Анатомия и физиология собак и кошек. Лекции 6 часов Введение в анатомию. Особенности анатомического строения костной, мышечной систем и кожного покрова, а также их функции у собаки и кошки
 Скачать 0.8 Mb.
|
|
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Органы дыхания осуществляют газообмен между кровью и атмосферным воздухом. Они регулируют приток воздуха в зависимости от нагрузки на организм и от потребности в кислороде. По носоглоточному каналу, через носоглотку и трахею, воздух попадает в легкие. Газообмен происходит в альвеолах легкого, которые охватываются плотной сетью капилляров. Здесь поступающий из внешней среды кислород попадает в кровяное русло, а углекислый газ – из крови в альвеолы. По пути в легкие воздух очищается, увлажняется и согревается. Поток воздуха направляется ноздрями и гортанью. Определенную роль при этом также играет смена дыхания с носового на ротовое. В зависимости от парциального давления углекислого газа в крови дыхательный центр в продолговатом мозге регулирует частоту и глубину дыхания посредством воздействия на диафрагму и мышцы грудной клетки. Для очистки воздуха от частиц пыли слизистая оболочка дыхательных путей покрыта многорядным цилиндрическим мерцательным эпителием. Лишь в области входа в нос и входа в гортань, а также на голосовом аппарате гортани он заменяется плоским многослойным эпителием ввиду больших механических нагрузок. Мерцание ресничек эпителия обеспечивает удаление из дыхательных путей мелких инородных тел через ноздри или через носоглотку, где эти частицы попадают в пищеварительный канал. Для увлажнения воздуха служат серозно-слизистые железы, а для его согревания – разветвления кровеносных сосудов в слизистой носовой полости. Температура крови способствует сгущению секрета желез и увлажнению воздуха, что имеет большое значение для различия запахов. Наряду с преимущественно используемым носовым дыханием возможно ротовое дыхание. Этот тип дыхания используется редко, только при форсированном или при шумном и учащенном дыхании (с высунутым языком). У собаки такое форсированное дыхание с частотой до 400 вдохов в минуту служит для испарения жидкости и охлаждения организма. В основании носовой полости расположен орган обоняния. Он выявляет вредные примеси во вдыхаемом воздухе и вызывает рефлекторное перекрытие дыхательного пути в гортани. С другой стороны собаки обладают очень тонким чутьем и могут распознавать специфические видовые запахи даже в очень слабой концентрации. Наряду с регулированием потока воздуха гортань также выполняет функцию голосового органа. Носовая и ротовая полости выполняют роль резонаторов голосового аппарата. Воздухоносные пути Нос. Относительно небольшие ноздри у плотоядных располагаются в носовом зеркальце. Носовое зеркальце лишено волос, не содержит кожных желез и в большинстве случаев имеет темную пигментацию. У кошки на носовом зеркальце имеются небольшие бугорки. Серозные железы слизистой оболочки носовой перегородки, латеральная носовая железа, а также слезная железа постоянно поддерживают носовом зеркальце во влажном состоянии. Испарение секрета этих желез приводит к охлаждению кончика носа. При патологических состояниях с повышением температуры нос часто на ощупь сухой и горячий. Однако это не может рассматриваться как достоверный диагностический признак. Ноздри у кошек и собак узкие. Носовая полость разделяется носовой перегородкой на левую и правую половины. Самый передний отдел носовой полости называется преддверием. Преддверие носа переходит в собственно носовую полость, длина и форма которой у собак зависит от формы черепа. Носовая полость кошки более или менее похожа на носовую полость собак брахицефалических пород. У плотоядных очень узкое пространство носовой полости разделяется с каждой стороны на 4 носовых хода. В носовой полости различают дорсальную, среднюю и вентральную носовые раковины. Парный нососошниковый орган, называемый также якобсоновым органом у собаки представляет собой длинный, а у кошки, наоборот, короткий канал со слепым каудальным концом. Обонятельный орган, расположенный в обонятельной области, у собаки и кошки развит особенно хорошо. Морфологически острота обоняния зависит от величины обонятельного поля и количества обонятельных клеток. Измерения показали, что площадь, покрытая обонятельной слизистой оболочкой, в обеих носовых полостях составляет у кошки примерно 4см2, у таксы примерно75см2, у эрдельтерьера