Главная страница
Навигация по странице:

  • ,где: I 0 – начальный ионный ток, R X – входное сопротивление, важное значение для дальнейшей судьбы распространяющегося ПД имеет

  • Задачи по разделам VII - VIII

  • IX. БИОФИЗИКА СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ Общие положения

  • Лекция Биофизика. Лекции по биофизике. Лекции по биофизике учебнометодическое пособие


    Скачать 1.98 Mb.
    НазваниеЛекции по биофизике учебнометодическое пособие
    АнкорЛекция Биофизика
    Дата21.03.2021
    Размер1.98 Mb.
    Формат файлаpdf
    Имя файлаЛекции по биофизике.pdf
    ТипЛекции
    #186920
    страница13 из 18
    1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   18
    Проведение возбуждение по нервным волокнам
    В основе развития процесса проведения возбуждения по нервным волокнам наряду с ПД участвуют пассивные электрические свойства мембраны нервных волокон, которые определяются на эквивалентной схеме нервного волокна, погруженного в проводящую среду (Рис. 14):
    Сопротивление мембраны (r m
    ) рассчитывается через удельное сопротивление (R
    m
    ):
    r
    R
    r
    m
    m
    2
    ,
    где: R
    m
    =1-100 кОм·см
    2
    , в перехватах Ранвье: 30-40 Ом·см
    2
    Сопротивление аксоплазмы (r i
    ) рассчитывается через удельное сопротивление (r i
    ):
    2
    r
    R
    r
    i
    i
    ,
    где: R
    i
    =40 Ом·см.
    Емкость мембраны (c m
    ) рассчитывается через удельную емкость мембраны (С
    m
    ):
    2
    r
    C
    c
    m
    m
    ,
    где: С
    m
    =1 мкФ/см
    2,
    в перехватах Ранвье:3-4 мкф/см
    2
    , r – радиус нервного волокна, R,C – удельные и r,c – относительные значения сопротивления и емкости мембраны (m) и аксоплазмы (i) в расчете на единицу длины или площади мембраны.
    Возвращаясь к выше представленному выражению для расчета мембранного тока:
    i
    m
    I
    dt
    dV
    C
    I
    следует определить согласно эквивалентной электрической схеме, что мембранный ток аксиального направления будет равен согласно закону
    Кирхгофа:

    114
    dx
    dI
    I
    m
    ,
    В свою очередь согласно закону Ома ток, текущий через аксоплазму
    равен:
    i
    i
    dx
    dV
    i
    r
    , а
    итоговый:
    2 2
    1
    dx
    V
    d
    r
    I
    i
    m
    .
    В окончательном виде:
    i
    m
    i
    I
    dt
    dV
    C
    dx
    V
    d
    r
    2 2
    1
    ;
    m
    m
    i
    r
    V
    dt
    dV
    C
    dx
    V
    d
    r
    2 2
    1
    ;
    V
    dt
    dV
    r
    C
    dx
    V
    d
    r
    r
    m
    m
    i
    m
    2 2
    .
    С учетом того, что
    2
    i
    m
    r
    r
    и
    m
    m
    r
    C
    ,
    окончательное выражение принимает вид:
    V
    dt
    dV
    dx
    V
    d
    2 2
    2
    .
    Решение этого уравнения требует ряд упрощений:
    1. При аксиальном введении регистрирующего электрода мембранный ток становится равным нулю и тогда:
    V
    dt
    dV
    ,
    решением этого уравнения является экспоненциальная зависимость:
    t
    t
    e
    V
    V
    1 0
    ,
    где τ – постоянная времени, показывающая через сколько времени амплитуда мембранного потенциала падает в e раз.
    2. При коротком стимуле емкостная составляющая будет равна нулю и тогда:

    115 2
    2 2
    d V
    V
    dx
    ,
    где решение:
    x
    x
    e
    V
    V
    0
    и – постоянная длины, показывающая через какое расстояние амплитуда мембранного потенциала падает в e раз. С учетом сопротивлений мембраны и аксоплазмы (R
    m и R
    i
    ):
    1 2
    m
    i
    R D
    R
    ,
    где: D – диаметр нервного волокна (D = 2r).
    Таким образом, определяющая скорость проведения возбуждения постоянная длины (λ) прямо пропорциональна параметрам нервного волокна.
    В итоге, скорость проведения возбуждения:
    D
    для безмиелинового и
    D
    для миелиновых волокон.
    Из уравнения:
    x
    x
    e
    V
    V
    0
    x
    x
    e
    R
    I
    0
    ,где:
    I
    0
    – начальный ионный ток, R
    X
    – входное сопротивление, важное
    значение для дальнейшей судьбы распространяющегося ПД имеет
    последняя компонента.
    i
    m
    x
    r
    r
    R
    2 1
    и с учетом удельных значений:
    D
    R
    R
    R
    i
    m
    x
    1
    ,
    где: D – диаметр нервного волокна.
    Таким образом, входное сопротивление нервного волокна, от которого зависит скорость распространения нервного импульса, также связана с диаметром этого волокна. Это означает, что с уменьшением диаметра нервного волокна входное сопротивление мембраны значительно возрастает, а при уменьшении – падает. Это явление определяет зависимость скорости проведения возбуждения от геометрических и функциональных неоднородностей нервных волокон. Резкое падение входного сопротивления мембраны будет подобно феномену ―перегрузка генератора‖ в электрической цепи и замедлять проведение возбуждения вплоть до выпадения отдельных нервных импульсов и наоборот – ―облегчать‖ проведение возбуждения при

