Лекция Биофизика. Лекции по биофизике. Лекции по биофизике учебнометодическое пособие

• Название: Лекции по биофизике учебнометодическое пособие
• Анкор: Лекция Биофизика
• Дата: 21.03.2021
• Размер: 1.98 Mb.
• Имя файла: Лекции по биофизике.pdf
• Тип: Лекции; #186920
• страница: 13 из 18

Проведение возбуждение по нервным волокнам
В основе развития процесса проведения возбуждения по нервным волокнам наряду с ПД участвуют пассивные электрические свойства мембраны нервных волокон, которые определяются на эквивалентной схеме нервного волокна, погруженного в проводящую среду (Рис. 14):
Сопротивление мембраны (r m
) рассчитывается через удельное сопротивление (R
m
):
r
R
r
m
m
2
,
где: R
m
=1-100 кОм·см
2
, в перехватах Ранвье: 30-40 Ом·см
2
Сопротивление аксоплазмы (r i
) рассчитывается через удельное сопротивление (r i
):
2
r
R
r
i
i
,
где: R
i
=40 Ом·см.
Емкость мембраны (c m
) рассчитывается через удельную емкость мембраны (С
m
):
2
r
C
c
m
m
,
где: С
m
=1 мкФ/см
2,
в перехватах Ранвье:3-4 мкф/см
2
, r – радиус нервного волокна, R,C – удельные и r,c – относительные значения сопротивления и емкости мембраны (m) и аксоплазмы (i) в расчете на единицу длины или площади мембраны.
Возвращаясь к выше представленному выражению для расчета мембранного тока:
i
m
I
dt
dV
C
I
следует определить согласно эквивалентной электрической схеме, что мембранный ток аксиального направления будет равен согласно закону
Кирхгофа:

114
dx
dI
I
m
,
В свою очередь согласно закону Ома ток, текущий через аксоплазму
равен:
i
i
dx
dV
i
r
, а
итоговый:
2 2
1
dx
V
d
r
I
i
m
.
В окончательном виде:
i
m
i
I
dt
dV
C
dx
V
d
r
2 2
1
;
m
m
i
r
V
dt
dV
C
dx
V
d
r
2 2
1
;
V
dt
dV
r
C
dx
V
d
r
r
m
m
i
m
2 2
.
С учетом того, что
2
i
m
r
r
и
m
m
r
C
,
окончательное выражение принимает вид:
V
dt
dV
dx
V
d
2 2
2
.
Решение этого уравнения требует ряд упрощений:
1. При аксиальном введении регистрирующего электрода мембранный ток становится равным нулю и тогда:
V
dt
dV
,
решением этого уравнения является экспоненциальная зависимость:
t
t
e
V
V
1 0
,
где τ – постоянная времени, показывающая через сколько времени амплитуда мембранного потенциала падает в e раз.
2. При коротком стимуле емкостная составляющая будет равна нулю и тогда:

115 2
2 2
d V
V
dx
,
где решение:
x
x
e
V
V
0
и – постоянная длины, показывающая через какое расстояние амплитуда мембранного потенциала падает в e раз. С учетом сопротивлений мембраны и аксоплазмы (R
m и R
i
):
1 2
m
i
R D
R
,
где: D – диаметр нервного волокна (D = 2r).
Таким образом, определяющая скорость проведения возбуждения постоянная длины (λ) прямо пропорциональна параметрам нервного волокна.
В итоге, скорость проведения возбуждения:
D
для безмиелинового и
D
для миелиновых волокон.
Из уравнения:
x
x
e
V
V
0
x
x
e
R
I
0
,где:
I
0
– начальный ионный ток, R
X
– входное сопротивление, важное
значение для дальнейшей судьбы распространяющегося ПД имеет
последняя компонента.
i
m
x
r
r
R
2 1
и с учетом удельных значений:
D
R
R
R
i
m
x
1
,
где: D – диаметр нервного волокна.
Таким образом, входное сопротивление нервного волокна, от которого зависит скорость распространения нервного импульса, также связана с диаметром этого волокна. Это означает, что с уменьшением диаметра нервного волокна входное сопротивление мембраны значительно возрастает, а при уменьшении – падает. Это явление определяет зависимость скорости проведения возбуждения от геометрических и функциональных неоднородностей нервных волокон. Резкое падение входного сопротивления мембраны будет подобно феномену ―перегрузка генератора‖ в электрической цепи и замедлять проведение возбуждения вплоть до выпадения отдельных нервных импульсов и наоборот – ―облегчать‖ проведение возбуждения при

