Главная страница
Навигация по странице:

  • Методы изучения трансцеллюлярного транспорта

  • XIV. БИОФИЗИКА АНАЛИЗАТОРОВ Общие положения

  • Орган зрения

  • Перекрытие спектров поглощения йодопсина

  • Орган слуха

  • Схематическое строение внутреннего уха

  • Ответы на задачи

  • СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

  • ЛЕКЦИИ ПО БИОФИЗИКЕ Учебно-методическое пособие

  • Лекция Биофизика. Лекции по биофизике. Лекции по биофизике учебнометодическое пособие


    Скачать 1.98 Mb.
    НазваниеЛекции по биофизике учебнометодическое пособие
    АнкорЛекция Биофизика
    Дата21.03.2021
    Размер1.98 Mb.
    Формат файлаpdf
    Имя файлаЛекции по биофизике.pdf
    ТипЛекции
    #186920
    страница18 из 18
    1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   18
    Ассиметричный эпителий и его функции
    Основной структурной и функциональной единицей почечного эпителия является ассиметричная клетка. Такое название она получила потому, что морфофункциональные отличия касаются ее апикальной и дистальной мембран.
    Апикальная плазматическая мембрана, которая обращена в просвет почечных канальцев, имеет множество ворсинок, особенно в проксимальной части.
    Дистальная плазматическая мембрана, которая обращена в кровь, имеет множество складок, содержащих скопление митохондрий.
    Считается, что в проксимальном отделе происходит активная реабсорбция и секреция электролитов и неэлектролитов, а в петле Генли и дистальном отделе реабсорбция электролитов и секреция катионов калия, протона и аммония. Одно и то же вещество может транспортироваться через
    ассиметричную клетку по-разному. Так, глюкоза через апикальную мембрану реабсорбируется вторично-активным транспортом, а через проксимальную в кровь – пассивным. Эти и другие виды транспорта (см.Разд.VII) обеспечивают

    165 функционирование на протяжении всего почечного канальца уникальной противоградиентной системы.
    У поверхности клеток в апикальной части плазматические мембраны идут параллельно друг другу. Различают несколько типов межклеточных контактов:
    1. Плотный – нексус (зона 0,4-0,6 мкм, ширина 16 нм).
    2. Промежуточный (зона 0,2 мкм, ширина 20 нм).
    3. Десмосома (зона 0,4 мкм, ширина 30 нм),
    Зона нексуса, по-видимому, непроницаема вообще для каких-то веществ, тогда как промежуточные или щелевые контакты отличает обязательное присутствие в их составе особых каналов диаметром 1,5-3 нм, проницаемых для низкомолекулярных веществ (1-2 кД). Щелевые контакты получили название высокопроницаемых контактов (ВПК). Они становятся чувствительными к механическому разобщению при удалении ионов кальция, алкалозе, действию гипертонического раствора. Их существование может обеспечить транспорт низкомолекулярных веществ в продольном направлении, например в случае движения к глубоким слоям многоклеточной структуры. Считают, что антидиуретический гормон, усиливающий транспорт воды примерно в 10 раз, изменяет проницаемость именно ВПК многослойного почечного эпителия. Во всяком случае, расчеты транспорта воды, проведенные с помощью уравнения
    Фика (см.Разд.VII), были в 3-5 раз ниже полученных в действительности.
    Впервые предположил существование ассиметричности транспорта для ионов натрия Джонсен и Уссинг (1958 г.). В основе их двухмембранной модели лежит предложение о пространственно разделенных системах переноса ионов натрия через мембрану: пассивного и активного транспорта. Если наружная мембрана (апекс) клетки способна к пропусканию Na
    + пассивно, то внутренняя с помощью Na
    +

    +
    -насоса удаляет этот ион наружу, создавая градиент для пассивного транспорта (см.Разд.VII).
    Ионы калия, которые закачиваются тем же насосом в клетку, покидают ее через внутреннюю мембрану, за счет направленного наружу градиента.
    Таким образом, общий мембранный потенциал будет складываться из потенциалов, образуемых ионами натрия и калия:
    Na
    in
    E
    +
    K
    , где:
    in
    ex
    Na
    Na
    Na
    Ln
    F
    RT
    и
    in
    ex
    K
    K
    K
    Ln
    F
    RT
    [Na
    +
    ]
    и [К
    +
    ]
    - концентрации внутриклеточных – in и внеклеточных ионов – ex, соответственно.
    В настоящее время доказано, что:
    1.Наружняя мембрана ассиметричной клетки проницаема только для ионов Na
    + и Li
    + и этот процесс протекает с помощью переносчиков пассивно.
    Эти переносчики не угнетаются блокаторами натриевых каналов ТТХ
    (см.Разд.VII).

