Лекция. Лекция. Физиология крови. Курс лекций по дисциплине биология с основами экологии автор составитель к б. н доцент кафедры биологии
 Скачать 359.93 Kb.
|
|
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «ИНГУШСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» КАФЕДРА БИОЛОГИИ Направления подготовки 06.04.01. Биология Курс лекций по дисциплине БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ Автор - составитель: к.б.н доцент кафедры биологии Измайлова М.А. ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ КРОВИ ВВЕДЕНИЕ Важнейшим компонентом внутренней среды организма является кровь. Кровь - жидкая ткань организма, выполняющая жизненно-важные функции. Советский исследователь-клиницист Г.Ф. Ланг в 1939 году выдвинул понятие «система крови». Система крови – это совокупность органов кроветворения, периферической крови и органов кроверазрушения. Проблемы физиологии клеток крови, кроветворения и гемостаза относятся к числу интенсивно изучаемых в физиологии и других областях медицины. В последние годы сложились новые взгляды на регуляцию гемопоэза, позволившие сформулировать принципиально новые положения о функциях клеток-предшественниц различных линий гемопоэза, о регулирующих их рост молекулах, о роли стромы костного мозга в этом процессе. Кровь - одна из интегрирующих систем организма. Различные отклонения в состоянии организма и отдельных органов приводят к изменениям в системе крови и наоборот. Именно поэтому при оценке состояния здоровья или нездоровья человека тщательно исследуют параметры, характеризующие кровь (гематологические показатели). I. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ Ежечасно у здорового человека разрушается и вновь образуется 20 миллиардов тромбоцитов, 10 миллиардов эритроцитов и 5 миллиардов лейкоцитов. Примерно каждые 2 года в организме человека производится масса клеток крови, равная массе его тела. Огромный пролиферативный потенциал кроветворной ткани заключен в стволовых кроветворных клетках (СКК) – предшественницах, способных к самообновлению, т.е. производству дочерних СКК на протяжении всей жизни человека. СКК дифференцируются: 1. В направлении клетки–предшественницы всех линий миелопоэза: гранулоцитопоэза, моноцитопоэза, мегакариоцитопоэза и эритропоэза. 2. В направлении клеток-предшественниц лимфоцитов – Т и В – лимфоциты. Все клетки предшественницы получили название колониеобразующие единицы (КОЕ) или колониеобразующие клетки (КОК). В костном мозге имеются: –ГММЭ-гранулоцитарно-макрофагально мегакариоцитарно эритроцитарная колониеобразующая единица, формирующая гранулоциты, макрофаги, мегакариоциты и эритроциты; -Т – представленная Т-клеточными субпопуляциями; -В – состоящая из В-лимфоцитов. КОЕ – ГММЭ в ходе дифференциации формируют би- и унипотентные КОЕ, которые также классифицируют по произведенному ими потомству. Это КОЕ–ГМ (гранулоцитарная и моноцитарная) – образуются нейтрофильные гранулоциты и макрофаги. КОЕ, образующая колонии из эритроидных клеток и мегакариоцитов, называется эритроцитарно-мегакариоцитарной (КОЕ – ЭМег). Это примеры бипотентных клеток, дифференцирующихся в направлении каких-либо двух линий гемопоэза. Формирующиеся из них унипотентные КОЕ образуют колонии из клеток только одной линии. В связи с этим возникли их названия КОЕ-эритроцитарные, эозинофильные, нейтрофильные, мегакариоцитарные. Бипотентные КОЕ обладают значительной способностью к размножению. Дифференциация клеток-предшественниц от СКК и до унипотентных КОЕ сопровождается формированием рецепторов к гемопоэтическим гормонам (интерлейкину -3, колониестимулирующим факторам (КСФ), эритропоэтину, тромбоцитопоэтину), а также нейромедиаторам, катехоламинам, тиреотропному гормону, производным тестостерона. Эти гормоны регулируют пролиферацию и дифференциацию клеток крови. В регуляции пролиферации и дифференциации стволовых и коммитированных кроветворных клеток также принимают участие цитокины – гемопоэтические гормоны, которые вырабатываются гемопоэтическими и некоторыми стромальными клетками. Стромальные клетки (фибробласты, эндотелий сосудов костного мозга, адипоциты, ретикулярные клетки и макрофаги костного мозга) формируют экстрацеллюлярный матрикс (ЭЦМ) – важный компонент гемопоэтического микроокружения. Важную роль в регуляции кроветворения играет строма костного мозга –макрофаги, соединительнотканная оболочка, выстилающая костномозговую полость, костномозговые