    116 росте входного сопротивления в случае уменьшения диаметра нервного волокна.
    Распространение потенциала действия вдоль мембраны нервного волокна будет неодинаково, и из-за этого возникают локальные токи, посредством чего и происходит распространение возбуждения. В каждой точке генерируется новый ПД, однако, проводится не он, а возбуждение в виде локальных токов – пусковых механизмов для новых ПД.
    Представим, что в точке V
    J мембранный ток (I
    m
    ) складывается из притекающего и оттекающего токов:
    x
    r
    V
    V
    I
    i
    j
    j
    m
    1
    x
    r
    V
    V
    i
    j
    j
    1 1
    1 2
    2 2
    j
    j
    j
    i
    V
    V
    V
    D
    R
    x
    ,
    где: D – диаметр аксона, R
    i
    – сопротивление аксоплазмы.
    Как видно из выражения роль локального тока играет мембранный ток и его характеристики относительно ионных проницаемостей и ПД можно увидеть на Рис.
    1. В начале доминирует ток из V
    J-1 в V
    J
    , так как первый участок заряжен относительно второго положительно.
    Этот процесс приводит к деполяризации в точке V
    J.
    2. В следующей фазе преобладает ток V
    J в V
    J+1, по выше описанной схеме, так как уже этот участок (V
    J
    )
    становится положительно заряженным относительно второго.
    3. Наконец от возбужденного участка V
    J+1 ток течет назад к V
    J
    , вызывая дополнительную деполяризацию мембраны.
    На пике первой фазы открываются натриевые каналы, и они забивают мембранный ток, в результате чего он не может внести заметных изменений в I
    m
    , и его падение в отрицательную фазу I
    Na замедлено. В результате условием развития ПД будет равенство входящего (I
    Na
    ) и выходящего суммарных токов:
    K
    i
    Na
    I
    I
    I
    К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление и из уравнения:
    i
    m
    I
    dt
    dV
    C
    I
    ,
    где в момент развития ПД емкостная составляющая равна нулю и:
    i
    m
    I
    I
    .
    Эта величина ионного тока получила название ξ-потенциал.

    117
    К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление, совпадающее по максимуму с точкой максимальной скорости нарастания ПД. Этот процесс обеспечивает развитие ПД, хотя в точке максимума ПД ионный ток равен нулю. В фазу реполяризации мембраны вновь появляется ионный ток противоположного направления, соответствующий максимальной амплитуде точке максимального снижения
    ПД.
    Задачи по разделам VII - VIII
    1. Вязкость липидного бислоя в 100 раз больше, чем вязкость воды.
    Толщина примембранных слоев воды приблизительно в 100 раз больше толщины липидного бислоя. Коэффициент распределения кислорода в системе липид – вода близок к единице. Что является основным барьером для молекулярного кислорода при его диффузии через мембрану: липидный бислой или примембранный слой воды? Приведите необходимые уравнения.
    2. Определите равновесный мембранный потенциал, создаваемый на бислойной липидной мембране ионами калия при температуре 20 0
    С, если концентрация калия с одной стороны мембраны равна 10
    -3
    М, а с другой – 10
    -5
    М.
    3. Рассчитайте потенциал покоя гигантского аксона кальмара, если известно, что концентрация ионов натрия снаружи равна 440 мМ, а внутри его 49 мМ (Температура равна 20 0
    С).
    4. Потенциал покоя нерва конечности краба равен 89 мВ. Чему равна концентрация ионов калия внутри нерва, если снаружи она составляет 12 мМ? Принять температуру равной 20 0
    С.
    5. Определите время, в течение которого устанавливается равновесная концентрация эритрола в клетке, если объем клетки 70 мкм
    3
    , коэффициент проницаемости 13 мкм/с, а площадь поверхности мембраны клетки 43 мкм
    2 6. В клетках фагоцитов равновесная концентрация вещества устанавливается за 0,2 с. Чему равен коэффициент проницаемости этого вещества через мембрану фагоцитов, если считать клетку телом сферической формы диаметром 8 мкм?
    7. Как изменится мембранный потенциал, если поток натрия внутрь клетки увеличится вдвое, а количество калия останется прежним?
    8. Как изменится мембранный потенциал нервного волокна, если закрыть 30% калиевых каналов?
    9. Как изменится мембранный потенциал, если заблокировать работу
    Nа-K – зависимой АТФ-азы?