    166 2.Внутри ассиметричной клетки много ионов калия, для которых наружная мембрана практически не проницаема, а процесс выхода из клетки осуществляется через внутреннюю мембрану.
    3.Чувствительный к ингибитору дыхания митохондрий
    2,4- динитрофенолу, Na
    +

    +
    -насос, как оказалось, локализован на внутренней мембране. Его режим работы электронейтрален (1:1). Он удаляет ион натрия наружу, закачивая внутрь ион калия.
    4.В многоклеточных структурах ионы натрия могут располагаться в подэпителиальной части (кожа) и в свободном состоянии во внутриклеточной жидкости (до 40%). Лишь его небольшая часть (8%) является транспортным фондом.
    5.Представители систем облегченной диффузии анионного транспорта
    (симпорт, антипорт) с участием специфических переносчиков представлены в полной мере:
    Na
    +
    /Cl
    -
    -обмен
    Na
    +
    /Na
    +-
    -обмен
    Na
    +
    /H
    +
    -обмен
    Na
    +
    /Ca
    2+
    -обмен
    Cl
    -
    /HCO
    3
    -
    -обмен
    Cl
    -
    / Cl
    -
    -обмен антипорт-котранспорт
    K
    +
    /Cl
    -
    Na
    +
    ,K
    +
    ,2Cl
    -
    – симпорт-котранспорт
    Методы изучения трансцеллюлярного транспорта
    - Микропункция и микроанализ- забор содержимого почечного канальца с помощью микропипетки диаметром 6-10 мкм
    - Микроперфузия- изоляция участка почечного канальца с помощью гидрофобных пробок и заполнение просвета тестируемым веществом с последующим забором (см.выше).
    - Изотопных меток: натрия (Na
    22
    ), рубидия в качестве заместителя калия
    (Rb
    86
    ) и др.
    - Метод короткозамкнутого тока Уссинга – при создании условий полной идентичности концентрационного состава растворов по обе стороны мембраны для исключения пассивного транспорта, подержание постоянного потенциала обеспечивается влиянием Na
    +

    +
    -насоса. Величина этого потенциала и есть вклад активного транспорта, и требуется режим короткозамкнутого тока для определения его значения.

    167
    XIV. БИОФИЗИКА АНАЛИЗАТОРОВ
    Общие положения
    Любая биологическая система в процессе нормального функционирования должна обмениваться с окружающей средой не только энергией, веществом, но и информацией. Восприятие информации в организме производится особыми структурами – анализаторами.
    Анализатор (по И.П.Павлову) состоит из трех звеньев:
    1. Рецептора – специализированной структуры для определенного вида воздействия.
    2. Нервного проводника (пути), несущего информацию от рецептора.
    3. Представителя в центральной нервной системе, анализирующего полученную информацию.
    Ранее анализатор соотносился с органом чувств (Аристотель): зрение, слух, вкус, осязание, обоняние. Затем появились другие представления о более расширенной картине восприятия мира: боль, тепло, холод, жар, мышечное и суставное чувство, голод и т.д.
    В настоящее время возможны варианты классификации органов чувств по ряду критериев: сходству ощущений, анатомическому различию
    (капсулированные и инкапсулированные), качеству воздействующей энергии
    (баро-, термо и хеморецепторы), и т.д. И, несмотря на многообразие видов и функций органов чувств, у них есть общие свойства.
    Порог органов чувств
    Различают:
    1. Абсолютный порог – минимальная величина раздражения, достаточная для ответной реакции анализатора – j.
    2. Возбудимость – величина, обратная абсолютному порогу:
    j
    E
    1 3. Адекватность – способность с наибольшей возбудимостью отвечать на определенные стимулы. Это более широкое представление, чем возбудимость, так как зависит не только от порога, но и от большего количества других факторов стимула (t – длительность, q – производная по времени, l – крутизна нарастания и т.д.).
    ,
    ,
    1
    l
    q
    j
    E
    адекв
    R
    4. Закон специфических энергий Белла-Мюллера. Одно и то же раздражение, действуя на различные органы чувств, вызывает ощущения различного качества., но различные раздражения, действуя на один и тот же орган чувств, вызывает ощущения одного и того же качества. Таким образом,