116 росте входного сопротивления в случае уменьшения диаметра нервного волокна.
Распространение потенциала действия вдоль мембраны нервного волокна будет неодинаково, и из-за этого возникают локальные токи, посредством чего и происходит распространение возбуждения. В каждой точке генерируется новый ПД, однако, проводится не он, а возбуждение в виде локальных токов – пусковых механизмов для новых ПД.
Представим, что в точке V
J мембранный ток (I
m
) складывается из притекающего и оттекающего токов:
x
r
V
V
I
i
j
j
m
1
x
r
V
V
i
j
j
1 1
1 2
2 2
j
j
j
i
V
V
V
D
R
x
,
где: D – диаметр аксона, R
i
– сопротивление аксоплазмы.
Как видно из выражения роль локального тока играет мембранный ток и его характеристики относительно ионных проницаемостей и ПД можно увидеть на Рис.
1. В начале доминирует ток из V
J-1 в V
J
, так как первый участок заряжен относительно второго положительно.
Этот процесс приводит к деполяризации в точке V
J.
2. В следующей фазе преобладает ток V
J в V
J+1, по выше описанной схеме, так как уже этот участок (V
J
)
становится положительно заряженным относительно второго.
3. Наконец от возбужденного участка V
J+1 ток течет назад к V
J
, вызывая дополнительную деполяризацию мембраны.
На пике первой фазы открываются натриевые каналы, и они забивают мембранный ток, в результате чего он не может внести заметных изменений в I
m
, и его падение в отрицательную фазу I
Na замедлено. В результате условием развития ПД будет равенство входящего (I
Na
) и выходящего суммарных токов:
K
i
Na
I
I
I
К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление и из уравнения:
i
m
I
dt
dV
C
I
,
где в момент развития ПД емкостная составляющая равна нулю и:
i
m
I
I
.
Эта величина ионного тока получила название ξ-потенциал.

117
К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление, совпадающее по максимуму с точкой максимальной скорости нарастания ПД. Этот процесс обеспечивает развитие ПД, хотя в точке максимума ПД ионный ток равен нулю. В фазу реполяризации мембраны вновь появляется ионный ток противоположного направления, соответствующий максимальной амплитуде точке максимального снижения
ПД.
Задачи по разделам VII - VIII
1. Вязкость липидного бислоя в 100 раз больше, чем вязкость воды.
Толщина примембранных слоев воды приблизительно в 100 раз больше толщины липидного бислоя. Коэффициент распределения кислорода в системе липид – вода близок к единице. Что является основным барьером для молекулярного кислорода при его диффузии через мембрану: липидный бислой или примембранный слой воды? Приведите необходимые уравнения.
2. Определите равновесный мембранный потенциал, создаваемый на бислойной липидной мембране ионами калия при температуре 20 0
С, если концентрация калия с одной стороны мембраны равна 10
-3
М, а с другой – 10
-5
М.
3. Рассчитайте потенциал покоя гигантского аксона кальмара, если известно, что концентрация ионов натрия снаружи равна 440 мМ, а внутри его 49 мМ (Температура равна 20 0
С).
4. Потенциал покоя нерва конечности краба равен 89 мВ. Чему равна концентрация ионов калия внутри нерва, если снаружи она составляет 12 мМ? Принять температуру равной 20 0
С.
5. Определите время, в течение которого устанавливается равновесная концентрация эритрола в клетке, если объем клетки 70 мкм
3
, коэффициент проницаемости 13 мкм/с, а площадь поверхности мембраны клетки 43 мкм
2 6. В клетках фагоцитов равновесная концентрация вещества устанавливается за 0,2 с. Чему равен коэффициент проницаемости этого вещества через мембрану фагоцитов, если считать клетку телом сферической формы диаметром 8 мкм?
7. Как изменится мембранный потенциал, если поток натрия внутрь клетки увеличится вдвое, а количество калия останется прежним?
8. Как изменится мембранный потенциал нервного волокна, если закрыть 30% калиевых каналов?
9. Как изменится мембранный потенциал, если заблокировать работу
Nа-K – зависимой АТФ-азы?

