Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с
 Скачать 8.6 Mb.
|
27.4. Физиологические основы голода и насыщения. Периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта. Механизмы активного выбора пищи и биологическое значение этого факта.В результате пищеварения и всасывания продуктов переваривания пищи поддерживается относительно постоянный уровень питательных веществ в организме. Лишение человека пищи влечет за собой состояние, называемое голодом. Прием пищи вызывает противоположное голоду чувство насыщения. Голод. Как физиологическое состояние (в отличие от голодания как состояния длительной недостаточности питания, являющегося патологией) голод служит выражением потребности организма в питательных веществах, которых он был лишен на некоторое время, что привело к снижению их содержания в депо и циркулирующей крови. Субъективным выражением голода служат неприятные ощущения жжения, «сосания под ложечкой», тошноты, иногда головокружения, головной боли и общей слабости. Внешним объективным проявлением голода является пищевое поведение, выражающееся в поиске и приеме пищи; оно направлено на устранение причин, вызывавших состояние голода. Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением различных отделов ЦНС. Совокупность нервных элементов этих отделов И. П. Павлов назвал пищевым центром, функциями которого являются регуляция пищевого поведения и пищеварительных функций. Пищевой центр — сложный гипоталамо-лимбико-ретикулокортикальный комплекс. Результаты экспериментов на животных свидетельствуют, что ведущим отделом являются латеральные ядра гипоталамуса. При их поражении наблюдается отказ от пищи (афагия), а при электрическом раздражении через вживленные в мозг электроды — повышенное потребление пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра называют центром голода, или центром питания. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к гиперфагии, а их раздражение — к афагии. Считают, что в этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним и центром голода установлены реципрокные отношения, т. е. если один центр возбужден, то другой заторможен. Описаны и более сложные отношения между этими ядрами. Гипоталамические ядра представляют собой только часть (хотя и весьма важную) пищевого центра. Нарушение пищевого поведения происходит также и при поражении лимбической системы, ретикулярной формации и передних отделов коры больших полушарий. Кора больших полушарий головного мозга обеспечивает условно-рефлекторный компонент пищевого поведения. Функциональное состояние гипоталамических ядер пищевого центра зависит от импульсов, поступающих с периферии от различных экстеро- и интероцепторов, состава и свойств притекающей к мозгу крови и находящейся в нем цереброспинальной жидкости. В зависимости от механизмов этих влияний предложено несколько теорий голода. Теории возникновения голода. Существует несколько теория возникновения ощущения голода: глюкостатическая (недостаток глюкозы), аминоацидостатическая (недостаток аминокислот), липолитическая ( недостаток метаболитов, образующихся при мобилизации жира из жировых депо ), метаболическая ( промежуточные продукты цикла Кребса ), теория пустого желудка. В возникновении состояния голода определенное значение имеет изменение афферентной импульсации от механорецепторов ЖКТ. Ощущение голода и пищевое поведение вызываются импульсами от периодически сокращающегося свободного от пищи желудка. Эти сокращения желудка, повторяющиеся примерно через каждые l,5 ч и длящиеся 15—20 мин, назвали «голодными». При наполнении желудка пищей (и раздувании в нем резинового баллона) эти сокращения прекращаются и поступающие от желудка импульсы подавляют голод. Это так называемая локальная теория голода. Однако имеются данные о том, что периодические сокращения желудка не совпадают с ощущениями голода у человека и проявлениями пищевого поведения у животных. Люди, у которых по соответствующим показаниям удален желудок, также ощущают голод. Периодические сокращения желудка есть у человека и некоторых плотоядных животных, а пищевое поведение характерно и для других видов. Собственно акт приема пищи, активация при этом секреции и моторики пищеварительного тракта имеют сигнальное значение и оказывают тормозное влияние на пищевой центр, вызывая так называемое первичное, или сенсорное, насыщение. Эти воздействия имеют значение в кратковременных изменениях состояния пищевого центра, а длительные изменения зависят от состояния метаболизма и отражающего его гомеостаза. Восстановление его после всасывания в кровь и депонирования пищевых веществ обеспечивает вторичное, метаболическое, или истинное, насыщение. Насыщение - это не только снятие чувства голода, но и ощущение удовольствия, полноты в желудке после приема пищи. Постепенно это ощущение угасает. В насыщении существенную роль играют психологические факторы, например привычка есть мало или много, в определенное время и т. д. Состав крови голодных и накормленных человека и животных различен, что отражается на пищевом поведении последних: переливание голодному животному крови накормленного снижает у него пищевую мотивацию и количество принимаемой пищи. Имеются свидетельства различия свойств цереброспинальной жидкости накормленных