синусоиды, жировые клетки, соединительная ткань и нервные окончания. Эти структуры формируют «гемопоэтическое индуцирующее микроокружение» (ГИМ), необходимое для пролиферации, дифференциации и фиксации СКК в костном мозге, размножения и созревания миелоидных клеток. Любые повреждения структур стромы тормозит регенерацию костного мозга. СКК, КОЕ-ГММЭ и малодифференцированные бипотентные клетки выходят из костного мозга в кровь и циркулируют в ней, но пролиферировать и дифференцировать эти клетки способны лишь в ткани костного мозга и необходимые для этого условия создает ГИМ, его ЭЦМ. Сосудистая сеть костного мозга начинается от артерии, проникающей через костный канал. От центральных ее ответвлений отходят синусоиды, потом артериолы, направляющиеся к периферии кости и распадающиеся на капилляры. Таким образом, формируется элементарная морфофункциональная единица костного мозга «синусоидальное дерево». Гемопоэтическая ткань располагается между синусоидами, созревающие эритроидные и гранулоцитарные клетки, мегакариоциты и макрофаги прилегают к наружной поверхности сосудистых синусов. Выход клеток из костного мозга в кровь связан с их проходом через отверстия диаметром 2,3 мкм между эндотелиальными клетками костно-мозговых синусоидов. Диаметр этих отверстий в 2-3 раза меньше проходящих через них в кровь клеток. Поэтому мигрирующие клетки должны обладать хорошей деформируемостью, чтобы пройти барьер и выйти в кровь. Хорошей деформируемостью обладают только зрелые клетки. В норме часть клеток не достигает стадии созревания, погибает в пределах костного мозга и подвергается фагацитозу макрофагами, располагающимися на наружной поверхности костномозговых синусов. Это явление называется неэффективным эритро- и гранулоцитопоэзом. Неэффективный гемопоэз охватывает от 2-10% эритробластов и от 10-15% костно-мозговых гранулоцитов. В кровоток неполноценные клетки не поступают. Масса костного мозга у взрослого человека составляет 4,6% от массы тела или 3,4 кг, в том числе масса красного костного мозга – 1,7 кг. Клетки костного мозга представляют одну из наиболее пролиферирующих тканей организма. Для осуществления митоза клеток используется энергия макроэргических соединений, образующихся в процессе окислительного фосфорилирования. II. КРОВЬ КАК ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. ФИЗИОЛОГИЯ ЭРИТРОЦИТОВ И ЛЕЙКОЦИТОВ Нормальная жизнедеятельность клеток организма возможна только при условии постоянства его внутренней среды. Истинной внутренней средой организма является межклеточная (интерстициальная) жидкость, которая непосредственно контактирует с клетками. Но постоянство межклеточной жидкости во многом определяется составом крови и лимфы, поэтому в широком понимании внутренней среды в ее состав включают: межклеточную жидкость, кровь и лимфу, а также спино-мозговую, составную, плевральную и другие жидкости. Между кровью, межклеточной жидкостью и лимфой осуществляется постоянный обмен, направленный на обеспечение непрерывного поступления к клеткам необходимых веществ и удаление продуктов жизнедеятельности. Постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма называется гомеостазом. Гомеостаз - это динамическое постоянство внутренней среды, который характеризуется множеством относительно постоянных количественных показателей (параметров), получивших название физиологических (биологических) констант. Они обеспечивают оптимальные условия жизнедеятельности клеток организма и отражают его нормальное состояние. Важнейшим компонентом внутренней среды организма является кровь - жидкая ткань организма. Г. Ф. Ланг (1939) выдвинул понятие "система крови". В систему крови входят: кровь" регулирующий нейрогуморальный аппарат, а также органы, в которых происходит образование и разрушение клеток крови (костный мозг, лимфатические узлы, вилочковая железа, селезенка, печень). Функции крови. • Транспортная - выражается в том, что кровь переносит (транспортирует) различные вещества: кислород, углекислый газ, питательные вещества, гормоны и т. д. • Дыхательная - перенос кислорода от органов дыхания к клеткам организма и углекислого газа от клеток к легким. • Трофическая - перенос питательных веществ от пищеварительного тракта к клеткам организма. • Экскреторная - транспорт конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты, углекислого газа и др.), а также избыточной воды, органических и минеральных