Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с
 Скачать 8.6 Mb.
|
ЛЕКЦИЯ 28. МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ.28. 1. значение Обмена веществ. Обмен белков, жиров и углеводов. Витамины и их роль в организме.Значение обмена веществ. Обмен веществ и энергии – это совокупность физико-химических превращений, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность. В широком смысле всю эту совокупность реакций обозначают термином метаболизм. Обмен веществ включает две неразрывно связанные стороны – анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность превращений веществ, обеспечивающую синтез белков, липидов, нуклеиновых кислот и других макромолекулярных компонентов из малых молекул-предшественников или «строительных блоков». Анаболизм по смыслу равнозначен термину «ассимиляция» и близок к термину «биосинтез». Катаболизм представляет фазу, в которой происходит расщепление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов; по смыслу катаболизм соответствует термину «диссимиляция». Углеводы, белки и жиры, поступившие с пищей, в серии последовательных реакций распадаются до молочной кислоты, углекислого газа, воды и NH3. Катаболические процессы сопровождаются выделением свободной энергии, заключенной в химических связях сложных по структуре больших органических молекул. Значительная часть энергии для синтетических реакций поставляется в форме АТФ, другая часть – в богатых энергией связях водородных атомов в коферменте никотинамидадениндинуклеотидфосфат, который находится в восстановленной форме – НАДФН. Катаболические и анаболические реакции протекают одновременно, но их скорости регулируются независимо. Обмен углеводов. Биологическая роль углеводов, прежде всего, определяется их энергетической функцией. Углеводы в виде глюкозы – непосредственный источник энергии почти для всех клеток организма человека и животных. Энергетическая ценность 1 г углеводов составляет 17,18 кДж. Особенно велика роль глюкозы для нейронов ЦНС, для которых она является основным субстратом дыхания. Поэтому функционирование головного мозга нуждается в постоянном и большом притоке глюкозы с кровью. Углеводы выполняют функцию резервирования энергии. Запас углеводов у человека представлен в основном гликогеном. Наличие запаса гликогена позволяет сохранить нормальное снабжение тканей глюкозой даже при длительных перерывах в поступлении пищи, так как запас гликогена в печени способен поддерживать необходимый уровень глюкозы в крови в течение 12–24 часов. После этого срока в качестве источника глюкозы используются другие вещества. Углеводы выполняют пластическую функцию. Нерастворимые полимеры углеводов выполняют функцию структурных элементов костей, хрящей и соединительной ткани. Углеводы других типов служат в качестве смазки. Все вещества этих групп называют гликозаминогликанами, или кислыми мукополисахаридами. К ним относятся, такие вещества, как гепарин, (естественный антикоагулянт), муцин (основной элемент слизи), гиалуроновая кислота, входящая в состав межклеточного вещества тканей человека и животных и др. Углеводы входят с состав клеточных мембран. На уровне всего организма основная часть углеводов, около 70%, окисляется до СО2 и Н2О, покрывая значительную часть энергетических затрат, 25–28% глюкозы пищи превращается в жиры и только 2–5% глюкозы направляется на синтез гликогена. Основные запасы гликогена сосредоточены в печени и составляют до 5% ее массы, а также в мышцах – до 1,5–2% массы мышц. Превращение углеводов в организме. Моносахариды, всосавшиеся через слизистую тонкого кишечника, разносятся током крови к тканям и органам. В печени из глюкозы образуется гликоген в процессе гликогенеза, гликоген распадается до глюкозы в процессе гликогенолиза, часть глюкозы окисляется до СО2 и Н2О с выделением АТФ, глюкоза становится источником для синтеза жирных кислот, происходит глюконеогенез – образование глюкозы из жирных кислот и аминокислот. По отношению к глюкозе крови печень выполняет гомеостатическую функцию, в основе которой лежит способность печени изменять интенсивность углеводного обмена в зависимости от уровня сахара в крови. В углеводном обмене большой удельный вес принадлежит скелетным мышцам. Мышцы поглощают из крови глюкозу. В состоянии покоя глюкоза превращается в гликоген. В работающей мышце гликоген через пируват превращается в лактат (анаэробный гликолиз), что характерно для белых (быстрых) мышц. В красных (медленных), где велика концентрация окислительных ферментов, пируват через цикл лимонной кислоты превращается до СО2 и Н2О. Лактат из мышц поступает в кровь, захватывается печенью и там из него образуется гликоген. Таким образом, между печенью и скелетными мышцами существует тесное взаимодействие. Головной мозг обладает лишь минимальными запасами углеводов. Он поглощает до 70% глюкозы, выделяемой печенью. Подавляющая часть глюкозы в мозге окисляется по аэробному пути. Уровень сахара в крови. Основное