и сытых животных. Теории насыщения. В зависимости от вида веществ, с которыми связывают изменение состояния пищевого центра, предложено несколько теорий. Согласно глюкостатической теории, углеводный обмен влияет на аппетит через гипоталамические рецепторы, состояние которых изменяется в зависимости от различия в содержании глюкозы в артериальной и венозной крови. Аминацидостатическая теория отводит сигнальную роль аминокислотам крови, которые тормозят пищевой центр, особенно некоторые из них. Липостатическая теория связывает возбуждение пищевого центра с высвобождением липидов из жировых депо. Считают, что если глюкостатический механизм определяет кратковременные изменения состояния пищевого центра, то липостатический — долговременные его состояния. Каждое из пищевых веществ используется в «метаболическом котле» организма, и его состояние контролируется пищевым центром по интегральным показателям. В роли сигналов об этом выступают теплообразование, компоненты цикла трикарбоновых кислот (Кребса), состояние энергетического баланса организма. Согласно термостатической теории, избыточное тепло, связанное с метаболическими процессами (и температурой окружающей среды), оказывает тормозное влияние на пищевой центр, является сигналом насыщения. Прием пищи увеличивает теплообразование (специфическое динамическое действие пищи) и участвует в формировании чувства насыщения. Метаболическая теория отводит сигнальную роль циркулирующим в крови ключевым компонентам цикла трикарбоновых кислот. Роль таких метаболических сигналов и факторов, формирующих эти сигналы с помощью изменения метаболизма организма, деятельности пищеварительной системы, выполняют гормоны. К их числу относятся гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, панкреатический полипептид), гипоталамо-гипофизарной системы (тиролиберин, кортиколиберин, нейротензин, соматотропин), щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин, кальцитонин), гормоны пищеварительного тракта (арэнтерин, холецистокинин, гастрин, бомбезин), половые гормоны (эстрогены, андрогены), эндогенные и экзогенные опиаты (морфиноподобные вещества). Эти гормоны изменяют функциональное состояние пищевого центра и как следствие — пищевое поведение. В целом это зависит от интеграции экстеро- и интероцепторных нервных и различных активирующих и тормозных гуморальных влияний, а также влияний других центров мозга на пищевой центр. Аппетит. В физиологии голода и насыщения применяется понятие «аппетит» (от лат. appetitus — стремление, желание) — ощущение, связанное со стремлением человека к определенной пище. Аппетит индивидуально вырабатывается и отражает не столько потребность в пище вообще, сколько потребность в связи со спецификой обмена веществ и дефицитом тех или иных компонентов пищи, индивидуальных и групповых привычек, особенностью национальной кухни и продуктов, которым отдается предпочтение. Избирательный аппетит — это влечение человека к определенному роду пищи, чаще тому, который содержит недостающие организму вещества. У человека в норме существует произвольная регуляция приема пищи и аппетита, управление количеством и качеством принимаемой пищи. Снижение и потерю аппетита вызывают многие факторы, в том числе те, которые отвлекают человека от еды, эмоции, в первую очередь отрицательные. Аппетит повышают острые и пряные приправы, закуски, предшествующие приему основных блюд, хорошая сервировка стола и др. Еда с аппетитом способствует эффективному пищеварению, расстраивает его прием пищи без аппетита. И. П. Павлов писал: «...врачи всех времен и стран до последнего времени считали своей существенной обязанностью, помимо борьбы с основными недугами, принимать специальные меры для восстановления аппетита». Расстройства аппетита делят на три вида. Понижение его вплоть до полной потери называется анорексией (аn — отрицание, orexis — аппетит, греч.). Причинами ее является деятельность пищевого центра и пищеварительной системы, эндокринные, нейрогенные и психогенные расстройства, интоксикации. Резкое повышение аппетита называют булимией (bu — бык, limes — голод, греч.). Она отмечается у некоторых больных с заболеваниями желудочно-кишечного тракта, при поражении головного мозга и его пищевого центра, некоторых эндокринных заболеваниях. Иногда булимия является результатом снижения чувства насыщения (акория), при этом наблюдается полифагия — прием чрезмерно большого количества пищи. Еще один вид расстройств аппетита — его извращение, стремление принимать несъедобные вещества (мел, земля, уголь, керосин, бумага и т.д., даже кал - копрофагия). В одних случаях это результат выраженного специфического аппетита, в других — одно из психических расстройств и нарушения деятельности пищевого центра. Физиология голода, аппетита, насыщения — раздел многих областей знаний. Безусловно, голод является одной из жизненно важных мотиваций, которая вызывает пищевое поведение, направленное на снятие этого состояния, отражающего сдвиги в гомеостазе организма. Восстановление гомеостаза и предоставление в распоряжение организма новых энергетических и пластических ресурсов происходит в результате приема и переработки пищи в процессе пищеварения. Голодная периодика ЖКТ. Возникновение чувств голода тесно связано с т.