веществ к органам выделения (почки, легкие, потовые железы и др.). • Терморегуляторная - выражается в том, что кровь, обладая большой теплоемкостью, транспортирует тепло от более нагретых органов к менее нагретым и органам теплоотдачи, т. е. Кровь способствует перераспределению тепла в организме и поддержанию температуры тела. • Защитная - проявляется в процессах гуморального (связывание антигенов, токсинов, чужеродных белков, выработка антител) и клеточного (фагоцитоз) специфического и неспецифического иммунитета, а также в процессах свертывания (коагуляции) крови, протекающих с участием компонентов крови. • Регуляторная - проявляется в реализации гуморального вида регуляции, т. е. регуляции через доставку гормонов, пептидов и других биологически активных веществ к клеткам организма. Таким образом, кровь, осуществляя связь между различными компонентами организма, обеспечивает объединение их в единое целое и соотнесение уровней их функционирования между собой. • Осуществление креаторных связей - передача с помощью макромолекул информации, которая обеспечивает регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белка, сохранение степени дифференцированности клеток, постоянства структуры тканей и т.д. • Гомеостатическая - участие крови в поддержании постоянства внутренней среды организма (например, постоянства рН, водного баланса, уровня глюкозы и др.). Константы крови Кровь как жидкая ткань организма характеризуется множеством констант, которые можно разделить на мягкие и жесткие. Мягкие (пластичные) константы крови - константы, которые могут отклоняться (изменять свою величину) от константного уровня в относительно широких пределах без существенных изменений жизнедеятельности клеток и, следовательно, функций организма. К мягким константам относятся: количество циркулирующей крови, соотношение объемов плазмы и форменных элементов, количество форменных элементов, количество гемоглобина, скорость оседания эритроцитов, вязкость крови, относительная плотность крови и др. 1. Количество крови, циркулирующей по сосудам. Общее количество крови в организме составляет 4-6 л, из них в состоянии покоя циркулирует около половины, другая половина (45-50 %) находится в депо (в печени до 20%, в селезенке до 16%, в кожных сосудах до 10%). 2. Соотношение объемов плазмы крови и форменных элементов. Это соотношение определяется путем центрифугирования крови в специальном капилляре с делениями - гематокрите. В нормальных условиях оно составляет 45% форменных элементов и 55% плазмы. Эта величина у здорового человека может претерпевать существенные и достаточно длительные изменения лишь при адаптации к большим высотам. Плазма, лишенная фибриногена, называется сывороткой. 3. Содержание форменных элементов, крови. Эритроцитов у мужчин 4,0-5,0х10 12 /л, у женщин 3,9-4,7х10 12 /л; лейкоцитов 4,0-9,0х10 9 /л; тромбоцитов 180-320х10 9 /л. 4. Количество гемоглобина. У мужчин - 130-160 г/л, у женщин - 120- 140 г/л. Гемоглобин - сложное химическое соединение, состоящее из белка глобина и четырех молекул гема. Гем содержит двухвалентное железо, которое играет ключевую роль в деятельности гемоглобина, являясь его активной (простетической) группой. Гемоглобин синтезируется эритро- и нормобластами костного мозга. Для нормального синтеза гемоглобина необходимо достаточное поступление железа с пищей. При разрушении эритроцитов гемоглобин, после отщепления гема, превращается в билирубин - желчный пигмент, который поступает, в основном, в кишечник в составе желчи, где превращается в стеркобилин, выводящийся из организма с каловыми массами. Часть билирубина удаляется из организма через почки в виде уробилина. Основная функция гемоглобина - перенос кислорода и частично углекислого газа. Соединение гемоглобина с кислородом - оксигемоглобин - происходит в капиллярах легких. В виде оксигемоглобина переносится большая часть кислорода. Соединение гемоглобина с углекислым газом - карбгемоглобин - происходит в капиллярах тканей организма. В виде карбгемоглобина транспортируется 20% углекислого газа. 5. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ): у мужчин - 2-10 мм/ч, у женщин - 2-15 мм/ч. Скорость оседания эритроцитов зависит от многих факторов: количества эритроцитов, их морфологических особенностей, величины заряда, способности к агломерации (агрегации), белкового состава плазмы. На скорость оседания эритроцитов влияет физиологическое состояние организма. Так, например, при беременности, воспалительных процессах, эмоциональных напряжениях и других состояниях скорость оседания увеличивается. 