического древа" (Гусев, Минеева, 2003). Первоначально основное внимание уделяли морфологическим признакам, однако вскоре стало ясно, что этих признаков недостаточно для удовлетворительного распределения бактерий по таксономическим группам. Поэтому позднее для этой цели стали привлекать физиологические признаки. Важным шагом в развитии систематики бактерий явилось использование признаков, дающих информацию о химическом строении клетки: состав оснований ДНК, аминокислотная последовательность белков, строение рибосом, компонентов клеточной стенки и т.д. Однако, не смотря на предпринимаемые попытки, к настоящему времени не удалось создать сколько-нибудь детализированной эволюционной системы прокариот. Поэтому решение этой проблемы дело будущего. В настоящее время наиболее широкое распространение имеют две системы: первая изложена в определителе бактерий Берджи, вторая предложена микробиологом Н.А.Красильниковым. Определитель бактерий Берджи (Берги) выпускается периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д.Х.Берги (D.X.Bergey). В определителе Берджи принят в основном эмпирический подход. В восьмом издании руководства, изданном в 1974 году, царство прокариот включает два отдела: цианобактерии (синезеленые водоросли) и бактерии. Отдел бактерий условно поделен на 19 групп (частей), различающихся существенными признаками. При этом, в одних случаях объединение в порядки и семейства проведено в соответствии со строго филогенетическими принципами, в других же -подбор носит случайный характер. Для последнего девятого издания определителя бактерий Берджи, изданного в нашей стране двухтомным изданием в 1997 году, характерен отказ от построения иерархической системы классификации. Определитель построен только на фенотипических признаках, без попытки создать естественную классификацию. Все бактерии разделены на 35 групп, причем раздел "Группа" сопоставим с "Частью" в восьмом издании и "Секцией" в предшествующих изданиях. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп. Основная идея классификации по Берджи - легкость идентификации бактерий. Для реализации этого используется совокупность морфологических, культуральных и физиолого- биохимических признаков. Таким образом, девятое издание Определителя Берджи предназначено больше для идентификации бактерий, чем для их классификации. Система Н.А. Красильникова отличается от системы Берджи как принципом выделения, так и рангом некоторых таксонов. Царство прокариот состоит из двух отделов дробянки и цианобактерии. Отдел дробянок включает пять классов: эубактерии, миксобактерии, спирохеты, актиномицеты, микоплазмы. В отечественной фитопатологической литературе приводятся также системы классификации М.В.Горленко (1966) и В.П.Израильского (1968). В соответствии с системой М.В.Горленко все фитопатогенные бактерии относятся к классу Eubacteriae, порядку Eubacteriales. Порядок включает пять семейств. Основными признаками, положенными в основу деления порядка на семейства, являются форма бактериальных клеток, способность к активному движению, количество и расположение жгутиков, наличие или отсутствие спор. При разделении семейств на рода используются форма и цвет колоний, биохимические свойства (способность к образованию определенных пигментов, отношение к прижизненному окрашиванию красителями "окраска по Граму") и некоторые другие признаки. Большинство фитопатогенных бактерий относится к родам Pseudomonas, Xanthomonas, Agrobacterium и др. 7. Бактериальные болезни растенийБактерии в качестве возбудителей болезней растений играют менее важную роль, чем грибы или вирусы, но некоторые бактериальные болезни весьма вредоносны, особенно в более теплых и более влажных районах земного шара. Почему же в качестве патогенов растений бактерии уступают грибам? Некоторые из возможных причин приведены ниже:
В зависимости от характера симптомов бактериальные болезни принято делить на четыре группы: паренхиматозные, сосудистые, генерализованные (сосудисто-паренхиматозные) и гиперпластические (опухоли, или новообразования). Однако, это деление несколько условное, четких границ между отдельными группами нет. Паренхиматозные болезни (отмирание паренхимных тканей). Некроз паренхимных тканей - характерный симптом многих бактериальных ожогов, поражающих побеги растений и мокрых гнилей запасающих органов. При бактериальных пятнистостях и ожогах поражение может затронуть почти все надземные части растения - листья, лепестки, почки, плоды и стебли. Первый симптом заболевания - появление мелких, прозрачных (водянистых), темно-зеленых пятнышек, которые постепенно увеличиваются и приобретают сначала коричневую, а затем черную окраску. Иногда некротические участки бывают окаймлены хлоротичной зоной. Часто также они имеют неправильную, угловатую форму ("угловатая пятнистость"), определяемую особенностями жилкования листа. Особенно при затяжных дождях некрозы распространяются вдоль листовых жилок - появляется штриховатость (стрик). Примерами пятнистостей могут служить: пятнистость листьев и плодов ореха грецкого (возбудитель Xanthomonas juglandis Pierse), пятнистость листьев смородины (возбудитель- Xanthomonas heterocea), дырчатая пятнистость косточковых Xanthomonas pruni. На стеблях местные некрозы иногда располагаются таким образом, что стебель оказывается как бы окольцованным; в этом месте прочность его снижается, и при нагрузке (например, под тяжестью плодов) он легко может переломиться. Такой бактериальный ожог при подходящих для него климатических условиях может быть чрезвычайно вредоносным. В сырую погоду бактерии нередко просачиваются из таких некротизированных участков наружу, где они потом, высыхая, образуют тонкие чешуйки, которые могут служить диагностическим признаком. Практическое значение имеют: Pseudomonas pyri - бактериальный ожог груши; Pseudomonas syringae- ожог сирени; Pseudomonas mori - ожог шелковицы; Ervinia amylovora - ожог плодовых деревьев, объект внешнего карантина Бактериальные мокрые гнили поражают преимущественно сочные части растений, богатые питательными веществами. Многие из бактерий - возбудители гнилей выделяют пектолитические ферменты; эти ферменты разрушают срединные пластинки, вследствие чего пораженный орган превращается в бесформенную мокрую массу клеток, которая затем изменяет свою окраску и гниет уже под воздействием вторичных патогенов (Ervinia querina - бактериоз желудей). Cосудистые болезни (трахеобактериозы). При болезнях этого типа бактерии наводняют сосуды ксилемы и размножаются в них, а также в примыкающей к ним паренхимной ткани. В корни или стебли бактерии попадают через ранки; проникновению содействуют насекомые. Поражение проявляется в увядании и может привести к гибели растения. На поперечных срезах стебля сосуды часто ненормально окрашены и забиты бактериями, которые выделяются из них в виде густой слизистой массы. Сосудистые бактериозы поражают многие сельскохозяйственные растения. Из древесных пород можно отметить Ervinia salicis - бактериальное увядание ивы. Генерализованные болезни. При таких болезнях поражаются и паренхимные и сосудистые ткани, так что инфекция распространяется почти по всему растению. Ervinia multivora- бактериальная водянка пихты, ели, дуба, бука, березы, граба, осины, тополя и др. Гиперпластические болезни. При заболеваниях этого типа бактерии оказывают на растение стимулирующее воздействие. В зараженных тканях клеточное деление протекает ускоренно и беспорядочно, вследствие чего возникают различные новообразования- галлы, опухоли, туберкулы, фасциации, ведьмины метлы. Полагают, что их появление связано с нарушением процессов, регулирующих рост растений. Pseudomonas quercus - поперечный рак стволов дуба; Pseudomonas fraxini -опухолевидный рак ясеня; Pseudomonas remifacies - бактериальный рак тополя; Pseudomonas pini- бугорчатый рак сосны; Pseudomonas savastanoi - туберкулез маслины и ясеня; Pseudomonas tonelliana - туберкуле олеандра; Agrobacterium tumefaciens - корневой рак плодовых; Corynebacterium fascians - листовые опухоли хризантем, георгина и других декоративных. |