    168 любой раздражитель может вызвать ответ анализатора, но все упирается в уровень адекватности воздействующего стимула. Так, энергетический уровень чувствительности рецептора к адекватному стимулу – 10
    -10
    эрг/см
    2
    – ему нет аналогов.
    5. Закон Бугера-Вебера-Фехтнера связан с понятием разностного порога – восприятие анализатором (ощущение, ΔS) происходит, когда есть превышение абсолютного порога (R) на какую-то величину (ΔR):
    R
    R
    c
    S
    ,
    где: с – константа пропорциональности.
    Интегрируя это выражение, получим:
    C
    R
    c
    S
    ln с учетом константы: S=0 и R=r-пороговый стимул и меняя константу c
    2,3ln = Klg, получим:
    r
    R
    K
    r
    R
    c
    r
    c
    R
    c
    S
    lg ln ln ln
    .
    Так как анализатор воспринимает только величину R превышения над абсолютным порогом r, окончательно закон Бугера-Вебера-Фехтнера:
    R
    K
    S
    lg
    S – величина ощущения пропорциональна логарифму величины раздражения.
    Применимость закона Бугера-Вебера-Фехтнера:
    1. Описывает деятельность одиночной сенсорной единицы – группы рецепторов с общим афферентным нервным волокном.
    2. Линейность между токами действия и логарифмом интенсивности соблюдается в определенном диапазоне частот.
    Орган зрения
    В качестве анализатора воспринимающую часть органа зрения, представляющую собой гетерогенную совокупность множества структур, условно можно подразделить на оптическую систему и собственно рецепторный аппарат сетчатки (палочки и колбочки).
    Оптическая система глаза представлена глазным яблоком, которое имеет ряд структур, преломляющих свет – роговицу, водянистую влагу, хрусталик и
    стекловидное тело. Их функция – с наименьшими потерями передать на сетчатку уменьшенное перевернутое изображение, обеспечивается близкими величинами коэффициента преломления света всех этих структур (1,3).
    Фокусировка на глазном дне изображения вне зависимости от удаленности предмета – аккомодация – обеспечивается хрусталиком, который меняет свою кривизну под влиянием напряжения специальных мышц. Нарушение этого процесса приводит к близорукости или дальнозоркости.

    169
    Палочки и колбочки сетчатки глаза непосредственно отвечают за восприятие черно-белого (палочки) и цветного (колбочки) света.
    Особенности строения- наличие перетяжки, разделяющей клетки- рецепторы на две части: внутренний и наружный сегменты
    Во внутреннем сегмент сгруппированы все основные органеллы клетки
    (ядро, митохондрии, лизосомы и т.д.) и обеспечивается контакт с биполярными нейронами.
    Наружный сегмент заполнен пластинчатой структурой- 2-х слойной мембраной, выстланной молекулами пигмента. Он, собственно, и выполняет роль преобразователя энергии фотона в биохимические и биофизические процессы в рецепторе.
    Фотохимия палочек и колбочек. Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из 2-х частей: белковой – опсина и небелковой ретиналя- ретинальдегида
    витамина А. Ретиналь с опсином соединен нековалентными связями.
    При освещении цис-изомер ретиналя переходит в транс-форму.
    Изменение конформации приводит к распаду комплекса родопсина на транс-
    ретиналь и опсин.
    Эта стадия происходит в несколько этапов: родопсин ► прелюмиродопсин
    ► люмиродопсин ►метародопсин-I ►метародопсин-II ►транс-ретиналь + опсин.
    В результате распада комплекса пигмент, имеющий пупрпурный цвет обесцвечивается, но это состояние длится очень недолго (мс.) – под влиянием
    НАДН ДГ транс-форма ретиналя превращается в цис- форму в родопсине.
    Биоэлектрические потенциалы сетчатки. При освещении сетчатка генерирует потенциалы:
    1. Ранний рецепторный потенциал состоит из двух компонент. Первая – низкоамплитудная – возникает сразу после действия света, вторая высокоамплитудная – пропорциональна количеству возбужденных молекул пигмента – родопсина.
    2. Поздний рецепторный потенциал обусловлен изменением проницаемости мембраны рецепторов к ионам натрия, регулируется уровнем цГМФ.
    3. Темновой ток – в отсутствии света (в темноте) между наружным и внутренним сегментами имеется разность потенциалов и возникает ток, обусловленный тем, что мембрана наружного сегмента деполяризована (-25 мВ) из-за высокой проницаемости ионов натрия.
    При действии света эта деполяризация сменяется гиперполяризацией (до–
    40 мВ) из-за снижения уровня цГМФ в клетке и проницаемости натриевых каналов наружного членика. Причина гиперполяризации – в активации светочувствительной фосфодиэстеразы
    – фермента расщепляющего циклические нуклеотиды. После воздействия фотона света и выхода ионов кальция из депо образуется ГТФ-связывающий белок трансдуцин, который активирует светочувствительную фосфодиэстеразу, связывая регуляторные, и высвобождает ее каталитическую субъединицу для расщепления цГМФ.