примерно 83,5см2, у немецкой овчарки примерно 150см2 (у человека 5см2). Предполагаемое количество обонятельных клеток составляет у таксы 125млн, у фокстерьера 147млн, у немецкой овчарки 225млн (у человека 20млн). Околоносовые пазухи. Из всех домашних животных у плотоядных кости черепа пневматизированы в наименьшей степени. Околоносовые пазухи у собаки ограничиваются тремя соседними лобными (латеральный, медиальный и ростральный) и верхнечелюстным рецессусом (пазухой или синусом). У взрослой кошки единая лобная пазуха пневматизирует практически всю лобную чешую и тянется от носовой до теменной кости. Дополнительно у кошки имеется парная клиновидная пазуха. Гортань является защитным отделом дыхательной трубки, регулирующим поступление воздуха в трахею. Гортань служит голосовым органом. У плотоядных гортань начинается каудально от ветвей нижнечелюстных костей и тянется при вытянутой шее до уровня II шейного позвонка. Таким образом, она легко доступна для пальпации. Ее сотов составляют хрящи гортани, будучи гиалиновыми хрящами, у взрослых животных иногда окостеневают. Хрящи соединяются между собой соединительной тканью или суставами. Между хрящами натянуты эластические связки. Собственные мышцы гортани служат для смещения хрящей относительно друг друга. Верхние и нижние (длинные) подъязычные мышцы изменяют положение гортани. Внутри гортань выстлана слизистой оболочкой, рельеф которой является характерным для каждого вида животных. Хрящи гортани. Хрящевой скелет гортани состоит из непарных надгортанного, щитовидного, кольцевидного и парного черпаловидного хрящей. У собаки на каждом из черпаловидных хрящей ростро-дорсально имеется рожковый отросток, который отсутствует у кошки. Только есть самостоятельные клиновидные хрящи, которые у остальных являются клиновидными отростками, соединенные с черпаловидными хрящами связками, а также небольшой промежуточный межчерпаловидный хрящ, лежащий дорсально между черпаловидными хрящами и пластинкой кольцевидного хряща. Надгортанный хрящ располагается ростро-вентрально на входе в гортань. Он представляет собой четырехугольную пластинку из эластической хрящевой ткани. У основания хрящ имеет у собаки стебелек, отсутствующий у кошки. Надгортанник выполняет роль клапана, прикрывающий вход в гортань при проглатывании пищи. Щитовидный хрящ, гиалиновый, состоит из двух пластин. На каждой пластинке имеется заостренный ростральный рожок и тупой каудальный рожок. На каудальном рожке есть суставная поверхность для сочленения с кольцевидным хрящем. Ростральный рожок соединяется синхондрозом с тиреохиоидом. Вместе с краниальным краем пластинки он образует у плотоядных широкую щитовидную щель. Только у собаки место соединения пластинок хряща выбухает вентро-медианно, образуя выступ гортани. Кольцевидный хрящ (гиалиновый) состоит из дорсальной пластинки и вентральной дужки. На пластинке по срединной линии проходит плоский скругленный валик – срединный гребень. На наружной поверхности хряща есть плоские ямки для прикрепления мышц. Черпаловидный хрящ, парный, благодаря своему изменяющемуся положению играет особую роль в регулировании дыхания и производства звуков. Он состоит из гиалиновой и эластической хрящевых тканей. У крупных домашних животных он по форме скорее напоминает пирамиду, у собаки же его форма ближе к квадратной и имеет более сложную конфигурацию, чем у кошки. На ростральном конце у собаки имеется эластический рожковый отросток, которого нет у кошки. Дорсальный угол вытянут и образует тонкий отросток, который, вместе с межчерпаловидным хрящем осуществляет связь с хрящем противоположной стороны. Каудальный угол суставной поверхностью сочленяется с кольцевидным хрящем. Вентральный угол образован эластическим голосовым отростком, к которому прикрепляется голосовая связка. Медиальная поверхность хряща гладкая, а на латеральной поверхности в каудальной части в виде гребня возвышается мышечный отросток. Клиновидный хрящ (отросток) у собаки расположен рострально от черпаловидного хряща, с ростральным концом которого соединяется подвижно, но не посредством сустава. Ростро-дорсально на хряще имеется загнутый каудальный отросток, сходный с рожковым отростком. Вторая его верхушка направлена ростро-вентрально к стебельку надгортанника. Иногда у собаки встречается парный сесамовидный хрящ, который располагается в поперечной черпаловидной мышце или в желудочковой мышце. Связочные соединения, а также