118 10. Порог раздражающего тока 0,3 мА. Ткань раздражается током в 1,0 мА., но возбуждения не возникает. В каком случае это может наблюдаться?
Тест–задания
1. К пассивным электрическим свойствам мембраны относятся:
A. Микровязкость мембраны
B. Сопротивление
C. Емкость
D. Амплитуда локального ответа
2. Электрохимический градиент зависит от:
A. Концентрации ионов
B. Толщины мембраны
C. Заряда мембраны
D. Температуры
3. Константа длинны нервного волокна – это расстояние:
A. На которое распространяется потенциал действия
B. На которое распространяется возбуждение от точки нанесения раздражения
C. Между двумя соседними перехватами Ранвье
4. Аутостабилизация амплитуды потенциала действия связана:
A. С изменением электрохимического градиента
B. С изменением концентрации ионов натрия
C. С изменением проницаемости мембраны
5. Вклад локального ответа в генерацию потенциала действия существенен:
A. При нанесении короткого стимула
B. При нанесении длительного стимула
C. В обоих случаях
6. Укажите пороговые условия возникновения потенциала действия:
A. Превышение входящего тока над выходящим
B. Возникновение локального тока
C. Изменение заряда мембраны
7. Вторая фаза локального тока в данной точке мембраны:
A. Способствует развитию потенциала действия
B. Препятствует развитию потенциала действия
C. Не влияет на потенциал действия
8. При увеличении входного сопротивления мембраны нервного волокна надежность проведения импульса:
A. Уменьшается
B. Увеличивается
C. Не изменяется
9. Скорость проведения импульса по безмякотному нервному волокну зависит от:
A. Диаметра волокна
B. Корня квадратного из диаметра волокна
C. Квадрата диаметра волокна

119 10. Скорость проведения импульса по мякотному нервному волокну зависит от:
A. Диаметра волокна
B. Корня квадратного из диаметра волокна
C. Квадрата диаметра волокна
11. При проведении импульса через зону расширения волокна задержка проведения обусловлена:
A. Уменьшением входного сопротивления
B. Уменьшением удельного сопротивления
C. Увеличением емкости мембраны
12. При проведении импульса через зону расширения волокна задержка проведения обусловлена:
A. Уменьшением 1 фазы локального тока
B. Увеличением 2 фазы локального тока
C. Уменьшением 3 фазы локального тока
13. При приходе в точку 7-кратного суммарного расширения 2-х волокон двух импульсов с интервалом 1 мсек:
A. Будут проведены оба импульса
B. Будет проведен один импульс
C. Проведение будет заблокировано
14. При проведении нервного импульса из мякотной части волокна в безмякотную терминаль задержка проведения обусловлена:
A. Увеличением сопротивления мембраны
B. Увеличением площади мембраны
C. Затратой энергии на выброс медиатора
15. Функциональные неоднородности обусловлены:
A. Изменением удельного сопротивления мембраны
B. Изменением удельной емкости мембраны
C. Изменением свойств белков внешней поверхности мембраны
16. Парабиоз Введенского проявляется:
A. Снижением частоты импульсов
B. Периодическим выпадением импульсов
C. Непериодическим выпадением импульсов
17. Основная ошибка модели парабиоза Беркенблита заключается в следующем:
A. Она не учитывает кинетику инактивации натриевого тока
B. Она не учитывает явления абсолютной рефрактерности
C. Она не учитывает влиянеие на мембрану импульса, пришедшего в фазу рефрактерности
18. Константы, входящие в кабельное уравнение, зависят от:
A. Амплитуды потенциала действия
B. Ионной проницаемости мембраны
C. Пассивных электрических свойств мембраны
19. Воротный ток – это:
A. Ток, протекающий через канал при закрытых воротах:
B. Ток, протекающий через канал в процессе открывания ворот

120
C. Ток смещения, регистрируемый в толще мембраны во время открывания ворот
20. Метод фиксации потенциала используется для:
A. Измерения ионных токов
B. Измерения сопротивления мембраны
C. Измерения мембранного потенциала
Правильные варианты ответов
1.
B, C
2.
A, C, D
3.
B
4.
A
5.
A
6.
A
7.
B
8.
B
9.
B
10. A
11. A
12. B
13. B
14. B
15. A, B
16. B
17. C
18. C
19. C
20. A