    170
    Генераторный потенциал палочек и колбочек – гиперполяризационный
    ответ.
    Гипотезы цветного зрения Цветное зрение обеспечивается колбочками, имеющими три вида пигмента йодопсинов. Их максимумы спектров поглощения лежат в области красного, зеленого и синего цвета –
    трехкомпонентная гипотеза Юнга. Кроме того, ширина этих спектров такова, что обеспечивает значительное перекрывание друг друга (Рис. 39).
    Рис. 39. Перекрытие
    спектров
    поглощения
    йодопсина
    Существование таких пигментов доказано с использованием узконаправленных пучков монохроматического света (Мак Николсон) и света интенсивностью чуть выше порогового
    (Уилсон), позволяющего регистрировать по мере нарастания все три вида спектра в колбочках.
    Таким образом, трехкомпонентная гипотеза Юнга и в настоящее время имеет ряд подтверждений экспериментального характера
    Орган слуха
    Орган слуха включает три основных раздела: наружное, среднее и
    внутреннее ухо.
    Наружное ухо представлено ушной раковиной, форма которой приспособлена для улавливания звуковых сигналов и передаче их на барабанную перепонку среднего уха.
    Среднее ухо ограничено от наружного – барабанной перепонкой, а от внутреннего – овальным окном, закрытым мембраной от жидкости эндолимфы.
    В среднем ухе находится комплекс косточек: молоточек, наковальня и
    стремечко. К барабанной перепонке прикреплен молоточек, который ее колебания передает на наковальню и далее на стремечко, прикрепленное к овальному окну. В результате, среднее ухо обеспечивает преобразование и усиление воздушных колебаний барабанной перепонки в колебания жидкости внутреннего уха.
    Внутреннее ухо представляет собой канал, завернутый в виде нескольких оборотов (3,5 витка), который заканчивается круглым окном, сообщающимся с вестибулярным аппаратом. Разделено внутреннее ухо несколькими мембранами
    (мембраной Рейснера и основной мембраной) на среднюю часть – эндолимфу и окружающую ее перелимфатическое пространство (Рис. 40).

    171
    Рис.
    40.
    Схематическое
    строение внутреннего уха
    В средней части, находится улитка – кортиев орган с собственно рецепторным аппаратом – волосковыми клетками, расположенными между основной и покровной мембраной. Их особенностью является наличие одного длинного волоска и нескольких рядов ворсинок. Различают несколько видов волосковых клеток:
    1. Внутренние волосковые клетки расположены у внутренней костной стенки в виде одного ряда из 3500 клеток.
    2. Наружные волосковые клетки расположены ближе к наружной костной стенке в виде трех рядов из 24000 клеток.
    Электрические явления в улитке. Эндолимфа за счет секреции сосудистой полоски имеет избыточную по сравнению с перилимфой концентрацию ионов калия, и ее, потому ее пространство заряжено положительно (+80 мВ) относительно перилимфы. Потенциал покоя волосковых клеток (-40 мВ) во время воздействия колебаний покровной и базальных мембран, вызванных лимфой, изменяется незначительно (рецепторный потенциал: 1-3 мВ).
    Однако если попытаться зарегистрировать эндокохлеарный потенциал, относительно среднего уха его величина составит -140 мВ и будет изменяться в соответствии с частотой воздействующей звуковой волны, что позволило назвать его микрофонным потенциалом.
    Считается, что рецепторный потенциал волосковых клеток модулирует изменения микрофонного потенциала и образующийся в результате
    суммационный потенциал воспринимается нейронами 1-го порядка, которые и передают информацию далее в ЦНС.
    Кодирование частоты и силы звука осуществляется целым комплексом процессов, в котором участвуют кортиев орган. Колебания эндолимфы, заданные мембраной овального окна, по скорости распространения опережают колебания основной и покровных мембран, и потому, достигая круглого окна, отражаются и суммируются с колебаниями мембран. В случае совпадения частот колебания жидкости и мембран в местах с соответствующей жесткостью происходит образование максимумов (условие резонанса), скорость движения