суставы обеспечивают необходимую подвижность хрящей гортани относительно друг друга. Кроме того, они связывают их с подъязычной костью и с трахеей. Собственные мышцы гортани образованы поперечнополосатой мышечной тканью и иннервируются блуждающим нервом. Они соединяют соседние хрящи гортани и изменяют положение хрящей относительно друг друга при сокращении. Функция собственных мышц гортани заключается главным образом в изменении объема гортани. Наряду с регулированием прохождения воздуха во время дыхания, иногда даже спонтанным рефлекторным прерыванием вдоха, сюда также относится производство звуков посредством воздействия на голосовой аппарат. При этом изменяются длина, напряжение и толщина голосовых связок, которые в результате колебаний под воздействием потока воздуха издают звуки различной высоты. К собственным мышцам гортани относятся: кольцевиднощитовидная, дорсальная кольцевидночерпаловидная, латеральная кольцевидночерпаловидная, поперечная черпаловидная, щитовидночерпаловидная мышцы. Из подъязычных мышц с щитовидными хрящами непосредственно связаны подъязычно-надгортанная, щитовидно- подъязычная и грудинно-щитовидная мышцы; эти мышцы участвуют в глотательных движениях гортани. Полость гортани. Краниальную, расширенную часть гортани образует преддверие. У собаки в толще короткой преддверной складки проходит преддверная складка, у кошки она представляет собой складку слизистой оболочки. Гортанная щель представляет собой среднюю полость гортани, которая имеет форму песочных часов. В самом узком месте находится голосовая щель, размера которой могут варьировать. Голосовая складка, только у собаки имеющая острую кромку, содержит голосовую связку и голосовую мышцу, или щитовидно-черпаловидную мышцу (у кошки), заключенные в складку слизистой оболочки. Преддверная и голосовая складки образуют края желудочка гортани. Это объемное углубление в слизистой оболочке гортани у собаки расположено латерально между щитовидным, черпаловидным и клиновидным хрящами. В зависимости от напряженности и положения обеих пар складок, в особенности голосовых, щель может сужаться или расширяться и округляться. У кошки боковой желудочек гортани отсутствует. Каудально полость гортани расширяется, образуя подголосовую полость. Основу этого отдела составляет преимущественно кольцевидный хрящ. Слизистая оболочка гортани, собранная в легкие продольные складки, переходит в слизистую трахеи. Полость гортани в области преддверия слизистой оболочкой с неороговевающим многослойным плоским эпителием. Он также покрывает ростральные края голосовых складок и у собаки – стенки желудочков гортани. В остальной части полость гортани покрыта дыхательной слизистой оболочкой с цилиндрическим мерцательным эпителием с вкраплениями бокаловидных клеток. На глоточной поверхности надгортанника эпителиальный слой слизистой также содержит вкусовые сосочки. Железы в слизистой надгортанника, черпаловидных складках, на рожковых отростках черпаловидных хрящей и в преддверных складках увлажняют лишенные желез голосовые связки. Трахея является следующей после гортани частью дыхательной трубки, соединяющей гортань с бронхиальным деревом легких. В трахее выделяют шейную и грудную части. У собаки и кошки в стоячем положении можно различить три изгиба. Каудально от гортани трахея сначала выгибается дорсально. На уровне последнего шейного позвонка трахея, изгибаясь вентрально, проходит через краниальное отверстие грудной полости в средостение. Здесь она делает заметный поворот в сторону основания сердца. После слабого дорсально выпуклого изгиба трахея заканчивается бифуркацией, переходя на два главных бронха. Стенка трахеи многослойна. Внутренний слой – слизистая оболочка – состоит из многорядного цилиндрического эпителия с большим количеством бокаловидных клеток. Обнаружены и клетки АПУД-системы, которым приписывают эндокринный характер. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит многочисленные продольно идущие сети коллагеновых и эластических волокон. Волокнисто-хрящевая оболочка представляет собой собственно опорный элемент стенки трахеи. Хрящевые кольца трахеи состоят из гиалинового хряща. У собаки насчитывается 42-46 колец, у кошки 38-43. с дорсальной стороны кольца не замкнуты, их свободные концы не соединяются. Пространство между хрящами – перепончатая стенка – содержит помимо соединительной ткани продольно ориентированные пучки гладкой мускулатуры – трахейную мышцу, благодаря которой возможно сужение и расширение трахеи. Кольца трахеи соединяются между собой фиброэластическими кольцевыми связками. Они позволяют осуществлять выгибание шеи в самых разных направлениях и в очень большом объеме без нарушения процессов вдыхания и выдыхания. Снаружи трахея покрыта слоем рыхлой соединительной ткани – адвентицией. Она фиксирует трахею к соседним органам. Легкие Легкие развиваются вместе с гортанью и трахеей из легочных дивертикулов на трахеобронхиальной трубке. В легких соединены элементы воздуховодной и газообменной систем. В процессе дыхания легкие выполняют пассивную функцию. Когда диафрагма и вдыхательные мышцы сокращаются, объем грудной полости увеличивается, и легкие благодаря своей эластичности растягиваются под действием присасывающего отрицательного давления в плевральном мешке. Поток воздуха одновременно расправляет газообменные структуры (альвеолярную систему). В противоположность вдоху сужение грудной полости при выдохе происходит полностью пассивно. Вдыхательные мышцы расслабляются, и грудная клетка возвращается в положение выдоха. Только при затрудненном дыхании вследствие различных легочных заболеваний, а также при чихании и кашле включаются выдыхательные мышцы. Выдыхание особенно активно поддерживается мышцами брюшного пресса путем повышения давления в брюшной полости и смещения расслабленной диафрагмы в грудную полость. При параличе диафрагмы дыхание может поддерживаться только мышцами грудной клетки. Покрытые висцеральной (легочной) плеврой легкие окружены плевральными полостями. Пониженное давление в плевральных полостях способствует расправлению легочной ткани, которая находится под атмосферным давлением. К концу вздоха легкое плотно прижимается к стенке плевральной полости. Только в области угла, образованного диафрагмой и грудной стенкой – реберно-диафрагмальном рецессусе (кармане) – остается свободное пространство. Легочная плевра у собаки и кошки состоит из очень тонкого переплетения коллагеновых волокон, пронизанных сетью эластических волокон. Этот тонкий слой соединительной ткани тесно связан с интерстицием легких, повторяя все изменения формы при дыхании. Поверхность плевры покрыта однослойным плоским эпителием (мезотелием), образующим гладкую блестящую оболочку. Небольшое количество плевральной жидкости обеспечивает свободу легкого, в особенности относительно прилегающей реберной плевры. Непосредственно за бифуркацией от правого главного бронха почти под прямым углом отходит правый краниальный долевой бронх. Вскоре после этого вентро-латерально отходит средний долевой бронх. Следующим ответвлением является направленный вентро-медиально добавочный долевой бронх. Расстояния между ответвлениями варьируют в зависимости от размеров собаки. В среднем расстояние равняется диаметру ответвляющегося долевого бронха. У кошки расстояние составляет 5-8мм. От левого главного бронха краниально отходит левый краниальный долевой бронх. У кошки место ответвления отстоит от бифуркации на 7-8мм. После ответвления этого бронха левый главный бронх продолжается как левый каудальный долевой бронх. От долевых бронхов отходят сегментальные бронхи различных размеров. Они разделяются в зависимости от своего направления на дорсальные и вентральные сегментальные бронхи. Легкие собаки и кошки отличаются очень глубокими междолевыми щелями. Эти щели проходят через дорсальный край почти до основания легкого. Иногда левая междолевая щель бывает не такой глубокой. Левое легкое делится на две примерно одинаковых доли, краниальную и каудальную. Краниальная доля далее разделяется на краниальную и каудальную части. Из-за ограничения пространства между сердцем и боковой грудной стенкой эта часть легкого может расширяться лишь в незначительном объеме. Каудальная часть слегка прикрывает сзади краниальную часть. В области тупого (дорсального) края разделение между частями отсутствует. Каудальная часть компактная, пирамидальной формы с основанием на диафрагме. Правое легкое у собаки и кошки делится на краниальную, каудальную и добавочную доли. Краниальная доля почти полностью отделена от остальных долей краниальной междолевой щелью. Краниальный контур этой доли у собаки более округлый, у кошки же заостренный. Средняя доля располагается между краниальной и каудальной долями. Вентрально от нее выступает заостренный конец. Направленный краниально острый край средней доли образует вместе с направленным