6. Вязкость крови. Она обусловлена наличием белков и эритроцитов. Вязкость цельной крови равна 5,0 (если вязкость воды принять за 1), плазмы - 1,7-2,2. 7. Удельный вес (относительная плотность) крови зависит от содержания форменных элементов, белков и липидов. Удельный вес цельной крови равен 1,050-1,060, плазмы - 1,025-1,034. Жесткие константы крови, их колебание допустимо в очень небольших диапазонах, т. к. отклонение на значительные величины приводит к нарушению жизнедеятельности клеток или функций целого организма. К жестким константам относятся: постоянство ионного состава крови, количество белков в плазме, осмотическое давление крови, количество глюкозы, количество кислорода и углекислого газа, кислотно-основное равновесие (рН) крови и др. 1. Постоянство ионного состава крови. Общее количество неорганических веществ плазмы крови составляет около 0,9%. К этим веществам относятся: катионы (натрия, калия, кальция, магния) и анионы (хлора, НРО 4 2- , НСО 3 - ), причем, содержание катионов является более жесткой величиной, чем содержание анионов. 2. Количество белков в плазме. Функции белков крови: • создают онкотическое давление крови, от которого зависит обмен воды между кровью и межклеточной жидкостью; • определяют вязкость крови, что в свою очередь оказывает влияние на гидростатическое давление крови; • принимают участие в процессе свертывания крови (фибриноген, глобулины); • соотношение альбуминов и глобулинов влияет на величину СОЭ; • являются важным компонентом защитной функции крови (особенно гамма-глобулины); • принимают участие в транспорте продуктов обмена, жиров, гормонов, витаминов, солей тяжелых металлов; • являются незаменимым резервом для построения тканевых белков; • участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия, выполняя буферные функции (белковый барьер). Общее количество белков в плазме составляет 7-8%. Белки плазмы различают по строению и функциональным свойствам. Их делят на три основные группы: альбумины (4,5%), глобулины (1,7-3,5%) и фибриноген (0,2-0,4%). 3. Осмотическое давление крови. Под осмотическим давлением понимают силу, с которой растворенное вещество удерживает или притягивает растворитель (сила, обусловливающая движение растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный). Осмотическое давление крови равно 7,6 атм. Оно зависит в основном от содержания солей и воды в плазме крови и обеспечивает поддержание на физиологически необходимом уровне концентрации различных веществ, растворенных в жидких средах организма. Осмотическое давление способствует распределению воды между тканями, клетками и Часть осмотического давления, создаваемая белками плазмы, составляет так называемое онкотическое давление, величина которого равна 0,03-0,04 атм или 25-30 мм рт. ст. Онкотическое давление является фактором, способствующим переходу воды из тканей в кровяное русло. При снижении величины онкотического давления крови происходит выход воды из сосудов в интерстициальное пространство, что приводит к отеку тканей. 4. Содержание глюкозы. В нормальных условиях оно равно 3,3-5,5 ммоль/л. 5. Содержание кислорода и углекислого газа в крови. Артериальная кровь содержит 18-20 об % кислорода и 50-52 об % углекислого газа, в венозной крови кислорода 12 об % и углекислого газа 55-58 об %. 6. Кислотно-основное равновесие крови. Активная реакция крови обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов и является жесткой константой, так как только при строго определенном кислотно- основном равновесии возможно нормальное протекание обменных процессов. Для оценки активной реакции крови используют водородный показатель или рН крови, равный 7,36 (артериальной крови 7,4, венозной - 7,35). Увеличение концентрации водородных ионов приводит к сдвигу реакции крови в кислую сторону, что называется ацидозом. Уменьшение концентрации водородных ионов и увеличение концентрации гидроксильных ионов ОН - приводит к сдвигу реакции в щелочную сторону, что называется алкалозом. Удержание констант крови на определенном уровне осуществляется по принципу саморегуляции, что достигается формированием соответствующих функциональных систем. В качестве примера рассмотрим схему функциональной системы, направленной на поддержание рН крови. |