    172 которых обеспечивает раздражение соответствующих волосковых клеток.
    Считается, что низкие колебания звука (ниже 50 Гц) вызывают колебания всей мембраны с соответствующей воздействующему звуку частотой. Средние
    частоты наиболее чувствительного диапазона (выше 100 Гц) вызывают колебания основной мембраны в виде «бегущей волны», а высокие (выше 4 кГц) – колебания только части мембраны возле круглого окна.
    Представленные положения являются основными в гипотезе Бекеши
    «бегущей волны» и в настоящее время считаются достоверными при объяснении кодирования частоты и силы звуку в улитке.
    Задачи
    1. Сможет ли человек услышать результирующее колебание, полученное при сложении двух ультразвуковых колебаний с частотами 800 и 799 кГц?
    Какой длине волны будет соответствовать воспринимаемый им звук в воздухе?
    2. На каких клинических явлениях основан клинический метод исследования
    – перкуссия, т.е. исследование внутренних органов посредством постукивания по поверхности тела и анализа возникающих при этом звуков?
    3. Обычно амплитуда колебаний давления в слуховых путях превышает амплитуду тех колебаний, которые наблюдались бы в данном месте звукового поля при отсутствии человека. Чем можно обьяснить это явление?
    4. Барабанная перепонка в норме имеет неправильную форму и неравномерное натяжение на различных участках. Как это влияет на восприятие звуковых колебаний в диапазоне слышимых частот?
    5. Определить резонансную частоту наружного слухового прохода, если его можно сравнить с закрытой с одного конца органной трубой длиной около
    2,75 см.
    6. Определить величину смещения барабанной перепонки уха человека на пороге слышимости для звука частотой 1 кГц, если максимальные скорости смещения перепонки и частиц воздуха одинаковы и равны 510
    -6
    см/с. Сравнить величину смещения барабанной перепонки с размерами атома.
    7. Почему при ультразвуковой терапии необходимо избегать воздушной прослойки между излучателем ультразвука и обтекаемыми участками тела?
    8. Почему наиболее целесообразно в качестве промежуточных передающих сред между источником ультразвука и облучаемой тканью использовать парафиновое масло или воду?
    9. В определенном диапазоне частот (700 – 800 Гц) барабанная перепонка работает почти как идеальный приемник звука, т.е. звуковые волны, поступающие в слуховые пути, от нее почти не отражаются. При каком условии возможно такое явление?

    173 10. Волновое сопротивление мышечной ткани человека равно 1,6310 6
    Па с/м.
    Определить скорость распространения ультразвука в мышечной ткани, если ее плотность 1060 кг/м
    3
    Ответы на задачи
    1. Да, 34 см.
    2. При исследовании на мягких пластичных тканях звук поглощается и затухает, на упругих тканях наблюдается резонанс в перкуторном звуке тона, соответствующего их собственной частоте. Резонируют полости тела, наполненные воздухом, кости, эластичные перепонки.
    3. Это объясняется концентрацией звуковой энергии и резонансными явлениями, возникающими в слуховых путях.
    4. Барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний. Это свойство исключает ее резонанс в диапазоне воспринимаемых звуков.
    5. 3 кГц.
    6. Х
    0
    = v max
    /2 v = 0,8 10
    -9
    (см). Эта величина меньше диаметра атома, равного 10
    -8
    см.
    7. Из-за разных волновых сопротивлений сред ультразвук отражается от границы раздела и энергия ультразвука не поступает в облучаемую ткань.
    8. Волновые сопротивления этих сред мало отличаются от акустических сопротивлений ткани, и звуковая энергия почт не отражается от границ раздела сред.
    9. В диапазоне частот 700 – 800 Гц воздух и барабанная перепонка имеют одинаковые волновые сопротивления.
    10. 1538 м/с.

    174
    СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
    1. Баскаков с соавт. Методы эмиссионного спектрального анализа в биофизике. – Томск: СибГМУ, 2006. – 83 с.
    2. Капилевич Л.В. Методы функционально-диагностических исследований.
    – Томск: СибГМУ, 2005. – 154 с.
    3. Ремизов А.И. Медицинская и биологическая физика: Учебник для вузов.
    – М.: Дрофа, 2003. – 560 с.
    4. Рубин А.Б. Биофизика.1-2 том. М.Изд-во МГУ, 2004 (448+469 с.).
    5. Самойлов В.О. Медицинская биофизика. – СПб.: СпецЛит, 2004. – 496 с.

    175
    ЛЕКЦИИ ПО БИОФИЗИКЕ
    Учебно-методическое пособие
    Под редакцией проф. Баскакова М.Б.
    И.В.
    Ковалев, И.В. Петрова, Л.В. Капилевич, А.В. Носарев, Е.Ю. Дьякова
    Макет издания подготовлен в
    Центре дистанционного образования СибГМУ
    Отпечатано в лаборатории оперативной полиграфии СибГМУ
    Заказ №___Тираж_____экз
    1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   18


    написать администратору сайта