каудально острым краем передней доли сердечную вырезку. Добавочная доля у собаки и кошки наиболее заметно отличается от других долей по форме. Ее средняя часть относительно толстая и имеет три отростка, направленных дорсально, вентрально и латерально. Добавочная доля сращена с медиальной поверхностью каудальной доли. Она вдается в средостенный рецессус и буквально «сидит верхом» на задней полой вене. Таким образом, ее каудальная поверхность прилегает к перикарду, медиальная – к каудальному средостению, каудальная – к диафрагме, а часть латеральной поверхности – с медиальной стороны к брыжейке задней полой вены. На каждом легком различают в целом три поверхности: реберную, диафрагмальную и медиальную. Три поверхности легкого отделены друг от друга краями. Реберная и медиальная поверхности образуют тупой (дорсальный) край. Реберная, медиальная и диафрагмальная поверхности образуют острый (вентральный) край. В месте встречи вентрального и дорсального краев находится верхушка легкого, которая заполняет плевральный купол. Последний проходит через краниальное отверстие грудной полости и доходит до уровня I ребра. Так как легкие дорсо-латерально охватывает сердце, между ними образуется сердечное вдавление. Оно расположено между III-YI ребрами. Часть этого вдавления на левом легком больше, чем на правом. Примерно в средней части медиальной поверхности вентрально от аортального вдавления находятся ворота легких. Здесь бронхи, сосуды и нервы входят в легкие. Кровоснабжение легких осуществляют две системы: легочная (функциональная) и бронхиальная (питательная). Легочной круг кровообращения характеризуется пониженным давлением крови в сосудах. При сокращении правого желудочка сердца насыщенная углекислым газом венозная кровь поступает в легочной ствол. Он пересекает дугу аорты с левой стороны и выходит из перикарда над левым предсердием. Вскоре после этого легочной ствол разделяется на правую и левую легочные артерии. Каждая из этих артерий входят в ворота соответствующих легких. Питание легких осуществляется преимущественно бронхопищеводной артерией. При газообмене между вдыхаемым воздухом и кровью функциональное значение имеет воздушно-гематический барьер. Имеющие полукруглую, иногда также полигональную форму альвеолы охватываются капиллярной сеткой. При этом базальные пластинки альвеол и капилляров образуют дополнительный барьер. Кроме того, между соединительными альвеолами имеются межальвеолярные перегородки, в которых есть поры. При закрывании бронхиолы становится возможным выравнивание давления и двусторонняя циркуляция газов. Объем газообмена зависит от нескольких факторов, в основном от ширины капилляров, скорости кровотока и парциального давления газов в альвеолах. В соответствии с морфологическими и функциональными свойствами в легочных альвеолах различают следующие типы клеток: 1. Пневмоциты I типа, или респираторные альвеолоциты покрывают большую часть альвеолы. Из-за большой растянутости и малого количества органелл эти клетки легко повреждаются. 2. Пневмоциты II типа, или большие алвеолоциты, компактные, с большим количеством органелл. В связи с их расположением они также называются септальными. Эти клетки продуцируют тонкую фосфолипидную пленку, сурфактант, покрывающую поверхность альвеол. Сурфактант действует как детергент, снижая поверхностное натяжение. Он выполняет функцию противоэтелектазного фактора и предохраняет альвеолы от слипания при вдохе. 3. Периодически в легочных альвеолах встречается еще один вид клеток, содержащих темные гранулы. По внешнему виду эти клетки называются пылевыми, а по функции это альвеолярные макрофаги, относящиеся к мононуклеарной фагоцитарной системе. В эпителии слизистой оболочки бронхов были обнаружена система эндокринных клеток. Эти клетки в основном выделяют пептиды, которые предположительно участвуют в локальной регуляции кровообращения в легких, а также в управлении деятельностью мышц. Эти клетки называются апудоцитами. Легкие постоянно подвергаются воздействию вредных веществ. Примеси во вдыхаемом воздухе в виде частичек пыли и микроорганизмов, оседающие на поверхности дыхательной слизистой оболочки, в большинстве случаев выводятся в процессе «самоочищения», в котором задействованы слизистая пленка, мерцание ресничек, фагоцитарная система, а также группа иммунологически активных клеток. Последние объединяются под общим обозначением BALT (Bronchus Associated Lymphoid Tissue). |