121
IX. БИОФИЗИКА СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ
Общие положения
Различают несколько видов синаптической передачи (синапсов):
1. Электрические синапсы.
2. Химический синапс.
3. Смешанные синапсы.
Их функция обеспечить (возбуждающие синапсы) или предотвратить
(тормозные синапсы) передачу нервного импульса с одного электровозбудимого объекта (нейрон–нейрон, нейрон–мышца) на другой.
Критерием дифференцировки синапсов являются их отличия касательно электрофизиологических свойств, морфологических характеристик, фармакологической регуляции.
А. Электрофизиологические свойства:
1. Наличие электрической связи между клетками
Для электрического синапса (Э.С.) она обеспечивает зависимость тока входящего направления через мембрану пресинаптической клетки от:
Э.С.
Vпостсинапт
Vпресинапт
и равна 0,1-0,5 (определяется RC- -
мембран);
Для химического синапса (Х.С.) 0.
2. Величина синаптической задержки (интервал между началом пресинаптического ПД и постсинаптической деполяризацией):
Для Х.С. он равен 0,2 и выше (до 0,8-100)мс.
Для Э.С. = 0,1 мс. (зависит от RC- -мембран).
3. Зависимость постсинаптического потенциала (ПСП) от исходного уровня мембранного потенциала (Vм):
Для Э.С. – нет зависимости, так как ПСП определяется V
пресинапт. и коэффициентом передачи.
Для Х.С. – есть и величина тока I
i через постсинаптическую мембрану равна:
(
)
i
i
i
m
I
g V
V
,
где: V
i и V
m
– уровни ПСП и исходного мембранного потенциала
Б. Морфологические характеристики:
Э.С. отличает малая ширина синаптической щели (100 нм), наличие специализированных структур щелевых контактов. В их состав входят особые каналы, проницаемы для низкомолекулярных веществ (1-2 кД).
Щелевые контакты получили название высокопроницаемых контактов

122
(ВПК). Они чувствительны к механическому разобщению из-за удаления ионов кальция из раствора, алкалоза, действия гипертонического раствора.
Рис. 25. Химический синапс
Химический синапс представляет особую структуру, в состав которой входят пре- и постсинаптическая мембраны (толщина мембран 4-5нм) и синаптическая щель (100-150мкм). Пример-двигательная пластинка нервно- мышечной синаптической передачи. Зона активного контакта концевой пластинки -1,5 мкм. Аксоплазма имеет синаптические пузырьки диаметром
50 нм.
В. Фармакологические критерии:
Э.С. – не чувствительны к замене Са
2+
на Mg
2+
, Со
2+
Х.С. – чувствительны к действию медиаторов и их метаболизму, уровню ионов кальция.
Электрические синапсы
Каждый из видов синаптической передачи имеет преимущества и недостатки. Например, Э.С. отличает от Х.С. то, что они:
1. малозависимы от метаболизма (ферментов);
2. нет истощения функций;
3. проводят высокочастотные серии импульсов.
Электрические синапсыподразделяют на:
1. Невыпрямляющие синапсы. Когда ток через постсинаптическую мембрану вызывает линейные сдвигиV
мембр. независимо от направления движения импульса.
2. Выпрямляющие.
Когда
V
pre
V
post и импульс пользуется преимуществом проведения в одном из направлений.
Химический синапс
Условиями функционирования Х.С.является следующее:
1. медиатор выделяется при возбуждении;
2. должен прийти стимул – эффект возбуждения;
3. блокаторы синаптической передачи должны быть активны;
4. должно быть метаболическое обеспечение медиатора.
Электрические явления в Х.С.:
1. В состояние покоя регистрируется миниатюрный потенциал концевой пластинки (МПКП) – электрический эквивалент выделения в синаптическую

123 щель спонтанного выделения 1 кванта медиатора. МКПК = 0,4-0,6мВ. Зона действия несколько каналов.
2. При стимуляция нейрона 30-50 Гц регистрируется ответ -50мв - потенциал концевой пластинки (ПКП). Он соответствует критическому уровню деполяризации скелетного мышечного волокна.
Квантово-везикулярная теория(Katz, Melodi).
Пусть m – квантовый состав ПКП; n – величина одного кванта; р – вероятность выделения кванта (m = pn); где m – целое случайное число и различие между ответами кратно n.
Для параметров n 400 и р 0,25 эта теория верна. В ответ на изменения пресинаптического потенциала возникает кривая Ленгмюра зависимости от ПКП (
Рис. 26).
Рис. 26.