н. периодической деятельностью ЖКТ. Ее сущность состоит в том, что при пустом желудке, отсутствии химуса в верхних отделах тонкой кишки или во всем тонком кишечнике в определенные периоды повышается моторная и секреторная активность органов пищеварения, которая спустя некоторое время сменяется относительным функциональным покоем. Впервые этот феномен был открыт в 1904 г. Болдыревым В.Н. в лаборатории Павлова. У человека цикл сокращений ( "период работы" ) желудка составляет 20-50 минут, "период покоя" - от 45 до 90 минут и более. Периодическая деятельность пищеварительного тракта проявляется также в сокращении стенок пищевода, увеличении объема желудочного сока и повышении выделения в его составе пепсиногена; усилении слюноотделения, образования желчи и ее поступления в двенадцатиперстную кишку, усилением секреции сока поджелудочной железой , усилением перистальтики тонкой и толстой кишки. Периодическая деятельность ЖКТ сопровождается изменением функций других систем организма: возрастает частота сердечных сокращений и дыхания; увеличивается кровоснабжение пищеварительных органов; повышается содержание в крови глюкозы, ацетилхолина и катехоламинов; возрастает количество эритроцитов и лейкоцитов, ряда ферментов; изменяется ЭЭГ. Все это свидетельствует о влиянии периодической деятельности пищеварения на разные стороны обмена веществ и функциональную активность систем органов. С другой стороны, сама периодическая деятельность зависит от обмена веществ в организме и является одним из проявлений меняющихся в разном ритме физиологических процессов. В регуляции периодической деятельности ЖКТ принимает участие ЦНС. Эти явления обусловлены изменением содержания в крови глюкозы, осмотического давления, что действует на периферические хеморецепторы и гипоталамус. Показано, что трансплантированный желудочек собаки проявляет периодическую моторную деятельность одновременно с собственным желудком. Наблюдали периодическую деятельность и денервированного отрезка тощей кишки. Это показывает, что в формировании периодической деятельности принимают участие и гуморальные факторы (АХ, гастроинтестинальные гормоны и др. ). В условиях физиологического голода организм вынужден для питания органов и тканей использовать собственные ресурсы. Однако, без участия пищеварительного тракта они не могут полностью утилизироваться тканями в том виде, в котором они находятся в депо. Возникновение периодической деятельности пищеварительного аппарата связывают с переходом на эндогенный тип питания (полное или частичное ) и рассматривают ее как процесс, необходимый для сохранения нормальной деятельности организма. Периодическая деятельность пищеварительного аппарата помогает также выведению из крови экскретов. Кроме этого она важна для поддержания нормальной микрофлоры кишечника. Периодическое выделение секретов пищеварительных желез в полость кишки у голодных животных, возможно, необходимо для поддержания нормального состояния и функции слизистой Первопричиной периодической деятельности, направленной на удовлетворение потребностей организма в питательных веществах за счет собственных ресурсов, является состояние физиологического голода, а не изменение активности ферментативных систем обмена веществ. Это состояние воспринимается гипоталамусом - как главным центром регуляции внутренней среды организма и другими структурами мозга, входящими в состав пищевого центра. Функциональная система питания (ФСП). Схема функциональной системы питания представлена на рис.51. Ее полезным результатом является концентрация питательных веществ в крови. Предконечными результатами являются состав химуса и степень наполнения желудка. В случае отклонения этих параметров от их нормального значения включаются разные исполнительные механизмы - всасывание из ЖКТ, обменные синтетические или десинтетические процессы в депо, пищевое поведение. В последнем случае ФСП становится доминантной и для ее оптимального функционирования работают все другие системы организма - и кровообращение, дыхание, мышечные системы и весь организм в целом.  Рис. 50. Схема функциональной системы, обеспечивающей регуляцию питания организма (по К. Судакову, 1976): ЛГ — латеральное ядро гипоталамуса, ВМГ — вентромедиальное ядро гипоталамуса Информация о состоянии физиологического голода доставляется в гипоталамус прежде всего по нервным путям с рецепторов желудка. Гипоталамус при получении такого сигнала активирует: 1) пищеварительный аппарат и другие висцеральные системы обеспечения обмена и деятельности организма, необходимые для гидролиза и усвоения веществ и повышения их всасывания; 2) надгипоталамические структуры мозга, участвующие в формировании и осуществлении пищевого поведения; 3) ферментные системы и механизмы обмена веществ в депо и тканях, изменяющих направление обмена в сторону отдачи питательных веществ в кровь. Кроме нервного канала получения информации, гипоталамус реагирует и на т.н. "голодную кровь", т.е. на снижение концентрации питательных веществ в крови, притекающей к мозгу. Правда, такое снижение наблюдается очень редко, лишь при длительном голодании, когда мономерный состав химуса существенно меняется и ни всасывание из ЖТ, ни депо не могут обеспечить нормальную концентрацию питательных веществ в крови. |