    118 10. Порог раздражающего тока 0,3 мА. Ткань раздражается током в 1,0 мА., но возбуждения не возникает. В каком случае это может наблюдаться?
    Тест–задания
    1. К пассивным электрическим свойствам мембраны относятся:
    A. Микровязкость мембраны
    B. Сопротивление
    C. Емкость
    D. Амплитуда локального ответа
    2. Электрохимический градиент зависит от:
    A. Концентрации ионов
    B. Толщины мембраны
    C. Заряда мембраны
    D. Температуры
    3. Константа длинны нервного волокна – это расстояние:
    A. На которое распространяется потенциал действия
    B. На которое распространяется возбуждение от точки нанесения раздражения
    C. Между двумя соседними перехватами Ранвье
    4. Аутостабилизация амплитуды потенциала действия связана:
    A. С изменением электрохимического градиента
    B. С изменением концентрации ионов натрия
    C. С изменением проницаемости мембраны
    5. Вклад локального ответа в генерацию потенциала действия существенен:
    A. При нанесении короткого стимула
    B. При нанесении длительного стимула
    C. В обоих случаях
    6. Укажите пороговые условия возникновения потенциала действия:
    A. Превышение входящего тока над выходящим
    B. Возникновение локального тока
    C. Изменение заряда мембраны
    7. Вторая фаза локального тока в данной точке мембраны:
    A. Способствует развитию потенциала действия
    B. Препятствует развитию потенциала действия
    C. Не влияет на потенциал действия
    8. При увеличении входного сопротивления мембраны нервного волокна надежность проведения импульса:
    A. Уменьшается
    B. Увеличивается
    C. Не изменяется
    9. Скорость проведения импульса по безмякотному нервному волокну зависит от:
    A. Диаметра волокна
    B. Корня квадратного из диаметра волокна
    C. Квадрата диаметра волокна

    119 10. Скорость проведения импульса по мякотному нервному волокну зависит от:
    A. Диаметра волокна
    B. Корня квадратного из диаметра волокна
    C. Квадрата диаметра волокна
    11. При проведении импульса через зону расширения волокна задержка проведения обусловлена:
    A. Уменьшением входного сопротивления
    B. Уменьшением удельного сопротивления
    C. Увеличением емкости мембраны
    12. При проведении импульса через зону расширения волокна задержка проведения обусловлена:
    A. Уменьшением 1 фазы локального тока
    B. Увеличением 2 фазы локального тока
    C. Уменьшением 3 фазы локального тока
    13. При приходе в точку 7-кратного суммарного расширения 2-х волокон двух импульсов с интервалом 1 мсек:
    A. Будут проведены оба импульса
    B. Будет проведен один импульс
    C. Проведение будет заблокировано
    14. При проведении нервного импульса из мякотной части волокна в безмякотную терминаль задержка проведения обусловлена:
    A. Увеличением сопротивления мембраны
    B. Увеличением площади мембраны
    C. Затратой энергии на выброс медиатора
    15. Функциональные неоднородности обусловлены:
    A. Изменением удельного сопротивления мембраны
    B. Изменением удельной емкости мембраны
    C. Изменением свойств белков внешней поверхности мембраны
    16. Парабиоз Введенского проявляется:
    A. Снижением частоты импульсов
    B. Периодическим выпадением импульсов
    C. Непериодическим выпадением импульсов
    17. Основная ошибка модели парабиоза Беркенблита заключается в следующем:
    A. Она не учитывает кинетику инактивации натриевого тока
    B. Она не учитывает явления абсолютной рефрактерности
    C. Она не учитывает влиянеие на мембрану импульса, пришедшего в фазу рефрактерности
    18. Константы, входящие в кабельное уравнение, зависят от:
    A. Амплитуды потенциала действия
    B. Ионной проницаемости мембраны
    C. Пассивных электрических свойств мембраны
    19. Воротный ток – это:
    A. Ток, протекающий через канал при закрытых воротах:
    B. Ток, протекающий через канал в процессе открывания ворот

    120
    C. Ток смещения, регистрируемый в толще мембраны во время открывания ворот
    20. Метод фиксации потенциала используется для:
    A. Измерения ионных токов
    B. Измерения сопротивления мембраны
    C. Измерения мембранного потенциала
    Правильные варианты ответов
    1.
    B, C
    2.
    A, C, D
    3.
    B
    4.
    A
    5.
    A
    6.
    A
    7.
    B
    8.
    B
    9.
    B
    10. A
    11. A
    12. B
    13. B
    14. B
    15. A, B
    16. B
    17. C
    18. C
    19. C
    20. A

