Курс лекций для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство и направления 250100 Лесное дело Красноярск, 2011
 Скачать 1.11 Mb.
|
1. Общая характеристика вирусов, история открытияСлово «вирус» в переводе с латинского означает «яд», «отрава». До открытия мира микробов любой болезнетворный агент называли вирусом. В настоящее время этим термином называют лишь специфическую группу инфекционных агентов. Вирусы представляют собой мельчайшие живые агенты, состоящие из дискретных частиц. Вирусы невозможно увидеть в световой микроскоп, поскольку их размеры, в среднем, составляющие от 20 до 300 нм, меньше полудлины световой волны. Они раз в 50 меньше бактерий и свободно проходят через фильтры, задерживающие бактерии. Поэтому их нередко называют фильтрующиеся вирусы. До сегодняшнего дня нет единого удовлетворительного определения вируса. Боуден Ф. (1952), например, определяет вирусы как «субмикроскопические инфекционные тела, размножающиеся только внутри клетки и потенциально патогенные». При этом он подчеркивает, что вирусы нельзя рассматривать ни как организмы, ни как молекулы. Л.Л. Великанов, Л.В. Гарибова и др. (1981) вирусами называют группу организмов, отличающихся очень мелкими размерами, отсутствием клеточного строения и облигатно-паразитическим способом существования. Сегодня все специалисты сходятся во мнении, что вирусы представляют собой обособленную группу, резко отличающуюся от всех клеточных организмов. У вирусов отсутствует ряд признаков присущих всему живому: клеточное строение, рост особи, деление пополам, запасание энергии в макроскопических молекулах. Вирусы не имеют собственных метаболических систем, не размножаются на искусственных питательных средах и существуют только в организме восприимчивого хозяина. Вирусы содержат нуклеиновые кислоты только одного типа ДНК или РНК, используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков. Большинство фитопатогенных вирусов содержит РНК, но в вирусе мозаики цветной капусты присутствует ДНК. Таким образом, вирусы представляют собой автономные генетические структуры, способные развиваться только внутри клеток и являются паразитами на генетическом уровне. Первая известная вирусная болезнь была пестролепестность тюльпанов. На картинах голландских художников начала XVII века часто изображали пестрые цветки зараженных тюльпанов. "Полосатые" цветки тюльпанов достаточно высоко ценились: за одну луковицу такого тюльпана можно было получить несколько волов, свиней, овец, зерно и 1000 фунтов сыра (Гиббс, Харрисон, 1978). В 1886 г. немецкий ученый Адольф Майер установил, что мозаичность у растений табака можно вызвать путем инъекции в жилки их листьев сока пораженных растений. Он сделал заключение, что возбудителем мозаики является бактерия. В 1892 году русский ученый Д.И. Ивановский установил, что возбудитель мозаики может проходить через биологические фильтры, задерживающие бактерии. Он открыл тем самым новое болезнетворное начало, состоящее из дискретных частиц. В 1896 году голландец Мартин Бейеринк повторил опыт Ивановского и обнаружил, что ВТМ осаждается спиртом и не утрачивает своей инфекционности. Бейеринк высказал мысль о том, что обнаруженное инфекционное начало является не бактерией, а представляет собой качественно новое инфекционное живое начало. На протяжении последующих 39 лет науке о вирусах не удавалось получить сколь-нибудь значимых результатов, что в основном можно было объяснить недостаточно хорошей технической оснащенностью лабораторий. Тщетность выделения вирусов в этот период можно сравнить по меткому выражению А.Гиббса и Б.Харрисона (1978) с "поисками черной кошки в темном погребе, когда ты не уверен, что кошка там". Наконец, в 1935 году американский исследователь В. Стенли получил кристаллы вируса табачной мозаики и сделал вывод, что вирус представляет собой белковую молекулу. За это открытие Стенли был удостоен Нобелевской премии. В 1937 году английские ученые Боуден и Пири установили, что ВТМ содержит также фосфор рибонуклеиновой кислоты, причем в состав частиц вируса входит 5% РНК и 95% белка. Таким образом, было установлено, что инфекционная частица вируса представляет собой не белковую молекулу, как это первоначально определил Стенли, а молекулярный комплекс, построенный из макромолекул двух разных типов. Позднее было установлено, что частицы отдельных вирусов, кроме белка и нуклеиновой кислоты, могут содержать липиды (до 20%), а также некоторые ферменты. В состав вирусов входит вода, составляющая 10-50% массы вирусных частиц в суспензии, отмечено и наличие ионов металлов (Минкевич, 1984). 2. Строение вирусовПолностью сформированная инфекционная частица называется вирионом. Сердцевину вируса (вириона) составляет фрагмент генетического материала – одиночная или двойная нить нуклеиновой кислоты (ДНК, либо РНК). Нуклеиновая кислота представляет собой полинуклеотид, очень крупную молекулу, состоящую из мононуклеотидов, в состав которых входят четыре азотистых основания, остаток фосфорной кислоты и сахар. Нуклеиновая кислота ответственна за инфекционные свойства вирусов. При попадании в живой организм нуклеиновая кислота заставляет его полностью перестроиться и подчинить свой обмен веществ захватившему ее вирусу. Сердцевину окружает защитная белковая оболочка называемая капсидом, что в переводе с греческого Сapsa - ящик. Капсид защищает нуклеиновую кислоту вируса от внешних воздействий, придает вирусной частице соответствующую форму, способствует адсорбции и проникновению вируса в клетку. Капсид состоит из структурных единиц - капсомеров, которые представляют собой видимые в электронный микроскоп мономеры. Некоторые капсиды обнажены, другие окружены второй внешней оболочкой – пеплосом, имеющей более сложное строение. Пеплос состоит из пепломеров. Все вирусы условно разделяют на простые и сложные. Простые вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки-капсида. Некоторые кристаллизуются. Форма простых вирусов бывает: палочковидная (ВТМ), нитевидная (вирусы растений и бактерий) и сферическая (вирусы животных и человека). Сложные вирусы помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты могут содержать липопротеидную мембрану, углеводы и неструктурные белки - ферменты. Они чаще бывают кубовидными и булавовидной формы. Кубовидная форма представлена параллелепипедами с закругленными краями (вирусы животных и человека). Булавовидная, характеризуется наличием головки и отростка (вирусы бактерий и актиномицетов). В жизненном цикле вирусов чередуются две фазы – внеклеточная и внутриклеточная (репродуцирующая). Во время внеклеточной (покоящейся) фазы вирус существует в виде инертной инфекционной частицы – вириона. Во время внутриклеточной фазы вирус существует в виде реплицирующей молекулы нуклеиновой кислоты. |