количество сахара крови представлено глюкозой. Концентрация глюкозы крови поддерживается в узких пределах с помощью гомеостатических механизмов. В норме кровь человека содержит 4,4–5,5 ммоль/л глюкозы (0,8–1,0 г/л); снижение уровня глюкозы ниже 4,9 ммоль/л называется гипогликемией, при этом нарушается снабжение тканей глюкозой. Повышение глюкозы выше 6,0 ммоль/л называется гипергликемией. Она может быть обусловлена приемом пищи, интенсивной, но кратковременной мышечной работой, эмоциональным возбуждением. Регуляция уровня глюкозы в крови, а, следовательно, всего метаболизма углеводов достаточна сложна. Она осуществляется на основе принципа обратной связи с помощью нервной и эндокринной систем. Центральным звеном регуляции служит гипоталамус, интегрирующий информацию об обмене углеводов и выдающий команды на выработку гормонов и нейромедиаторов. Важнейшими гормонами углеводного обмена являются инсулин, глюкагон, глюкокортикоиды и адреналин. Важное значение для нормального функционирования организма имеет реабсорбция глюкозы в почках. Реабсорбирующая способность почек для глюкозы даже в норме ограничена верхним пределом. Поэтому при повышении глюкозы в крови свыше 10 ммоль/л она появляется в моче, это явление называют глюкозурией. Обмен липидов. Основную массу жиров в организме составляют нейтральные жиры (триглицериды), содержащие пальмитиновую, стеариновую, олеионовую, линолевую, линоленовую и в меньшем количестве другие жирные кислоты. Основной биологической функцией жиров является энергетическая, поскольку при полном окислении 1 г жиров выделяется наибольшее количество энергии, около 39 кДж. Около 50% энергетических трат организма взрослого человека осуществляется за счет жиров. Запасы жира – жировые депо – очень изменчивы и составляют от 10 до 30% массы тела. Запасы жира зависят от характера питания, пола, возраста, двигательной активности и конституциональных особенностей. Главная функция жировых депо – служить в качестве резервного источника энергии. На долю жиров у мужчины весом 70 кг в норме в среднем приходится до 12 кг. Этого количества достаточно для поддержания основного обмена в течение 8-ми недель. Нейтральные жиры служат источником эндогенной воды, так как при окислении 100 г жира выделяется 107 мл воды. Жиры выполняют и пластическую функцию, которая заключается, прежде всего, в том, что они в виде фосфолипидов составляют основу всех мембран. Кроме того, липиды являются основной частью цитозоля клеток. Однако там их содержание относительно постоянно и не изменяется даже при голодании. Жировая ткань принимает участие в фиксации внутренних органов и защищает их от механических повреждений. Бурый жир преимущественно присутствует у мелких животных, зимоспящих, а также внутриутробно и в первые недели жизни у крупных животных и человека. В энергетическом отношении жиры легко заменяются углеводами. Однако длительное отсутствие в пище жиров приводит к тяжелым последствиям. Это вызвано тем, что ненасыщенные жирные кислоты линолевая и линоленовая не синтезируются в организме и должны обязательно поступать с пищей. Около 30% гидролизованного жира в виде липопротеинов поступает из ЖКТ непосредственно в кровь. Другая часть жиров попадает вначале в лимфу, и только после этого в кровь. Обмен белков. Белками являются важнейшими компонентами всех организмов, они содержатся во всех без исключения клетках. Среди всех веществ они самые многочисленные по массе. Если не принимать во внимание костную ткань, то в среднем содержание белка составляет 10–15% массы клеток или тканей. Функции белков. Главной функцией белков является пластическая. В энергетическом отношении белки менее значимы, хотя при распаде 1 г белка выделяется около 17 кДж энергии. Пластическая функция белков реализуется в следующем: - белки – основной строительный материал клеток, биомембран, белками являются ферменты, некоторые гормоны, гемоглобин, актин и миозин, факторы свертывания, основные сократительные элементы мышечных волокон – являются белками, антитела, рецепторы гормонов и медиматоров. Характерной особенностью белкового обмена является его чрезвычайная разветвленность. На это указывает тот факт, что в обмене 20 аминокислот, входящих в состав белков, участвуют сотни промежуточных метаболитов. Через эти метаболиты белковый обмена тесно связан с обменом липидов и углеводов. Азотистое равновесие. При оценке белкового питания и обмена белков в равной мере важны количественная и качественная стороны. Количественная достаточность белкового питания определяется массой белков, поступающих с пищей и распадающихся в организме, т.е. в белковом балансе. Поскольку среди питательных веществ азот входит в основном в белки, то о состоянии поступления и синтеза с одной стороны и распада с другой, судят по балансу азота. Азот, выводимый из организма также в основном белкового происхождения. Азотистый баланс – это отношение количества азота, усвоенного за сутки из пищи, к азоту, выделенному за сутки в результате распада белков: В среднем в белке содержится 16% азота, т.