    121
    IX. БИОФИЗИКА СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ
    Общие положения
    Различают несколько видов синаптической передачи (синапсов):
    1. Электрические синапсы.
    2. Химический синапс.
    3. Смешанные синапсы.
    Их функция обеспечить (возбуждающие синапсы) или предотвратить
    (тормозные синапсы) передачу нервного импульса с одного электровозбудимого объекта (нейрон–нейрон, нейрон–мышца) на другой.
    Критерием дифференцировки синапсов являются их отличия касательно электрофизиологических свойств, морфологических характеристик, фармакологической регуляции.
    А. Электрофизиологические свойства:
    1. Наличие электрической связи между клетками
    Для электрического синапса (Э.С.) она обеспечивает зависимость тока входящего направления через мембрану пресинаптической клетки от:
    Э.С.
    Vпостсинапт
    Vпресинапт
    и равна 0,1-0,5 (определяется RC- -
    мембран);
    Для химического синапса (Х.С.) 0.
    2. Величина синаптической задержки (интервал между началом пресинаптического ПД и постсинаптической деполяризацией):
    Для Х.С. он равен 0,2 и выше (до 0,8-100)мс.
    Для Э.С. = 0,1 мс. (зависит от RC- -мембран).
    3. Зависимость постсинаптического потенциала (ПСП) от исходного уровня мембранного потенциала (Vм):
    Для Э.С. – нет зависимости, так как ПСП определяется V
    пресинапт. и коэффициентом передачи.
    Для Х.С. – есть и величина тока I
    i через постсинаптическую мембрану равна:
    (
    )
    i
    i
    i
    m
    I
    g V
    V
    ,
    где: V
    i и V
    m
    – уровни ПСП и исходного мембранного потенциала
    Б. Морфологические характеристики:
    Э.С. отличает малая ширина синаптической щели (100 нм), наличие специализированных структур щелевых контактов. В их состав входят особые каналы, проницаемы для низкомолекулярных веществ (1-2 кД).
    Щелевые контакты получили название высокопроницаемых контактов

    122
    (ВПК). Они чувствительны к механическому разобщению из-за удаления ионов кальция из раствора, алкалоза, действия гипертонического раствора.
    Рис. 25. Химический синапс
    Химический синапс представляет особую структуру, в состав которой входят пре- и постсинаптическая мембраны (толщина мембран 4-5нм) и синаптическая щель (100-150мкм). Пример-двигательная пластинка нервно- мышечной синаптической передачи. Зона активного контакта концевой пластинки -1,5 мкм. Аксоплазма имеет синаптические пузырьки диаметром
    50 нм.
    В. Фармакологические критерии:
    Э.С. – не чувствительны к замене Са
    2+
    на Mg
    2+
    , Со
    2+
    Х.С. – чувствительны к действию медиаторов и их метаболизму, уровню ионов кальция.
    Электрические синапсы
    Каждый из видов синаптической передачи имеет преимущества и недостатки. Например, Э.С. отличает от Х.С. то, что они:
    1. малозависимы от метаболизма (ферментов);
    2. нет истощения функций;
    3. проводят высокочастотные серии импульсов.
    Электрические синапсыподразделяют на:
    1. Невыпрямляющие синапсы. Когда ток через постсинаптическую мембрану вызывает линейные сдвигиV
    мембр. независимо от направления движения импульса.
    2. Выпрямляющие.
    Когда
    V
    pre
    V
    post и импульс пользуется преимуществом проведения в одном из направлений.
    Химический синапс
    Условиями функционирования Х.С.является следующее:
    1. медиатор выделяется при возбуждении;
    2. должен прийти стимул – эффект возбуждения;
    3. блокаторы синаптической передачи должны быть активны;
    4. должно быть метаболическое обеспечение медиатора.
    Электрические явления в Х.С.:
    1. В состояние покоя регистрируется миниатюрный потенциал концевой пластинки (МПКП) – электрический эквивалент выделения в синаптическую

    123 щель спонтанного выделения 1 кванта медиатора. МКПК = 0,4-0,6мВ. Зона действия несколько каналов.
    2. При стимуляция нейрона 30-50 Гц регистрируется ответ -50мв - потенциал концевой пластинки (ПКП). Он соответствует критическому уровню деполяризации скелетного мышечного волокна.
    Квантово-везикулярная теория(Katz, Melodi).
    Пусть m – квантовый состав ПКП; n – величина одного кванта; р – вероятность выделения кванта (m = pn); где m – целое случайное число и различие между ответами кратно n.
    Для параметров n 400 и р 0,25 эта теория верна. В ответ на изменения пресинаптического потенциала возникает кривая Ленгмюра зависимости от ПКП (
    Рис. 26).
    Рис. 26.
    1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   18


    написать администратору сайта