е. 1 г азота содержится в 6, 25 г белка. Отсюда нетрудно узнать количество введенного и распавшегося белка. В норме потеря белка составляет 13–17 г/сут. При азотистом равновесии количество введенного и выведенного белка равны, это состояние имеет место в норме. При усилении распада или недостатке белка в пище баланс азота отрицательный. Положительный баланс наблюдается при усиленном синтезе белка, что имеет место у растущих детей и во время беременности. Количество вводимого в организм белка должно превышать количество распадающегося в организме, что объясняется двумя причинами. Во-первых, аминокислотный состав белков человека отличается от аминокислотного состава белков пищи. Иначе говоря, чтобы из общего пула «выбрать» необходимое количество данных аминокислот, организму необходимо иметь значительно больше белка. Во-вторых, потребление белка вызывает усиление распада белковых структур. Подавляющее большинство белков обновляется в организме с очень высокой скоростью. Так, обновляются белки мышц, белки биомембран, гамма-глобулины и другие. Большая часть образующихся в процессе обмена свободных аминокислот используется для синтеза белка заново. Установлено, что примерно 70% общего пула аминокислот приходится на эндогенные белки и только 30% поступает из белков пищи. Средняя величина обмена белка такова, что за 3 недели распадается и вновь синтезируется 50% всех белков. Расчеты показывают, что в состоянии азотистого равновесия скорость синтеза белка достигает 500 г/сут. Биологическая ценность белков. Часть аминокислот в организме человека и животных не синтезируется или образуется в ограниченном количестве, по этой причине их называют незаменимыми, в отличие заменимых, образующихся в организме в достатке. Следовательно, незаменимые аминокислоты должны обязательно поступать с пищей. Незаменимость имеет видовые различия. Для человека незаменимы: валин, лейцин, изолейцин, треонин, метионин, фениаланин, триптофан, лизин. Поэтому разные пищевые белки имеют неодинаковую биологическую ценность. Чем выше в белке содержание незаменимых аминокислот, тем выше его биологическая ценность. Биологически более ценны белки животного происхождения (молоко, яйца, мясо, рыба). Неполноценны белки растительного происхождения – из кукурузы, пшеницы, ячменя. Следует учитывать, что даже при наличии в пище всех аминокислот в достаточном количестве организм может находиться в состоянии белковой недостаточности. Это происходит в том случае, если всасывание какой-либо аминокислоты в кишечнике замедлено или она под действием кишечной микрофлоры разрушается в большей мере, чем в норме. В этих ситуациях будет происходить ограниченный синтез белка или организм будет компенсировать недостаток аминокислоты для биосинтеза белка за счет распада собственных белков. В результате обмена белков образуются конечные продукты, которые должны быть выведены из организма. К ним относятся аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатинин, индикан и некоторые другие. Некоторые конечные продукты – мочевина, мочевая кислота, креатинин – выводятся с мочой, другие с каловыми массами. Показателем образования и выведения служит остаточный азот сыворотки крови, т.н. «безбелковый азот». Около половины этой величины составляет мочевина. Она образуется в печени из аммиака при дезаминировании аминокислот. Аммиак токсичен, поэтому образование мочевины предохраняет организм от отравления аммиаком. Витамины. Витаминами называют такие органические соединения, которые необходимы в небольших количествах для нормальной жизнедеятельности организма, однако не могут вырабатываться в организме или вырабатываются в недостаточном количестве. Витамины выполняют высокоспецифические функции в обменных процессах. Часто в виде кофакторов они входят в состав ферментов, либо оказывают сложное воздействие на ту или иную систему – биохимический процесс, ткань, орган. Химические строение витаминов очень различно, поэтому их принято разделять на группы по очень простому признаку – растворимости в жирах и воде. Часть витаминов способна растворяться только в жирах, поэтому их называют жирорастворимыми в отличие водорастворимых – растворяющихся в водной фазе. К жирорастворимым относятся витамины A, D, E, K: витамин А (антиксерофтальмический) или ретинол; витамины D (антирахитический) или кальциферолы; витамин Е (витамин размножения, антиоксидантный) или токоферолы; витамин К (антигеморрагический). К водорастворимым относят витамины группы В и витамин С: В1 – антиневритный или тиамин; В2 – витамин роста или рибофлавин; В6 – антидерматитный или пиридоксин; В12 – антианемический или цианкобаламин; РР – антипелларгический; В9 – антианемический или фолиевая кислота; В3 – антидерматитный или пантотеновая кислота; В7 – антисеборейный или биотин; Р – укрепляющий капилляры или биофлавониды; С – антицинготный или аскорбиновая кислота. |